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标 题: 第七章 十九世纪的生物学（1）
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科学史及其与哲学和宗教的关系科学史及其与哲学和宗教的关系
第七章 十九世纪的生物学
生物学的意义——有机化学——生理学——微生物与细菌学——碳氮循环——自然
地理学与科学探险——地质学——自然历史——达尔文以前的进化论——达尔文——进
化论与自然选择——人类学
生物学的意义
在随着文艺复兴开始的科学时期里，天文学与物理学的进步所引起的思想上的革命
是最大的一次革命。当哥白尼把地球从宇宙中心的高傲地位上推下来，牛顿把天体现象
收服到日常习见的机械定律管制之下的时候，许多构成整个神意启示理论基础的默认假
设，恰好也遭到了破坏。这样，人们的观点就发生了彻底的改变，可是还要经历相当长
的岁月，效果才能表现出来。地是宇宙的中心，人乃创造万物的唯一目的和意义一类的
流行看法，在一般人的信仰里虽然仍有其地位，可是有知识的人士早已把同这些看法有
联系的一些天文学观念抛弃了。
在十九世纪的飞跃进步中，最有效地扩大了人们的心理视野，促成思想方式上的另
一次大革命的既不是物理知识的大发展，更不是在这些知识基础上建筑起来的上层工业
大厦。真正的兴趣，从天文学转移到了地质学，从物理学转移到了生物学和生命的现象。
自然选择的假说，第一次给进化的旧观念提供了一个可以接受的基础，使人类思想在它
的无尽旅途中走上下一段漫长的行程。在这个过程中，达尔文成为生物学中的牛顿——
十九世纪思想界的中心人物。单是自然选择也许不能完全解释后来出现的许多事实，但
进化论本身却建立在一个广博的基础上了。这个基础随着时间的推移，只是更加巩固。
要追溯进化哲学的历史和意义，我们必须从第五章谈到的地方，去考察生物知识的
进步。在构成生物学的基础的各门科学当中，物理学与物理化学，已经叙述过了，但是
有机化学在十九世纪才成为一个确定、独立的科学，须要在这里加以叙述。
有机化学
动植物体内复杂物质的化学，主要是那个奇特的碳元素的化学。碳原子有一个特殊
的性质，既能自己互相结合，又能和别的元素结合，以构成很复杂的分子。我们说过，
自古以来就有两种对立的学说，一种学说主张生命是一种特殊的生命原质，另一种学说
认为在生命体中，和在外界的物质世界中一样，机械作用可以最终地解释一切现象。有
很长时间，人们一直以为组成动植物组织的复杂物质只有在生命的过程里才能形成，因
此有人认为，对于生命的灵魂说的信仰就是随着这种看法兴起和衰落的。1826年，亨内
尔（Hennell）用人工的方法合成了乙醇，1828年，韦勒（FriedrichWohler）用氰酸与
氨制成了尿素。这些事实说明以前仅仅存在在生物体内的东西，现在也可以在实验室内
制造出来了。以后跟着又制造出许多人工合成物，1887年，费舍（Emil Fischer），由
碳、氢、氧等元素合成了果糖与葡萄糖。二百年来有机物只能用干馏方法分析，分析的
结果经过秤量，按份数记录下来，即气、液、油和碳滓各占若干份，可是到了十八世纪
后期，就已经知道了许多有机化合物，舍勒（Scheele）就分离出几种有机酸。
有机化学的头一个基本问题是测定化合物中的元素与其组成的百分数。现今所用的
方法是将要测定的化合物放在氧化铜放出的氧内燃烧，然后测量燃烧后的产物的数量。
这种分析的方法主要是由拉瓦锡、柏采留斯、盖伊-吕萨克与泰纳尔（Thenard）等人发
明出来的，又由李比希（Justus Liebig）加以极大的改进，到1830年，碳化合物的成
分可根据经验得到相当精确的测定。一个惊人的结果便是发现了“同分异构体”（即有
些化合物组成成分百分数相同而物理与化学性质不同），例如异氰酸银与雷酸银，尿素
与氰酸铔，酒石酸与葡萄酸都是。柏采留斯认为这种现象是由于两种同分异构体的分子
中原子的排列与联系不同的缘故。同样的现象也在元素中发现了，拉瓦锡证明木炭与金
刚石在化学上是同一物质。
柏采留斯的见解，在弗兰克兰（1852年）、库珀（Couper）与凯库勒（Kekule，
1858年）等人将原子价的观念阐明以后，得到进一步的发展。如常用酒精的经验式
C2H6O可以写成构造式如下：
H H
| |
H─C─C─OH
| |�
H H
式中，凯库勒所指出的碳原子的四价，可用四条线表示，而每一条线可与别的原子
如H或与别的原子团如羟基OH相连接。
1865年，凯库勒在讨论芳香化合物的文章中，把这些见解推广去解释这类化合物中
最简单的苯（C6H6）的结构。凯库勒指出苯与乙醇不同，乙醇的碳链两端开放，而要解
释苯的化学性质与反应，须将碳链的两端连结成一个合闭的环，如下图所示：
H
|
H C H
\ / \ /
C C
| |
C C
/ \ / \
H C H (象不象小乌龟？）
|
H
只要设想有一个或多个氢原子被其他原子或原子团所置换，便可以表达比较繁复的
芳香化合物的结构。
这样，有机化学便理论化了。人们根据理论上可能的结构式，预言有某些新的化合
物存在，而许多预期的新化合物也真的合成或分离出来了。这样，就有机化合物而言，
结构式的理论就使我们可以把演绎的方法应用到化学上去。
米彻尔里希（Mitscherlich）本来早已指出原子结构与晶状有关，在1844年，他又
促请人们注意一个事实：酒石酸的各同分异构物，虽然化学反应，组成成分及结构式都
是一样，可是光学性质却不相同。1848年，巴斯德（Louts Pasteur，1822－1895年）
使葡萄酸盐重结晶时，发现有两种晶体形成，它们的关系如右手与左手或实物与镜中的
影像一样。如果将这两种晶体分别取出，再加溶解，一种溶液可使偏振光的偏振面旋转
向右，另一种溶液则使偏振面旋转向左。第一种溶液后来证明含有一种普通酒石酸的化
合物，第二种溶液则含有另一新盐，与第一种混合，即得葡萄酸盐。葡萄酸和类似物体
的分解可以利用酵素一类有生命体的选择作用来实现。事实上，从有生命的物质中得出
的许多产物在光学上都是活泼的，而在实验室中合成的同样的产物却是不活泼的。
1863年，维斯里辛努斯（Wislicenus）根据乳酸的类似现象断定，这两种不同的晶
体一定是由于原子在空间的排列不同而造成的。1874年，勒·贝尔（Le Bel）与范特-
霍夫也各自独立地得到这个观念。他们推断说，一切在光学上活泼的碳化合物都具有不
对称的原子结构。范特-霍夫以为碳原子C位置在四面体的中心，其四角上放有四个其他
原子或原子团（图8）。如果这四个原子或原子团各不相同，就可得一种不对称的结构，
这里可能有两种安排，彼此的关系和实物与镜中影像的关系一样。勒·贝尔、琼斯
（H.OJones）、波普（Pope、基平（Kipping）等人又发现碳以外的其他元素，特别是
氮的化合物也有同样的现象。
1832年，李比希与韦勒指出：在许多情况下，一个复杂的原子团（后来叫做“基”）
通过化学作用在一系列化合物都是紧紧抱成一团的，就象一个元素的原子一般。
例如氢氧基OH，不但发现于水中，就是在一切苛性碱类与醇类中也一样存在。此外
在有机化学与生物化学里还可找着无数的复杂的基，而且是有机化学和生物化学的反应
所必需的。
从基的观念自然而然要走到构型的理论。这个理论是罗朗（Laurent）与杜马
（Dumas）提出的：在1850年以后，又由威廉森（Williamson）与热拉尔（Gerhardt）
加以发展。化合物可按照它们的构型分类，例如氧化物可以看做是在水型的基础上构成
的，氢原子的一部或全部被同价的原子或原子团所置换。这种基与型的观念代替了柏采
留斯的电性二元论。
构成生物机体的无数有机物逐渐被分离出来，在十九世纪后半期又按其元素用人工
方法合成出来。它们都是以下三类比合物的某一类的成员或其衍生物：
（1）蛋白质，含碳、氢、氮、氧，有时还有硫与磷。
（2）脂肪，含碳、氢与氧。
（3）碳水化合物（糖类），合碳、氢、氧，氢和氧的比例和它们构成水的比例一
样。
在这三类比合物中，蛋白质的化学结构最复杂，主要的基础是氮。它们容易分解为
许多大致相同的成分，一般叫做氨基酸，含有氢、氮二元素结成的氨基NH2。这类酸中
有许多在十九世纪里被分离出来，并加以化学的检验。它们的结构是多样的，但都具有
一个或多个酸性碳氧基（COOH学名“羧基”）和一个或多个碱性的氨基，所以它们同时
具有酸、碱两性。各种有机体中发现的各种蛋白质，即是许多氨基酸以不同的比例所构
成的。
1883年，库尔蒂斯（Curtius）用人工造成一种物质，其化学反应与蛋白质产物相
同。跟着，费舍研究了这种物质与类似化合物的结构。他发明了几个方法来使氨基酸结
合成复杂的物体。这种物体同消比酶作用于蛋白质而造成的蛋白胨很相象，这些物质就
叫做“多肽物”。这样，在十九世纪结束以前，在测定生物机体的组成成份的性质方面，
甚至在合成这些成分方面，都有相当的进步，但对于更复杂的蛋白质，仍然了解得很少。
生理学
十九世纪生理学上最早的观念之一就是，身体的生命是组成身体的各个组织的生命
的总和结果。比夏（Bichat，1771-1802年）提出了这个理论，并且在弄清这些组织的
特性方面有很多贡献。他以为在生命中，生活力与物理和化学的力量经常在斗争之中，
后两种力量在生物死后，就重新主宰一切而毁灭了生物的躯体。
有些个别的观察已经说明大脑的各种功能各有一定的部位。例如1558年，威尼斯的
马萨（Massa）注意到左眼后面的部位受伤可以妨碍说话的功能。哈勒（Haller）以为
神经在脑髓中有一个共同的会合点，但迟到1796年，有资格的解剖学家仍然把脑室里的
流体与盖伦的“动物元气”和亚里斯多德的“感官交会所”或“灵魂的器宫”混为一谈。
这种理论最后为先在巴黎、后在维也纳行医的加尔（F．J．Gall，1758－1828年）的解
剖所驳倒。他把马萨的见解加以发扬光大，揭示了大脑的真正构造，并说“灰质是神经
系统的活泼而必不可少的工具，白质只是联系的链条而已”。加尔被人指责为唯物主义
者。他坚持遗传的重要，尤为人所不满，因为遗传一说和当时教会的道德责任观念是抵
触的。他习惯于把无可置疑的事实与谬误丛生的学说混合在一起，这就给他招来更多的
纠葛。他所辞退的助手斯珀茨海姆（Spurzheim）根据他对于大脑各部位功能的研究结
果建立了荒唐的“脑相学”，因而使人以为加尔本人也不过是一个走江湖的骗子。但现
代脑神经学仍然是建立在加尔的研究成果的坚实部分之上的。
比夏所主张的活力论，为另一位法国生理学家马让迪（Majen－die）所修改。他以
为生物的某些现象是一种不可解的生命原质造成的。自1870年以后，马让迪对于他认为
适于用实验方法研究的问题进行了辛勤的研究，有不少成就。他反对当时流行的理论观
点，崇拜实验，甚至盲目的实验；当时采用培根的实验方法的人很少，他却是一个。他
证明脊神经的前后根功能各异，正如贝尔（Charles Bell）爵士所推测的那样，——这
是神经系统生理学上的一个基本发现。马让迪还创立了研究药物效应的实验药理学．而
且证明血液在血管里流动的主要原因是心脏的抽唧作用。
笛卡尔与他的学生以为由神经纤维传达到中枢的刺激会自动地变成向外去的神经冲
动，而激发适当的器官或肌肉，这样，人体便成了一副机器。医疗学派接受了这个观点。
贝尔、马让迪与霍尔（Marshall Hall，1790-1857年）等人对这问题提供了不少的证据。
霍尔把随意的反射作用与无意识的反射作用区别开来。许多生活中的寻常动作如咳嗽、
喷嚏、行走、呼吸都可以看做是反射，另外还有许多动作，从前认为包含复杂的心理作
用，到十九世纪末年，人们，特别是夏尔科（J.M．Charcot，1825-1893年）与他的学
生才把这些动作划归到反射作用去。到了二十世纪，在这些问题上更积累了不少的证据。
十九世纪初年，德国最著名的生理学家是约翰内斯·弥勒（Johannes Muller）。
在他的名著《生理学概论》中，他搜集了当时所有的生理知识。他对于神经功能也进行
了不少研究。他有一个很有效果的发现：我们经验哪一种感觉，与刺激神经的方式无关，
而只取决于感官器官的性质；例如光、压力或机械的刺激，作用于视神经与视网膜时，
同样产生光亮的感觉。自从伽利略的时代以来，哲学界就相信，人们单凭感官是无法真
正认识外界的。弥勒的发现给这一信念提供了生理学的根据。
不管这种研究多么成功，就是用物理与化学的实验方法来推进生理学的人们也往往
感觉有许多问题是这些方法所不能奏效的。此外，还有一些人把主要兴趣放在形态学方
面。他们采取更加彻底的活力论的观点。在法国特别是这样。在那里尽管有马让迪的实
验工作，但科学界研究自然历史的气氛比研究生理学的气氛更浓一些。博物学家居维叶
（Cuvier）的影响也有利于活力论。
马让迪的有名学生是克劳德·伯纳德（Claude Bernard，1813－1878年）。他在实
验才能上不亚于他的老师，认识到在设计实验室工作时需要心思与想象力。伯纳德所研
究的主要是神经系在营养与分泌上的作用。他进行这项工作时一面采用实验方法，一面
进行直接的化学研究。他的工作成为现代生物化学的许多成果的先声。
在弥勒的书中，食物在胃里所经过的化学变化就仿佛是消化的全部过程。1833年，
美国陆军外科医生博蒙特（Beaumont）发表了有关消化的许多新事实。这些事实都是他
从一个受了枪伤、胃上留有一个孔穴的病人身上观察到的。伯纳德也在动物身上造成同
样的情况，证明胰液可以把由胃进入十二指肠的脂肪分解为脂肪酸与甘油，把淀粉转化
为糖，并溶化含氮物质或蛋白质。
杜马与布散果耳（Boussingault）认为植物与动物的功能完全相反。植物吸收无机
物，制造有机物。动物本质上带寄生性，靠了把有机物变为无机物，至少是变为比较简
单的残滓而生活。动物吸取有机食物，有时略加改变，但他们认为动物绝不能制出脂肪、
碳水化合物或蛋白质。伯纳德用狗作实验，证明肝在神经控制的内分泌影响下，可从血
液制成葡萄糖。1857年，他又用实验证明肝在活着时能生成一种类似淀粉的物质，他叫
做肝淀粉或糖元，经过与生命无关的酵解后，即成葡萄糖。这样，他使人明了了糖尿病
的性质，并指出动物也能制成某些有机物质。
伯纳德的第三个大发现便是所谓血管舒缩神经的功能。这种神经可以在感官冲动的
刺激下产生不随意动作，以控制血管。他是由于研究一种神经的节引起的“动物热”，
而发现这种功能的。后来事实证明，所谓动物热实际是由于血管的扩张而产生的。福斯
特（Foster）说：“任何稍具广度的生理学讨论都迟早难免要遇到血管舒缩问题”；这
些问题是由于伯纳德在一个活的动物身上进行一次简单实验而产生的。“假使伯纳德生
在今天的英国，这个实验可能要遭到禁止，这样，他的工作成果……在出生前就要被扼
杀了。”从历史上可以很明白地看出：有关重要器官与身体各种功能如循环、呼吸、消
比的基本知识，现代生理学、现代医学与现代外科所依赖的知识，都是由于在动物身上
进行实验而得来的。不准用这个方法增进知识的人，应负很大的道德责任，即令他们不
了解事实或不了解这种实验牵涉多么重大的问题，他们的责任也丝毫不能减轻。
神经系统的研究为韦伯兄弟（E.H．and E．F．Weber）所推进。他们发现了抑制作
用，如刺激迷走神经而使心跳停止之类。
1838年，马格纳斯（Magnus）对于呼吸获得进一步的知识。他指出动脉和静脉管中
的血均含有氧与二氧化碳，但其比例不一样。他以为气体是溶解在血液中的，但在1857
年迈耶尔证明这两种气体与血组成一种松弛的比合物。伯纳德指出一氧化碳的毒性作用
是由于它从红血球的血红蛋白里将氧气不可回复地置换了，因此血红蛋白不起作用，再
不能将氧气输送到身体的组织中去了。
哈维在1651年出版的《动物的生殖》一书中，已经把观察的胚胎学放在正确的基础
之上，但真正开辟了现代发展的人是沃尔弗（Caspar Frederick Wolff，1733－1794
年）。他生于柏林，死于圣彼得堡，应俄国女皇叶卡特林娜之召到了那里。在沃尔弗生
前，他的研究成果被人怀疑与忽视，但事实上他却开创了现代一切结构理论的先河。他
用显微镜研究过细胞，指出怎样从一个原来性质纯一的胚子逐渐分比而形成各种器官。
冯·贝尔（von Baer，1792－1876年）指出细胞的增殖与分裂是一切胚胎发展的共
同过程，后来更认识在整个动物界里，发育都是按这个过程进行的。1827年，冯·贝尔
再度发现克鲁克香克1797年所看见的哺乳动物的卵子，从而推翻了每一卵子都包含具体
而微的小动物的旧说。我们可以说冯·贝尔创立了现代胚胎学。他批评了梅克尔
（Meckel，1781－1833年）关于“个体历史是种族历史的重演”的理论；这个假说得到
过早的承认，使胚胎学在十九世纪末年成了研究进化论者喜用的方法。当时，人们以为
这个方法在个体历史中可以发现某些事实，而用另外的方法，只有经历无穷的困难，在
动物界中进行广泛的比较调查，才能得到这些事实。
生物结构的细胞理论开始于十七世纪。胡克在显微镜里看见了“小匣或小室”，跟
着雷汶胡克、马尔比基（Malpighi）、格鲁（Crew）等人也有同样的发现。但大进展发
生于十九世纪初期，那时米尔伯（Mirbel）、杜特罗会（Dutrochet）与他们的追随者
逐渐将细胞理论奠定成形，而且按照从有核胚胎中产生的细胞不断分裂过程研究了植物
和动物组织的形成。细胞理论是很多研究者的集体成就。
杜宾根（Tubingen）的冯·莫尔（Hugo von Mohi）研究了细胞的内容，并将细胞
膜内的粘性物叫做原形质。冯·耐格里（Karlvon Nageli）发现这种物质含有氮元素。
舒尔茨（Max Schultz）把事实综合起来而形容细胞为“一团有核的原形质”并主张原
形质是生命的物质基础。
柏林的微耳和（Rudolf Virchow，1821-1902年）将细胞理论应用于病理组织的研
究，而在医学上展开了一个新的篇章。他在《细胞病理学》（1858）一书中指出，病态
结构是由原有的细胞变化而来的细胞组成的。例如癌有赖于细胞的病理发育，如果能找
到一种治疗的方法，它就必须建立在控制细胞活动的方法的基础之上。
与扩大化学范围把许多生命变化包括在内的同时，在把物理学的原理应用到生理学
问题方面，也取得很大的进展。哈维在解释血液循环时认为，血液靠了心脏的机械作用，
被压到动脉和静脉里去；这个学说赋予生理学的研究以自然主义的色彩。但到十八世纪
的后半期，由于这个问题非常困难，活力论的假说又普遍地被人采用；法国学派的“超
机械力”到十九世纪中期还维持着它的影响。以后，意见就开始改变。这种局面最初是
有机化合物的合成和我们叙述过的生理学方面的研究成果促成的，后来又为物理学方面
的研究成果所加强：路德维希（Karl Ludwig）在生理学中使用了物理仪器；迈尔与赫
尔姆霍茨的工作表明，能量守恒的原理必定也适用于生物机体。
许多人认为这是非常可能的。没有证明的必要，但在许多年后，这一点才得到精确
的实验证明。李比希的确说过动物热不是夭生的，而是燃烧的结果，但直到有人把各种
食物放在量热器里燃烧测定其热值以后，才得到定量的证明。1885年，鲁布纳（Rubner）
测定蛋白质与糖类的热值为每克4．1卡，脂肪为9．2卡。1899年，阿特沃特（Atwater）
与布赖恩特（Bryant）发表了他们在美国所进行的更广泛的实验的结果。他们扣除了各
种食物中不能消化部分，对鲁布纳的数字加以修正：蛋白质与糖类的热值为4．0卡，脂
肪为8．9卡。一个从事重劳动的人每日所需的食物的燃料值为5，500卡，而不用肌肉工
作的人，每日所需的食物的燃料值仅为2，450卡。伍德（T.B.Wood）等人新近对农场牲
畜的研究，又把食物分为维持量（即动物存活所需的食物），与增加量（即为发育与产
乳所需的食物）两类。
要研究能量不灭的问题，我们就必须测定从食物中输入的能量与肌肉作工发热及排
泄时输出的能量。鲁布纳在1894年对狗身上的输入和支出作了估计，算出这两个量出入
在0．47％之内。1901年，阿特沃特、罗莎（Rosa）与本尼迪克特（Benedict）在人体
上进行实验。他们的结果说明，两数出入在千分之二以内。脑力活动与其他没有计入的
活动，很可能也需要能量，但其数值必然很小。
这种大体上符合能量守恒原理的结果说明，人体的体力活动归根结蒂应溯源于所摄
入的食物的化学能量与热能量。由此，我们可以得出一个即使不严格符合逻辑也是十分
自然的结论：能量的总输出额既然符合物理定律，那末中间过程当然也可以完全用这些
定律来描述。
这种自然主义的观点不但因为许多观察者的工作证实了细胞理论而进一步巩固下来，
而且还由于其他研究而进一步巩固下来，其中包括关于细胞结构与功能的研究。人们很
快就把与胶体物质有关的物理现象的知识应用到生理学的问题上去，同时还发现神经作
用的现象总是伴有电的变化。
事实证明，有许多种以克汀病得名的先天白痴，是甲状腺功能衰退造成的。1884年，
希夫（Schiff）发现，如果用甲状腺素饲喂动物，可以防止切除甲状腺的后果。这个结
果不久就应用于人体，使许多从前本来会以白痴终身的儿童，都成长为快乐而有智慧的
人。
由于用科学方法说明了许多人体的生理过程，十九世纪中叶机械哲学愈见盛行。于
是人们就产生了这样一个信念：生理学不过是“胶体物理学和蛋白质化学”的一种特殊
情况。不管整个生理学问题以及构成这个问题的基础的心理学和形而上学的问题的真相
怎样，有一点是很明显的：为了促进孤立地研究自然界的个别部分或方面的科学，我们
必须假定生理的过程，在细节上也是可以了解的。要增进知识，就必须应用已经确立的
自然原则，而从科学的有限观点来看，物理学与化学的基本观念与定律实在是自然原则
的最好的终极陈述。这种分析的方法与观念是否足以解决整个动物机体的综合问题，那
是另外一个深奥得多的问题。举一个极端的例子：有一个学说，说人的心灵运用身体，
就象音乐家运用乐器一样，即使乐器也不过是一种物质的结构而已。
在十九世纪的第三个季度里，人们已经由研究同无机化学里催化作用相似的催化作
用，进而去研究在生物机体中进行的许多过程。到1878年，有机催化剂或酵素在生物化
学上已经具有很大的重要性，那一年在阐明它们的作用方面有很大贡献的库恩
（Kuhne），给它们起了一个特殊的名称：“酶”（希腊文EV ＆UUn“在酵母内”）。
催化剂或酶的主要性质是，它象滑油之于机器那样，能促进化学反应，增加其速度，而
自己却不作为一个组成成分加入最后平衡的物质。酶常是胶体物，并带有电荷，这也许
是它们的作用的一个原因。事实上，1887年，阿累利乌斯已经指出离子自身便有催化作
用，在蔗糖的旋转中就是这样。1904年和以后几年，柯尔（Cole）。米凯利斯
（Michaelis）与索伦森（Sorensen）研究了离子对于胶状酶的影响。有机变化的过程
常需特殊的酶。有些酶分量极微，只有凭它们的特殊反应才能把它们发现出来；另外一
些可以分离出来加以研究。比较重要的酶有如下几类：分解淀粉的淀粉酶，在酸液中分
解蛋白质的胃蛋白酶，在碱液中分解蛋白质的胰蛋白酶，以及分解酯类物的脂酶等。虽
然在生物体内，酶的最明显的作用，是促进复杂的物体使其分解为比较简单的成分，可
是它们的作用是可逆的。它们只在化学变化的进行方向上，促进其反应的速度。
微生物与细菌学
十九世纪生物学最惊人的发展之一，是人们对于动植物和人类的细菌性疾病的来源
与原因的认识大大增进。这种认识由于能增加我们控制环境的能力，因而和其他科学的
实际应用一样，也显著地影响了我们对于人与“自然”的相对地位的看法。1838年左右，
德拉托尔和施旺发现发酵过程中的酵母是一些微小的植物细胞，而发酵液体中的化学变
化在某种程度上是这些细胞的生活造成的。施旺还发现腐败也是一个类似的过程。他指
出如果我们设法用加热的方法把所有与受检查的物体相接触的活细胞都毁灭净尽，并且
以后只让它和经过赤热试管的空气接触，则发酵与腐败都不会发生。这样他就证明了发
酵与腐败都是活着的微生物的作用造成的。
这些结果在1855年前后又由巴斯德加以证实与发挥。他认为每一个已知的自然发生
的例子，都不是事实。他指出细菌的存在都是因为有细菌从外面进来，或者里面原来就
有细菌，后来才发育起来。巴斯德证明某些疾病如炭疽、鸡霍乱与蚕病就是由特种微生
物造成的。后来许多别的疾病所特有病菌也发现了，它们的生活史也考查出来了，其中
有许多疾病是人类中间流行的疾病。
利斯特（Lister）在1865年听说巴斯德的实验，到1867年就把这一成果应用到外科
手术上去。他先是用石碳酸（酚）作为防腐剂，以后又发现清洁是一种有效的防腐方法。
由于利斯特把巴斯德的研究成果应用于外科，再加上戴维爵士、马萨诸塞
（Massachusetts）的莫顿（W．T．G．Morton）与爱丁堡（Edinburgh）的辛普森（J．
Y．Simpson）爵士以前所发现的麻醉剂，外科手术就达到前此所未能达到的安全地步。
这些发现在卫生、内科与外科方面所产生的效果，极其明显地表现在城市居民死亡率的
降低上。如伦敦在二百年前每年的死亡率是千分之八十，而1928年则降低到千分之十二。
1876年，科赫（Koch）发现炭疽杆菌的孢子的抵抗性比杆菌本身更强。1882年，科
赫又发现了造成结核病的微生物。大大发展了细菌学的技术，使它成为公共卫生与预防
医学所必不可少的一种艺术与科学的，就是科赫。特殊的微生物，一经分离之后就可以
让它们在明胶或其他媒介物的纯粹的培养液里自行繁殖。然后就可以在动物身上测定这
些细菌的病理效应。
人们发现，至少在有些情形下，与微生物细胞的生命有关的某些变化所以产生，是
因为微生物细胞里有某种酶，或者是由于微生物细胞的活动而产生某种酶。1897年，毕
希纳（Buchner）从酵母细胞内分离出了特种酶，并表明这种酶与活的酵母细胞相同能
引起同样的发酵作用。这种酶的作用与一般的情况相同，反应完成之后，酶仍不变；单
单它的存在就足以引起和促进化学反应。
1718年，蒙塔古（Mary Wortley Montagu）夫人从君士坦丁堡传入天花病的接种法。
十八世纪末，杰斯提（Benjamin Jesty）根据一般人的信念，认为患过轻微牛痘的挤奶
姑娘不会感染天花，英国柏克利乡间医生詹纳（Edward Jenner）用科学方法去研究这
个问题，而发明了种痘的方法。他将病毒放在小牛体内，待其作用减弱时，再将痘浆注
射于人身，使人得减轻或完全避免这种疾病的危害。这一发现开创了免疫学的研究。病
原体产生有毒的物质或毒素。这种毒素是1876年首先在腐败物内发现的。1888年人们可
用过滤培养液的方法，从细菌得到毒素。就白喉病而言，我们先从其细菌培养液取得毒
素，然后把这种毒素逐渐加多地注射入马体内，马的组织内即制成一种抗毒素。由免疫
的马血制成的血清，可以保护与病菌接触过的人和帮助已经患白喉病的人恢复健康，此
外，用病菌的消毒培养法，我们可以制出各种疫苗，使人们对活的病菌所造成的各种疾
病部分的或完全的免疫。1884年，梅契尼科夫（Metschnikoff）发现“食菌细胞”（白
血球），具有消除致病性细菌的功能。
伯登-桑德森（Burdon－Sanderson）与巴斯德等把詹纳的毒素减弱的原理推广应用，
去治疗其他疾病。巴斯德证明狂犬病或恐水病，就是在已经感染以后注射，一般也是有
效的。这个可怕的、从前认为无法治疗的疾病，经注射后死亡率减少到百分之一左右。
显微镜下看不见有细菌。这种病是一种比一般细菌小得很多的病毒所造成的。
病原微生物的生活史常常是很复杂的，有些病原微生物在不同的寄主里度过其生活
的几个阶段。只有通过给活动物接种的极周密的实验，才有可能研究它们的性质。有些
寄主有时并不感受侵入的微生物的影响，这就使我们在研究感染的来源时遇到极大困难。
人们最后战胜疟疾的经过是研究传染病时所遇见的困难与危险的最好的例子。疟原虫是
法国军医拉维兰（Laveran）在1880年左右发现的。五年后意大利人观察到人们感染疟
疾是由于被蚊虫咬伤。1894-1897年间，曼森（Manson）与罗斯（Ross）证明一种特殊
的蚊虫（Anopheles，疟蚁类）身上有一种寄生虫，这种寄生虫就是疟原虫的幼虫。因
此，防治疟疾的正确方法就是毁灭蚊虫的幼虫。而要毁灭蚊虫的幼虫，就需要把沼泽地
带的积水排清，或用油膜覆盖于静水的池沼上面，以防止其生长。
同样，人们也查明马尔他病或地中海热，是一种微生物的作用造成的。这种微生物
的一段生命寄生在山羊体内，由羊乳传染到人，可是山羊却不生病。人们还发现黑死病
（鼠疫）与鼠、蚤及其他传递疫菌于人的寄生虫有关。这是病菌通过间接途径进入人体
的又一例子。只有明了这些病菌的生活史之后，防治的斗争才能收到最好的成效。
1893年，莱夫勒（Loffler）与弗罗施（Frosch）最先透彻地研究了超显微镜的病
毒。他们指出患口蹄疫的动物的淋巴液经过可以隔离一般细菌的滤器后，仍然可以使其
他动物感染疫病。他们断定所处理的对象，不是无生命的毒质而是能生殖的微小机体。
我们至今还不能断定这些超显微镜的可滤过的、可以使动植物感染，很多疾病的病毒，
究竟是不是粒子状的细菌。无论如何，它们的大小，必与分子接近，有人以为它们是一
种非细胞的新型的有生命的物质。
碳氮循环
我们再来谈呼吸的问题。拉瓦锡与拉普拉斯证明动物的生命需要碳和氢经氧化而成
二氧化碳与水。1774年，普利斯特列发现，如果把绿色植物放在小鼠“弄坏”过的空气
停一个时候，这种空气就可以再一次恢复维持生命的功能。1780年，英根豪茨（Ingen
－housz）证明植物的这种作用只有在日光下才能发生。1783年，塞尼比尔（Senebier）
表明这种化学变化是把“固定下来的空气”变成“脱燃素的空气”，即由二氧化碳变成
了氧。1804年，德·索热尔（deSaussure）对这个过程作了定量的研究。这些结果启发
李比希进行研究，并提出一个概括的理论，说碳元素和氮元素在动植物交互生长与腐败
的过程中，必经过循环的变化过程。
帮助植物增殖的活性物质是叶绿素。它的化学结构与在日光下的化学反应都很复杂，
现在还不十分明瞭。但是它有一种能力，是地球上我们所看到的生命所必需的：它能利
用日光的能量去分解空气中的二氧化碳，释出氧气，使之与植物组织的复杂有机分子里
的碳相结合。在叶绿素的吸收光谱中，最大吸收量的位置恰与太阳光谱中最大能量的位
置相合，这样一种手段与目的的适应，不管是怎样产生的，毕竟是很奇妙的。
有些动物靠食用植物过活，也有一些动物靠吃其他动物维生，因此，一切动物都是
依赖叶绿素所收集到的太阳能量生活的。动物呼吸时，将碳化物氧化为有用的衍生物与
排泄物，同时靠氧化所发出的其余能量维持体温。植物也慢慢放出二氧化碳，不过在日
光中这种变化为具逆向的反应所掩蔽而已。植物与动物都把植物吸取的二氧化碳归还给
空气中，无用的有机化合物就堆积在土中。在这里它们为无数土壤细菌所分解，变成无
害的无机物，同时将更多的二氧化碳倾注于空气中。这样就完成了碳的循环。
与此相当的氮循环是较近的发现。罗马诗人味吉尔在其《农事诗》里，已经劝告在
种麦之前须种黄豆、紫云英或羽扇豆。这种作法的好处是大家都知道的。但是其中道理
直到1888年经过赫尔里奇尔（Hellriegel）与威尔法斯（Wilfarth）研究方才弄明白。
豆科植物根上的瘤藏有一种细菌，能固定空气中的氮，用我们不知道的化学反应，把氮
变成蛋白质，然后输送到植物里去。1895年，维诺格拉兹基（Vinogradsky）寻出另外
一个过程：土中细菌直接由空气中得到氮，其所需要的能量大概是由死植物的纤维分解
而来的。
植物可以从这两种来源得到氮。含氮的废物，主要是在土壤中适宜的细菌的帮助下，
变成氨盐，最后变为硝酸盐。这是植物制造蛋白质所需要的氮的最好来源。土壤是物理
的、化学的与生物的混合体，主要是胶体。为了维持它的平衡，它既需要从动植物腐败
而来的有机盐，也需要从矿物而来的无机盐。
李比希说明了矿物盐在农业上的重要性，但他忽略了氮的极端重要性。十九世纪中
叶，这个问题才由布散果耳（Boussingault）以及吉尔伯特（Gilbert）和劳斯（Lawes）
在罗森斯特德（Rothams－ted）实验站加以研究；他们的研究成果成了现代人工施肥的
基础。植物生命不可缺少的元素是氮、磷与钾，但这些元素通常只有极少量。如果这些
元素的一种分量过少，农作物的收成必受限制。只有按照植物能利用的方式添加不足的
元素，植物才会自由生长起来。微量的其他元素，如硼、锰与铜，也是植物所需要的。
人工施肥的科学研究使农民在耕作方法上得到更大的自由。当人们可以把农作物所
吸取的元素还给土地来维持土地的肥沃性的时候，旧日的轮种和体种方法就可以大大改
变了。
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