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标  题: 第九章　生物学与人类学的进一步发展（1）
发信站: 哈工大紫丁香 (2001年06月10日15:16:07 星期天), 站内信件

科学史及其与哲学和宗教的关系科学史及其与哲学和宗教的关系
第九章　生物学与人类学的进一步发展



    生物学的地位——孟德尔与遗传——遗传的统计研究——人们后来对进化的看法—
—遗传与社会——生物物理学与生物化学——病毒——免疫——海洋学——遗传学——
神经系统——心理学——人是机器吗？——体质人类学——社会人类学

    生物学的地位

    自十九世纪末以来，关于生命与其现象的知识大有进展，但指导人们取得这些进展
的主要观念，却是在1901年以前形成的。二十世纪的数学与物理学，摆脱了牛顿的体系，
在思想上引起一场实质上的革命，现在正在深刻地影响着哲学。二十世纪的生物学
    仍然遵循着上一世纪所奠定的主要路线前进。
    十九世纪末生物学家接受了达尔文的研究成果，奉为定论，差不多放弃了足以表现
达尔文的特色的实验方法——对育种和遗传进行实验的方法。自然选择式的进化论，被
人当作确定不移的科学原理加以接受，甚至可说是成了科学信条。当时以为进化的进一
步细节，最好在胚胎学中去寻求。这个信念的根据是梅克尔与海克尔的一个假说：个体
的历史乃是种的历史的重演。
    自然也有例外。德·弗里斯那时已经在进行变异的实验，1890年贝特森（William
Bateson，1861-1926年）批评了海克尔的所谓定律的证据的逻辑基础，提倡回到达尔文
的方法。贝特森于是计划并进行了变异与遗传的实验，后来很有成就。当时流行的达尔
文学说，在物种起源问题上遇到很多困难，以下列二点最为严重：
    第一个困难是变异大到什么程度才发生新种。讨论进化论的较老的著作中，总是假
定（虽然有时没有明白地说出）积累起来形成新种的变异是很小的。但如果变异很小，
这种变异对于生物怎么能够具有充分的有用性以致使具有这种变异的生物优于它们的同
类呢？这就是所谓变异太小的困难或起初的变异的困难。
    第二个困难大略相似。假定有变异发生，而且假定这种变异能够存留持久并由此形
成长久存在的新种，那么怎样才能使它们长久存在下去呢？变异的个体与其不变异的同
类交配时，是否会把变异消灭掉？这第二个困难常称为“杂交的淹没效应”。
    贝特森跟着指出，每一个植物或动物育种者都知道，与常态不同的小变异虽属常见，
大的变异也是屡见不鲜之事。德·弗里斯与贝特森到1900年已经对于这个问题进行了不
少的科学研究，足以证明大而不连续的突变绝非罕见，而且至少有一部分突变完整地传
给后代。所以，新的品种可以很容易地迅速地确立起来，即令新的种还不能这样。当时
还没有证据可以说明变异的原因；人们只是把变异的存在当做冷酷的事实接受下来。但
是如果承认变异的存在的话，它们的不连续的现象，似乎很可以减少达尔文进化论的困
难。而且就在同年（1900）又有一些新的事实（或者说久已遗忘的旧事实）被人发现出
来。

    孟德尔与遗传

    与达尔文后期的工作同时（1865年），有人在布吕恩（Brunn）修道院进行了一系
列研究。假使达尔文当初知道这件事，他的假说的历史可能就大不一样了。奥地利的西
里西亚人、奥古斯丁教派的僧侣、最后担任康尼格克洛斯特（Konigskloster）修道院
院长的孟德尔（G．J．Mendel），不相信单单达尔文自然选择的理论就足以说明新种的
形成。他进行了一系列的豌豆杂交实验。他的研究成果在当地科学学会的丛书中发表，
湮没无闻至四十年之久，1900年经德·弗里斯、科伦斯（Correns）与切玛克
（Tschermak）等重新发现，并由这些生物学家以及贝特森等加以证实和扩充，才开始
了现代遗传学的研究，使这门学问发展为精确的实验和实用科学。
    孟德尔的发现的本质在于它揭示出，在遗传里，有某些特征可以看做是不可分割的
和显然不变的单元，这样就把原子或量子的概念带到生物学中来。一个机体总是要么具
有，要么不具有这些单元之一。具有或不具有这些单元构成一对相反的特征。例如以高
茎或矮茎的豌豆和同类交配，则其后代也保存其特征。但如果使它们互相杂交，其后代
杂种仍具高茎，貌似具有高茎的亲体。于是高茎称为“显性”特征，而矮茎称为“隐性”
特征。但如果使这些高茎杂种以通常方式互相交配，它们的遗传情况却和它们所貌似的
亲体有所不同。它们后代不是纯种，而是互相不同，3／4有高茎，1／4有矮茎。矮茎的
仍产纯种，但高茎的只有1／3产高茎纯种，其余2／3，在下一代中重演第一代杂种的现
象，又再产生具有纯的矮茎、纯的高茎与混种高茎三类。
    如果我们假定原祖植物的生殖细胞各具有高茎和矮茎两相反特征之一，则上面所说
的关系不难解释。高的与矮的杂交以后，所有的杂种虽外貌与高的亲休、即具有显性特
征的亲体相似，但其生殖细胞有一半具有高茎特征，另一半具有潜伏的矮茎特征。每一
个生殖细胞只有高或矮一种特征，而不能同时有两种特征。因此，当这些杂种的雄雌二
细胞偶然配合产生新个体时，就高与矮两个特征而言，同类或异类细胞相配合的机遇相
等；若为同类，则具有高茎特征的细胞互相配合的机遇和具有矮茎特征的细胞互相配合
的机遇也是相等的。故第二代当有1／4为高的纯种，1／4为矮的纯种，其余一半则为杂
种。但因高茎特征是显性，这些杂种在外貌上都和高的纯种相似，效就外貌而言，3／4
是高茎的。
    从物理学近来的趋势来看，这是饶富兴趣的事，因为这一理论把生物的特性简化为
原子式的单元，而且这些单元的出现与组合又为概率定律所支配。单个机体内孟德尔单
元的出现，正如单个原子或电子的运动，是我们不能预测的。但我们可以计算其所具的
概率，因此，按大数目平均来说，我们的预言可以得到证实的。
    我们以后还要说明在显性特征的情况下和在隐性特征的情况下，遗传方法有所不同。
虽然某一个体在它本身具有某一显性特征时只能把这一显性特征传给它的后代，但在其
世系里，可以料想不到地有一隐性特征出现。如果交配的两个个体在它们的生殖细胞内
各具有表面上看不见的隐性特征，通常在它们的后代中大约有1／4表现这个特征。可是
在多数情形下，遗传的条件，远比以上所说的豌豆里两个简单对照的特征复杂得多。例
如特征之为显性或隐性，可因性别而异；特征也可相连成对，有的必须联袂出现，有的
互不相容，从不同时出现。
    在动植物中，有许多孟德尔式的特征已经发现出来；同时，人们运用这种方法来实
际指导育种也收到很大成效，既可以设法把某些符合需要的特性聚集在一个新品种内，
又可以把具有有害倾向的特性淘汰掉。动植物的育种者采用这些原理，已经用科学部分
地代替了纯经验方法。例如比芬（Biffen）就以选种法得到一个优良的小麦新种，既能
不患锈病，又能有很高的产量，而且还具有某些烘烤特性，这几种优点所以同具于一个
新种之内，是根据孟德尔的遗传定律，经过长期实验得来的结果。
    在孟德尔的研究成果重新发现的时候，人们在研究细胞构造的时候已经发现每一细
胞核内有一定数目的丝状体，称为“染色体”。两个生殖细胞结合时，在最简单的情况
下，受精的孕卵所含的染色体数目加倍，每种染色体都成双数，各从父母的细胞而来。
孕卵分裂时，每个染色体复分为二，两个子细胞各有其一半。即每个新细胞从原来的每
个染色体接收一个染色体。这种情形在每次分裂时都照样进行，所以植物或动物的每一
细胞，各具有一组成双的染色体，相等地从父母两方而来。
    生殖细胞起初也有一组成双的染色体，但在其变化为精子细胞或卵细胞的后期，染
色体相联成对。那时的分殖法不同：染色体不分裂，而是每对的两成员互相分开，每一
成员进入一个子细胞之中。因此每一成熟的生殖细胞接受每对染色体的一个成员，染色
体数目减少一半。
    细胞现象与孟德尔式的遗传事实之间的相似性引起好些人的注意。但最先对这个关
系给予明确表述，而为人接受的是萨顿（Sutton）。他指出染色体与遗传因子都在分裂，
在每一情况下，都是由各对遗传因子或染色体自行分裂，不与他对相干。
    但由于遗传因子的数目比染色体的对数要多得多，按理应该有几个遗传因子与一个
染色体相联系，从而结合在一起。1906年，贝特森与庞尼特（Punnett）在豌豆内发现
这种相联的现象，例如颜色与花粉的形态等某些因子总是在一道遗传。洛克（Lock）说
明了这一发现对于染色体理论的关系。
    自1910年以来，摩尔根（T．H．Morgan）与其纽约同事，用繁殖迅速每十天一代的
果蝇，对这些关系作了更详尽的研究。他们发现可遗传的特性的群数与染色体的对数，
两者之间实在有数上的对应，即都是4。在通常的情况下，这个数字较大；豌豆为7，小
麦8，鼠20，人24。
    就是在有20对染色体的情况下，也可能有一百万种以上的生殖细胞，这样的两套可
能的组合数目当更为巨大。由此我们很容易明白为什么在混种中没有两个个体完全相同。

    遗传的统计研究

    与孟德尔的研究同时，还有人按大数字进行统计，来研究遗传问题。奎特勒与高尔
顿将概率理论与误差的统计定律应用于人体的变异。在二十世纪仍然有人继续进行这样
的研究，特别是毕尔生和他的伦敦同事。
    通常，只要对大数目进行一次统计就可以求得误差的常态曲线，或诸如此类的曲线，
但德·弗里斯关于月见草的研究说明使用这种曲线有某些危险性。图10表示三个品种的
果实长度的变化。横标代表长度，纵标代表具有某长度的个体的数目。A与C两品种具有
特有的平均大小，其曲线与常态分配密切相似。但B曲线说明至少可以分为两群。如果
将三个品种的种子放在一道测量，这三个曲线重合为一，而接近于常态形式。根据粗略
数据常常很难判断材料究竟属于一类还是象在这个例子中一样由两群或多群所合成。
    约翰森（Johannsen）发现：如果以一个单颗豆种作为一个自交世系的始祖，则这
一“纯种”个体的变异（如种子的重量），准确地遵循误差定律。但这种变异不能遗传；
如果将重的种子选出加以培植，后代的种子并不比平均值重。
    除去这种同祖的纯系以外，通常的混种都有由于祖先特性混合而产生的变异，这种
变异是可以遗传的。选择双方都具有某种特性的亲体，如快速的跑马，常能得到一种品
种，使所需要的性质高于平均值。高尔顿指出，身材高的父母所生的子女平均来说，即
使不象父母那样高，常常也比种族内的平均高度要高一些。毕尔生等对这现象作了更详
密的研究。如一个种族的男人平均身材为5呎8时，则6呎的人较平均值高4时。按大数目
平均来说，6呎高的人的儿子，其平均身材约为5呎10时，即较平均值高2时，而较其父
矮2时。这一结果可以用统计术语即所谓“相关系数”来表达，为一半，或0．5。如果
子与父身材同高，则此系数为1；如果儿子的身材回到其种族的一般高度，则无所谓关
系，此系数为0。再如儿子的身材反较其种族的一般高度为矮，则此系数为负。植物与
动物的他种特性都有与此相似的关系，而且就任一特性而言，亲子间的相关系数常在0．
4与0．6之间。法国一位世代选种者德·维莫兰（R．L．de Vilmorin）继续进行了变异
和遗传的研究。他的工作像孟德尔的工作一样，当时并没有引起生物学家的注意。他证
明，在育种时，要想得到最好的结果，并不在于选择个别的单体作为亲体，而在于选择
平均表现良好的一种植物世系。这个结果不能证明达尔文关于微小变异的遗传的看法。
    有一时期，孟德尔派与根据达尔文的概念、使用了统计方法的“生物测量派”之间，
颇有争执。其实在关于遗传的任何完备的研究中，这两派似乎都是需要的。

    人们后来对进化的看法

    随着古生物学上的证据愈积愈多，进化论作为对地上生命过程的一般说明，也愈巩
固。例如，事实证明石碳纪并无被子植物，新种与新类的生物是后来才在地球上出现的。
    有些生物学家仍然以为对小的变异起作用的自然选择如果时间延续很久，足可以解
释进化。另一些生物学家以为在孟德尔的变异中肯定可以产生新的品种，所以新的物种
是在孟德尔的变异中形成的。更有一些学者，其中还有一些现代思想界的领袖半信半疑，
甚至抱怀疑的态度。例如贝特森在1922年说：
    就其大体的轮廓而言，进化是很明显的。就事实而言，是必然的结论。但进化论中
同物种的起源和本性有关的那一具体的根本的部分，仍然十分神秘。
    系统论者仍然承认有界限分明的物种，无论达尔文的变异还是在遗传学的实验中所
应用的孟德尔的突变，好象都不能说明物种的根本差异。也许早期的生物机体的可塑性
较大，现在已经固定下来，因此仅仅有发生表面上的变化的可能。我们有证据表明就是
在眼前，物种偶尔也有可能进入突变的阶段；人们认为，德·弗里斯所研究的月见草就
发生了这种情况。
    第七章所叙述的后天获得性能否遗传的问题，仍在争论之中，人们还没有普遍承认
为了证明这种遗传而引证的事例是确凿无疑的。在动物身上发现的那种体细胞分裂而为
生殖细胞的过程，在植物体内不能发生在那样早的阶段，所以后天性质的遗传，在植物
内比较可能。关于最新的证据，我们可以提到鲍尔（F．O Bower）所搜集的一些证据。
这些证据似乎说明长久连续存在的不同的环境可以在羊齿植物身上造成能够遗传的特性。
    这里又产生了另外一个困难。变异的发生好象是由于失去一些因子而不是由于增加
一些因子。贝特森说：
    就是在果蝇身上，在数百个遗传因子中，很少发现新的显性特征，即新增加的正的
因子，而且我相信这些特征没有一个属于在自然情况下可以存在下去的一类。……但我
们并不是怀疑进化的实在性或真实性，而是怀疑物种的起源，这是一个技术的，甚至可
以说是驯化的问题。这个秘密随时都可以解快。近二十五年的发现，使我们第一次有可
能合理地在事实的基础上来讨论这个问题。综合将随分析而来，这是我们不怀疑、也不
能怀疑的事。
    同时古生物学家，特别是美国的古生物学家，搜集了许多成套的有机体的化石遗迹，
数目远远超过以前，而且包括许多地质时期，证明生命以各种生命形态连绵不断；有几
种生命的形态，似乎表明进化是遵循着一定路线进行的。这个问题的复杂与困难远远超
过五十年前想象的程度。进化的大体趋势已经明瞭，但是要对进化的详细情况加以新的
描述，还有待于更多的知识。

    遗传与社会

    遗传与变异的知识在人类身上的应用由于孟德尔的研究而大大扩大。许多缺乏病与
疾病，如色盲，内特尔希普（Nettleship）所研究的先天白内障以及血友病，都是按孟
德尔定律遗传的。有一种常态特性（眼中的棕色素），经赫斯特（C．C．Hurst）研究，
肯定证明遵循孟德尔定律，但也有不少迹象说明，人身的许多其他可遗传的特征，也蒙
许多植物与动物的可遗传的特征一样是孟德尔单元。事实上，男孩与女孩的出生数目几
乎完全相等极其有力地说明性别也是这种单元特性。如果所有的雌性细胞都具雌性，而
雄性细胞中半具雌性半具雄性，这一现象便可解释。
    我们知道在动物与植物身上，常有成对的单元特性相连出现，不可分离；或彼此相
斥，不能同时出现。在人类身上，实验既不可能，而观察所及，也仅限于数代。但研究
的能力若能扩大，我们无疑地会发现人类也是许多单元特性的结合体；这些单元特性由
双亲而来，互相有关，而且与内分泌腺体倾注于血浆内的各种分泌物的化学性质有关。
这些孟德尔特性，究竟是构成人的基本结构呢，还是仅只是建筑在更深入的非孟德尔下
层结构上面的表面型式，那就是一个有待将来研究的问题了。
    1909年，有人企图使高尔顿的意见与1869年高尔顿发表他的著作以后积累的知识相
适应。高尔顿本来十分重视遗传，孟德尔派的研究者，如赫斯特、内特尔希普等人的研
究以及毕尔生与其门人的数学工作也都说明遗传十分重要，毕尔生和他的门生还把高尔
顿的生物测量方法大加扩充。当时所有的证据似乎说明这样一个假定是值得研究的：现
代国家里的混杂居民必然包含有一些具有各种不同先天特性的混合世系，它们受到了法
律、社会、经济因素与变革所控制的自然选择的不断作用。因而居民里的各种世系的相
对数目常在变化之中。虽然环境、训练与教育能使先天性格发展，并给予表现的机会，
但却不能创造这种性格。有才能的人或天才是生就的，而不是造就的，一个民族所蓄的
能力实在为自然所限制。
    既然适者生存，如果适者的子孙不占很大的数目，则适者对于种族并无多大好处。
因此人们就想到应该研究一下一个社会中各阶级的家庭的大小。根据有人对档案进行的
统计研究，英国两代以上的世袭贵族，每一对可以生育的夫妇，自1830至1841年，平均
生产7．1个子女，但自1881至1890年，这个数字已经降为3．13。其他能在《名人录》
占，位置的有声望的人在1870年以前，每一对可生育的夫妇平均有5．2子女，但1870年
以后，这个数字仪为3．08。在教士的家庭里与此相当的数字为4．99与4．2。就大尉以
上的军人而言，这个数字为4．98与2．07。至于其他职业的人，详情虽有差别，但都有
同样的趋势，有地产的阶级，自由职业者阶级，以及高等商人阶级的子女的生产数减少
一半以上。根据技术工人所组织的友谊会的统计，他们所生育的子女数目的减少也大略
相等。事实上每对可生育的配偶，平均须有子女四人始能维持人口的数目，可见就是在
1909年，社会中最有效的部分，已经相对地与绝对地减少了。另一方面，信奉天主教的
家庭、矿工、无技术的工人（更可惊的）低能的人们，仍维持其子女的出生数，而没有
减少。
    这种差别的后果的严重性，只要计算一下就可以看出。如果勤俭的家庭，每对可生
育的配偶仅有子女3人，而1，000人中的死亡率为15，则在100年后原有的1，000人将变
为687个后裔。另一方面，在奢惰的1，000人中，如果他们的出生率为33，而死亡率为
20，则100年后将有3，600个后裔。假使在1870年出生率开始有显著差异时，双方人数
相同，则到1970年，勤俭者仅存其原数的1／6，到了2070年，仅存1／30。这样，勤俭
者就淹没在大量繁殖的奢惰者的大海中了。
    在人们进行了这一研究以后的二十年间，出现两个较有希望的征象：“制裁低能的
立法”，对于精神不健全者的出生，已稍加以控制（虽然还不够）。其次，伍兹（F．A．
Woods）指出英美的上等社会中对社会作出贡献的人士，比较“隋富”有更多的子女，
其平均数字的比率为2．44与1．95。这一结果也许说明了节制生育的好效果。凡是想要
躲避生育几个孩子的责任、花费与烦恼的人，是自绝于其种族之外。1909年，英国政府
宣告，生育许多子女是健康、贤良公民的责任，希望人人能够履行。
    可是目前，展望仍然令人不安。在现今世界上，不断的进步，事实上还有一般生活
标准的维持全靠了知识分子的工作。从事这种工作的一向只有少数人。他们大部分都出
身于子孙日益减少的阶级，虽然他们的子女现在还没有减少到最低的水平。奖学金与其
他、从各阶级选拔贤能的方法也许能暂时弥补这一缺陷，但一国的才智有限，而且愈到
下层社会愈稀少。这些人既变为知识分子，其生育率又再降低，最后遗留的只是无知识
的无产阶级而已。这样，国家的优秀分子将逐渐被淘汰，文明前途亦日益危险。由国家
控制大部分生产工具的社会主义的政府，在一个独裁或官僚统治的帝国里，也许能行之
有效，即令不能给人民带来幸福，但在民主主义的国家则将失败。社会主义与民主主义
在流行的政治术语方面虽然比较接近，但在实践上却难相容。近来某些国家里所实行的
独裁制共产主义，证明这一种看法是正确的。
    出生率的不同，不是现时起作用的唯一选择因素，我们还可以找出许多别的因素。
疾病大概仍然可以消灭易感染者，而保留免疫者。有些法律，虽然是为了他种目的而制
订的，却也常常产生选择的效果：如遗产税就使有产的旧家族迅速地被淘汰，而这些家
族却是国家赖以维持地方公益事业以及教会、海陆军中的公益事业的。英奇（Inge）认
为近来的立法有毁灭中等知识阶级的趋势。由于纺织工厂有雇用女工的习惯，纺织工人
的出生率总是很低，而矿工都是男子，其出生率仍高。至少在1925年不景气以前是这样
的。我们必须放弃十九世纪的观念，以为国家是许许多多有同等潜在能力的个人，只等
待受教育，只等待机会。我们应该把国家看做是具有各种天赋遗传特性的家系的交织网，
这些家系在性格和价值上有很深刻的差别，它们的出现或消失决定于自然的选择或人为
的选择。任何行动，不论是社会的、经济的或立法的，都要有利于其中某些家系而不利
于其他家系，因而改变国家的平均生物特性。
    这些一般的观念得到有名生物学家贝特森在1812与1919年所发表的论文的有力的证
实。如果旧的出生率与新的死亡率同时并存，则数百年后地球上将充塞人口而无立足之
地。因此，限制出生数是必要的，但是更重要的是限制一国内的低劣的家系，而不是限
制优秀的家系。不但如此，竞争不但存在于个人之间，也存在于社会之间。既有劣等的
家族，也有劣等的种族。贝特森说：哲学家宣布人人生而平等。生物学家都知道这句话是不正确的。无论测量人的体力
或智力，我们都发现有极端的差别。而且我们知道文明进步纯出于少数杰出者的工作，
其余的人只不过是摹仿与劳动而已。这里所说的文明，不一定指社会的理想，而是指人
类在控制自然方面的进步。国家之间也如个人之间，有同样的差别。……各国间名人分
配的不均，是生物学上的一个事实。法、英、意、德与其他几个小国，自文艺复兴以来
产生了许多学术界的闻人。在特殊的艺术与科学，如绘画、音乐、文学、天文、物理、
化学、生物学或工程方面，他们各有千秋；但从大处看，这些国家并无优劣之分。
    贝特森指出另外一些国家产生的大人物比较少；他把这一事实归因于它们的生物学
特征。可是这个困难问题不能看做业已解决。有些国家所以貌似劣等可能是由于它们还
没有工业化；它们之所以贫穷可能是因为没有得到历史发展的机会，目前又没有机会使
有才能的人出现。环境不能创造才能，而却可以很容易地摧残才能。总之，迄今为止，
生物学的因素，社会学家研究得过少，而政治家简直不予过问。
    遗传学研究的结果说明，人类社会，如果愿意的话，是可以控制自己的成分的。这
件事做起来并不象从前所想象的那样困难。我们可以采取措施来除去那些属于人口中不
良成分的家系。
    将来的希望在于种族中优秀分子的责任感。如果他们能多生子女（伍兹的研究结果
告诉我们的，这正是眼前的趋势），则世界各国可以挽回近七十年来的不良选择的趋势，
而逐渐提高他们的健康、美丽与才能的平均水平。

    生物物理学与生物化学

    二十世纪初的生理学的最显著的特色，是运用物理与化学的方法来研究生理的问题。
事实上，差不多可以说生理学已经分成为生物物理学与生物化学两个分支。
    胶体的物理学与化学对于生物学异常重要，因为组成生活细胞的内容的原形质是胶
体，其核心较其他部分略为坚实。胶体对于农业科学也变得重要起来，因为过去以为土
壤是岩石风化出来的固体粒子和腐败的动植物质料混合而成的，今天则认为土壤是有机
体与无机胶体的复杂结构，其中的微生物也起了重要的作用。我们脚下的土地是活的，
而不是死的；土壤与其中众多生物的功能在于分解其中所含的或从外界得来的原料，使
之变为土壤上面的植物的食料。
    格雷厄姆在1850年已经认识到晶体与胶体的区别，后来又认识到二者性质上的差异，
至少有一个原因是胶体的分子比晶体的分子更大。晶体如糖或盐的溶液是均匀体，但胶
体的溶液是双相系，在二相间有一个确定的分界面，而且有足够大的面积，显示出表面
张力的现象。
    有些胶体分子颇大，在显微镜里也可以看见。这些分子的奇异而不规则的振动，在
1828年经布朗（Robert Brown）观测过，1908年贝兰（Perrin）证明这种布朗运动是邻
近分子的碰撞造成的。如果是这样，胶体粒子应该和这些分子具有相同的功能。根据这
些粒子的分布与运动，用三种方法求得的数字，同根据贝兰的假设所得的推论完全相合。
    1903年西登托夫（Siedentopf）与席格蒙迪（Zsigmondy）发明“超显微镜”以后，
就促进了对小的胶体粒子的性质的研究。可见光的波长在400与700毫微米（一毫微米即
百万分之一毫米）之间，比这一波长更小的粒子无法清晰地看见。但是如果将一束强光
射在这些粒子上，使发生散射现象，在观测者通过镜轴与光线正交的显微镜来看这些粒
子时，粒子的大小和波长大致相等，粒子就在布朗运动中形成一些明亮的光轮；如果粒
子大小比波长小得多，粒子就呈现一片朦胧不清的现象。先进的电子显微镜将在后面再
加叙述。
    胶体理论，由于研究了胶体的电荷性质而大有进步。胶体粒子在电力场里东奔西驰，
说明这些粒子带有正的电荷或负的电荷，大概是由于对离子的选择吸附的缘故。哈迪
（W．B Hardy）爵士发现当周围的液体慢慢变化，由略带酸性而至略带硷性时，某些肢
体的电荷发生逆转。在电荷为中性的“等电点”上，体系便不稳定，胶体即由溶液中沉
淀而出。
    由是可见粒子所带的电荷在胶体粒子的溶解中起了某种重要作用。试举一个大家所
知道的例子：当牛乳变酸时，其中的乳酪即凝结。法拉第早已发现盐可以使胶体黄金的
溶液凝结，格雷厄姆也研究过这个现象。1882年舒尔茨（Schultze）注意到凝结力随盐
的离子的化学价而不同。1895年林德（Linder）与皮克顿（Picton）发现一、二、三价
离子的平均凝结力之比，约为1：35：1023。1900年哈迪证明活跃的离子所具的电性与
肢体粒子所具的电性相反。1899年，本书作者根据概率的理论研究了这个问题，当时是
根据这样的假定：要中和胶体粒子所带的异性电荷，使其凝结，需要把最低限度数目的
单位电荷同时带到一定空间之内。离子所带的电荷与其化学价成正比，所以必须使两个
三份的、或三个两价的、或六个单价的离子结合起来，而后才能具相同的电荷。根据数
学计算，凝结力之比应为1：x：x2，这里x是一未知数，视系统的性质而不同。设x＝32，
则得1：32：1024，与上面说的观测的数值接近。这只是一个近似的理论，因为它把反
号离子的稳定作用及其他扰乱因素都略而未论。但所用的方法似乎可以扩大应用于相似
的现象，事实上还可以扩大应用于化学化合本身，类似的概率的考虑，现在也应用于化
学的热力学，成为量子物理学的基础。
    粘土内胶体的集合状况，决定重土壤的物理性质；当土壤的柔软成份凝聚时，这种
土壤才能变得多孔而肥沃。而且由于原形厨具有胶体的结构，胶体的带电性与其他性质，
对于生物学也有很大的关系。例如，化学价关系在生理学上的重要性，可以从迈因斯
（Mines）在1912年所发现的一个例子中看出来：角鲛的心脏对于各种三价离子的作用
的敏感度比对于二价离子（如镁）的作用的敏感度约强万倍。胶体凝结时通常会把包含
这种胶体的组织毁坏，幸又可以设法保护这些胶体不受电解质的作用。
    法拉第已经知道加入一点“胶冻”就可以防止盐类对于胶体黄金的沉淀效应。目那
时以后，迈因斯（1912）与其他生理学家研究过许多这类自身形成乳胶的保护性的肢体。
这种乳胶质似乎形成一种薄膜，覆蔽着胶状质点，不让它们与活动离子接触。
    水的纯度经过反复蒸馏而增加，其导电度降落到一个极限值与每公升内大约10[-7]
克分子的氢（H+）与羟（OH-）离子的浓度相当。如果在水里加酸，氢离子浓度自然增
加，测量一种介质的酸度，常用这个量，不但在物理化学中常用，在土壤科学与生理学
中尤其常用。例如在物理化学上，蔗糖的反转率（由葡萄糖变为果糖的变率）就与氢离
子的浓度有关。在农业上，土壤的酸性程度乃是土壤是否需要用石灰处理的尺度。在生
理学上，人血内适合于生命的氢离子浓度的最大范围似乎在10[－7.8]与10－[7.9]之间，
常态界限为10[-7.5]与10[－7.3]。由常态反应改变到包含最大可能度的酸，只不过等
于在五千万份水中加入一份盐酸而已。
    动物体内包含有复杂的机制，以保持生命所必需的确切的调整。例如，霍尔丹
（Haldane）与普利斯特列证明（1905年），呼吸神经中枢对于血内二氧化碳的稀微增
加，感觉异常锐敏，这时呼吸作用骤然迅速，而排出多余的二氧化碳。后来更证明起控
制作用的因素是受溶解的碳酸影响的血内氢离子浓度。此外还有直接的化学控制。血液
与细胞组织内各种物质，如重碳酸盐、磷酸盐、氨基酸及蛋白质等与各种酸反应，而成
中性的盐。这样，这些物质就保护细胞组织，免受酸的作用，而维持近似的中性，所以
这些物质叫做“缓冲剂”。
    营养问题的研究，在二十世纪头二十五年大有进步，特别是发现有一种饮食虽然足
以供给所需要的全部能量却不能使发育保持下去。1902年，霍普金斯（Frederick
Gowland Hopkins）爵士进行了他的标准的实验。他证明，如果饲以化学上纯净的食物，
幼鼠停止发育，但如果加入少许新鲜牛奶，则发育又复开始。所以新鲜牛奶包含有霍普
金斯所谓的“附属的食物因素”。这种因素是发育与健康所必需的。后来的研究者把这
些物体分为几类，通常称为维生素。维生素A与D主要包含在动物脂肪，如乳酪与鱼肝油
及绿色植物之内，但两者的分布略有不同。维生素A能防止感染，并能防止一种眼病，
后来知道它与维生素D是两种东西。维生素D是正在成长的动物骨骼的钙化所必需的。以
后又发现一种惊人的结果，证明：将紫外线照射于儿童身体或其食物之上，在避免佝偻
病方面，效果与维生素D相同。1927年，有几个独立的研究者从食物中提取出可以造成
这种效果的化合物，并研究了它怎样在紫外线的影响下变成维生素。这是一种复杂的醇
类，叫做麦角醇，很快就从酵母中制造出来，能发光，从而提供一种“盛在瓶内的日
光”。维生素B存在于各种谷类的外皮与酵母之内，可以防治神经炎和一种脚气病。东
方吃精米的人多患这种病。维生素C存在于新鲜绿邑植物的组织和几种水果（特别是柠
檬）内，可以防治坏血症。在美国近来还发现有第五种维生素，与维持生殖有关。差不
多所有的维生素，只要有极少量，就可以产生特殊效果。这些维生素中有几种已经再分
为两种或多种，因而增加了已知的维生素的总数。
    内分泌器官对于动物机体的重要性，已经证明远远超出前人想象之上。除分泌肉眼
可见的分泌物的腺体，如唾液腺之外，还有多种腺体倾注其分泌物于血液之内，向人体
各部供应它们的健康与生长所必需的物质。
    这些内分泌腺的机制与功能，一向视为神秘。1902年，贝利斯（Bayliss）与斯塔
林（Starling）发现前人以为是神经反射作用造成的胰脏分泌是肠内酸质作用所产生、
又由血液输送到胰脏的一种化合物诱导出来的。这种物质被他们命名为内分泌刺激物，
平常是当胃内的酸性物进入肠内，需要胰液的作用时，才在消化过程中产生出来的。这
一内分泌刺激物的发现，引起人们对于其他类似的内分泌物的注意。每一种内分泌物都
在一个器官内产生，由血液输送至其它部分以显其功效。哈迪提议给予这些物质以“激
素”的总名称。这个名称后来为贝利斯与斯塔林所采用，现在已经成为生理学上常用的
名词了。
    1922年初，班廷（Banting）与贝斯特（Best）从羊的胰脏中提取出一种物质，注
射到割掉胰脏而患糖尿病的狗身上，可使其血液中糖的浓度减少，而恢复对于糖的消化
能力。这种提取物是一种激素，名叫胰岛素。现时大量制造，用来减轻糖尿病，很有成
效。
    甲状腺激素对于身体与精神的健康都是必需的。幼年人缺少这种激素，发育便迟缓
下来，而且可以形成一种叫做克汀病的白痴。患者的面貌呈特殊的形象。成年人缺少甲
状腺激素，则发生所谓粘液性水肿。这种病可用甲状腺提取物医治，第七章内已经讲过
了。另一方面，如果激素过多，则发生所谓格雷夫斯病，即突眼性甲状腺肿。甲状腺内
的有效成分，叫做甲状腺素，1919年经肯德尔（Kendall）分析出来，其化学构造则在
1926年经哈林顿（Ha－rington）测定。他还在实验室中把甲状腺素合成出来。甲状腺
素含有大量的碘，食物中缺乏碘质可使人患病，只需服用碘盐，其效果有时与甲状腺提
取物相同。饲养牛羊和其他牲畜的实验已经证明，动物的机体也需要碘和食物中的其他
矿物质。
    几百年来，人们已经知道割去性腺的某些效果，但直到近年才有人对这个问题进行
精密的研究。这种工作可以说开始于1910年斯坦纳赫（Steinach）的实验。他证明阉割
后的蛙所缺乏的特征，可以用注射别的青蛙睾丸物质的办法加以恢复。其后更有实验证
明把生殖腺移植到阉割或衰老的动物身上，至少可暂时恢复青春的力量。
    我们还可以举出一些别的例子来说明内分泌的作用。大脑垂体虽小，在过分活跃时，
却可以使身体异常高大，容貌反常，称为肢端肥大病；另一方面，如果缺乏这种内分泌
物，则身材矮小，而患侏儒症。还有一种激素名肾上腺素，藏于肾上腺中，当惊悸及失
却知觉之时，便会分泌，注入血液，刺激所谓内脏神经。反之，如果注射肾上腺素，就
会引起通常在激动或恐惧时发生的那些生理现象。这种激素已经分离出来，其化学构造
也于1901年经日本人高峰（Takamine）测定。
    过去生理学多研究生物化学方面的问题而少研究生物物理学方面的问题，今天物理
学方法的使用则日益广泛。例如有人用测量渗透压和沉淀率的方法，来估算蛋白质的分
子量（参看256与431页）。
    布拉格爵士父子（Sir William and Sir Lawrence Bragg）研究晶体结构的方法
（这个问题将在后一章内叙述），已经应用于纤维素、丝蛋白、发角质与肌凝蛋白等丝
状体。阿斯特伯里（Astbury）等人发现，根据X射线的照相图，可以用分子来解释这些
东西的丝状性质以及在延伸时肌蛋白与角质的可逆变化。兰格缪尔（Lang－muir）用有
机物的结构式去说明它们的物理性质。这一方法又由亚当（N．K．Adam）加以发展。他
发现原子在空间的排列足以说明表皮膜的各种分子的情况。
    唐南（F．G．Donnan）在1911年发表了关于平衡膜的理论。他用薄膜将一个电解溶
液系统分开，而这薄膜是离子中的一种——通常是一种胶体——渗透不过去的。根据这
一理论，薄膜两边常有可扩散的离子作不均匀的分布，因而在两边的溶液之间，产生电
位与渗透压的差异。这一理论在生物学上有许多应用。1924年，洛布（Loeb）用这一理
论成功地说明了蛋白质的胶体性行，此后范·斯莱克（Van Slyke）与其合作者解释了
血流里的离子事实。
    血液的化学过程与物理过程近来更加明白。血红蛋白分子中的非蛋白部分（或血红
素）经证明具有四个吡咯环，为一个铁原子联接，是许多生物的呼吸物质中所共有的。
在许多脊椎动物和某些其他动物的血液里，它与血球蛋白相合，成为运载氧气的血红蛋
白质。差不多在所有的活细胞里，它都出现在所谓细胞色素的呼吸酶系里。维尔斯塔特
（Willstatter）证明，在植物里，叶绿素分子的核基本上与血红素相似，只是以镁原
子代替了铁。他发现了两种成份稍微不同的叶绿素，1934年他写出其结构式。其他金属
也可进入呼吸物质中；例如多肽类的铜化合物存在于软体动物与甲壳动物之内，而钒蛋
白化合物存在于被囊类海生动物体内。
    在研究血液里氧运输问题的同时，人们还研究了组织里氧化问题。这些变化的复杂
程度各不相同，但每一变化部包合酶对于底物分子的作用，使氢分子可以脱离出来。维
兰德（Wieland）查明这个过程受到许多存在于一切活组织中的特殊酶，即脱氢酶的影
响。最简单的情形是一个分子受到一个脱氢酶的作用，放出氢，与氧直接化合。在这一
过程里，通常有一个或多个氢载体参加进来。这些物质可以还原，又可以氧化，因而它
们可以接收并传递氢
    原子。这些物质里有瓦尔堡（Otto Warburg）的组织氧化酶，与“黄酶”（这是维
生素B2与蛋白质的化合物），还有辅脱氢酶，森特-乔尔吉（Szent－Gyorgyi）的琥珀
酸（丁二酸），霍普金斯的谷胱甘肽与抗坏血酸（维生素C）等。
    呼吸酶研究方面的主要进展，通常是在发现某种特殊毒物对于某种酶的作用的时候
取得的。例如氰化物使氧化酶不起作用，麻醉剂使脱氢酶失效，而玻珀酸的氧化遇胡萝
卜酸（丙二酸）则受到阻遏。
    除了食物分子由于不断地脱氧而氧化之外，组织里还发生水解作用，这就要求分解
时增加水分并要求氨基分裂。克雷布斯（Krehs）近来对这些化合物经过怎样的过程成
为尿素被排除出去的问题，进行了研究。一向认为尿素是氨和二氧化碳简单凝结而成的。
他发现这里实际存在着一个复杂的化学反应循环。至于经过这些过程剩下来的小碎块怎
样氧化而产生其余可用的能量，还不明白。细胞里二氧化碳的产生好象是由于羧化酶把
它们从-C－COOH群里释放出来的缘故；它们的活动需要有辅羧化酶（维生素B1的磷酸盐）
在场。二氧化碳在血液里是作为重碳酸盐输送的。梅尔德伦（Meldrum）与拉夫顿
（Rouzhton）从血红蛋白里分出碳酸酐酶，这种酶使肺内含重碳酸盐的血迅速地放出二
氧化碳。
    细胞可以不经过氧化，而靠了发酵——即分子的无氧分解——获得能量。巴斯德发
现在酵母细胞里这两个过程是互相对抗的：发酵在无氧时发生，氧化出现时就停止。肌
肉内糖原分解为乳酸的过程也是这一类型的反应。肌肉的收缩就是由这一过程造成的。
这一情况是1907年霍普金斯与弗莱彻（Fletcher）两位爵士发现的。近年来这个过程被
分析为八个化学阶段，需要有两种物质在场作为磷酸盐的载体，而且至少为十种酶所催
化。迈耶霍夫（Meyerhof）、埃姆登（Embden）与帕纳斯（Parnas）是这一领域中的主
要研究者。人们还研究了淀粉通过酵母的作用变为酒精的同样复杂的发酵过程，发现其
中某些阶段与肌肉反应是一致的。
    在呼吸载体与细胞酶当中；我们已经提到过维生素。这些物质当中某些物质的化学
结构以及它们在细胞代谢的复杂过程中所起的作用，在1939年的战争以前，由于许多国
家的许多研究者的辛勤工作，已经逐渐明白了。不过在发现这些维生素以后，有一个时
期，只查明一种维生素的化学结构，那就是抗佝偻病的维生素D；至于这种维生素怎样
发挥调节钙和磷的代谢的功能，仍然弄不清楚。冯·欧勒在1929年发现维生素A与植物
里的葫萝卜色素有密切的关系。这是一种复杂的不饱和醇类，是维持某些组织，如中枢
神经系、视网膜与皮肤的健康所必需的。夜盲是维生素A缺乏病的早期症状。瓦耳德
（Wald）已经阐明了这种维生素通过怎样的化学反应造成视网膜的感光色蛋白。同哺乳
动物的繁殖有关的维生素E的化学结构以及可以使血液凝结，防止出血的维生素K的化学
结构也查明了；它们都是醌的衍生物。
    “维生素B”已经证明是许多物质的混合体。维生素B1，也称抗神经炎素，存在于
酵母和植物种子之内，许多研究者都分离出它的结晶，而认为它是嘧啶-噻唑类的化合
物。上面讲过，它是脱羧酶的一部分，可以分解部分氧化了的碳水化合物。正是由于这
些化合物在缺乏这种维生素的情况下累积起来，才产生多发性神经炎和脚气病的特有症
状。有些病人需要纯化的B1，才能治愈。维生素B2在化学上叫做核黄素，对于细胞的氧
化很有关系。复式维生素B的另外一个成分是烟草酸，很多年来即知其存在于烟草之内，
是辅脱氢酶的一个组成部分，可以防治吃玉蜀黍的人常患的一种名叫陪拉格拉病
（pellagra，亦名糙皮病）的缺乏症。一种吡啶化合物，维生素B6可以防治老鼠常患的
类似陪拉格拉病的皮炎。还有B3、B4和B5尚在研究之中，一件有趣的物种差别是：雀鸟
需要B3而哺乳动物却需要B4。
    B1对于动物与植物同属必需之物，尤其储藏于植物种子之内。植物能自己制造B1，
有些细菌、酵母与真菌，和动物一样，需从外面吸取B1。维生素C即抗坏血酸，好象在
大多数动物体内都能合成。据现在所知，只有人、猴和豚鼠缺少了这种维生素才会患环
血病。就化学结构论，C是最简单的一种维生素，极不稳定，具有高度还原能力的化合
物，在结构上与精相关，结构式为C6H8O6（见253页），在细胞代谢里中大概充当氢递
体。它在叶绿素和发芽种子里的胡萝卜素形成以前便形成了，因而维生素C可能是综合
这些基本物质的机制的一个部分。在动物体内它大量存在于两种内分泌腺里，即垂体与
肾上腺皮质里。
    人们一向把维生素叫做是必需的微量食物。我们也可以把它们看做是机体不能自己
制造的激素，因为激素与维生素相同，也是人体各部分健康与发育必需的微量物质。关
于内分泌腺所制造的分泌物或激素的研究已经成为一种专门的学科，叫做内分泌学，是
界于生理学与病理学之间的一种边沿学科。
    我们对于性激素的了解近年来进步很快。在早期关于睾丸激素的研究（337页）之
后，阿伦（Alien）与多伊西（Doisy）又发现了一些新方法，证明对割掉卵巢的老鼠注
射卵巢提取物可以恢复其雌性周期。1927年，阿舍姆（Aschheim）与宗德克（Zondek）
发现怀孕动物的尿是雌性激素的一种方便来源。人们已经把四种密切关联的雌激素分离
出来，而且定出它们的化学的结构，还从卵巢提出第五种最活跃的雌二醇。在黄体内发
现一种相关的物质，名叫孕酮，排卵后就在卵巢之内形成与妊娠的准备和维持有关。人
们还定出四种化学性质类似的雄激素的结构。1930年，马里安（Marrian）指出，不论
在雄性动物体内或雌性动物体内，雄雌两种激素都有，而且这种激素还存在于植物内；
一种物质既可以充当雌性的激素，也可以充当雄性的激素，观条件而定。这些性激素都
是甾醇，即菲的碳氢化合物的衍生物，与略带雌激素性质的维生素D有密切的关系，而
且与肯纳韦（Kennaway）等人从煤焦油提出的致癌物质有关。但是甾醇结构并不是增进
雌性性欲的活动所必需的，因为多兹（Dodds）和他的同事已经从一种简单得多的碳氢
化合物合成了一些能够大大增进雌性性欲的物质。
    性激素和脑垂体分泌的研究使我们了解到雌性周期的复杂的激素模式，因而开辟了
有价值的治疗方法。有很大用处的妊娠试验就是靠在尿中寻找胎盘释放到血液里去的激
素物质。
    肾上腺皮质的激素近来被人制成很有效的药物，肯德尔发现这种药物是若干类似甾
醇的物质混合而成的，皮质好象是这些物质的工厂与储蓄库。肾上腺皮质缺乏病叫做爱
迪生病，如果在实验中将皮质割掉，几天后就会有死亡现象。
    1924年，科利普（Collip）首先提出副甲状腺激素的有效成分，并发现它表面上具
有蛋白质的性质。它调节钙与磷的代谢。如果缺少这种激素，血钙就会降低，而出现手
足搐搦的现象，即神经系统的过度兴奋，肌肉痉挛的发作；在施行手术割除生病的甲状
腺时，由于同时割掉了不认识的副甲状腺，常常发生这种痉挛现象。
    激素研究方面最有兴趣的一件事也许就是人们认识到垂体具有控制与统一调节作用。
垂体激素负责刺激性激素的分泌和黄体的形成，这样就决定了青春期的开始，女性的月
经周期的维持和妊娠的过程。垂体主宰授乳的开始，我们可以在没有卵巢的雌性动物
（甚至雄性动物）的乳腺上来证明它的作用。垂体分泌物还影响甲状腺与肾上腺皮质。
垂体提取物（垂体素），往往能促进身体的代谢，增长脂肪的氧化，而降低碳水化合物
的消耗。垂体激素的化学结构还不明白，但它们似乎具有蛋白的性质。
    有些作者把激素类扩大到另一类所谓“神经分泌”的物质。它们以化学反应方式把
刺激从神经末梢传到起反应的细胞。1867年便发现一种这样的物质，名叫乙酰胆碱。
1906年更发现乙酰胆碱注入血循环内，能暂时扩张小动脉，所以有显著而短暂的降低血
压作用。乙酰胆碱的这一和其他反应，与刺激迷走神经或副交感系统其他神经所引起的
反应相仿。因此，洛伊（Loewi）与纳夫腊迪耳（Navratil）断定乙酰胆碱可能是神经
冲动的化学传导物。由于一种特殊水解酶的作用，乙酰胆碱在组织里的时间异常短暂，
长期不能从动物身上提取出来，到1929年，戴尔（Dale）与达德利（Dudley）才从脾内
取得。正如乙酰胆碱似乎是从副交感神经系的末梢释放出来一样，刺激交感神经系统也
能产生一种传导物质。对这方面的研究成果有很大贡献的坎农（Cannon）把这种物质命
名为“交感素”。许多方面，它和肾上腺素（即肾上腺的髓质所分泌的激素）相象，例
如升高血压与心率，但是人们以为这两种物质并不是一种物质，只不过彼此协作而已。
    现代生理学和生物化学正在慢慢地闯入医学中。临床医学也不但提出问题，而且还
为基础科学提供情报。我们可以以消化现象为例。现在我们对消化现象的了解，实在应
归功于博蒙特（Willam Beaumont）对于一位胃上受了枪伤的人的消化过程所作的观察
（1833），伯纳德（Bernard）关于消化道的研究以及巴甫洛夫后来关于消化腺的实验，
这样就把生理学、病理学和治疗学结合在一起。由于放射学的出现，由于1897年坎农使
用一种含钡的不透光食物，临床医学家现在已经能够观察消化道，这是从前所不能办到
的事。
    哈佛的迈诺特（Minot）的研究成果说明饮食具有治疗作用。他发现让病人食肝或
注射肝提取物就可以洽愈从前认为不治的贫血症或阻止其继续发展。1928年，卡斯尔
（Castle）发现用正常的胃制成的肉类产品也有类似的作用。1935年梅伦格拉奇
（Melen－gracht）证明猪胃的幽门腺也包含有这种防治贫血的物质，这种物质在正常
情况下是在胃里形成，从肠里吸收，而储蓄在肝内的。实践医学与理论生理学相互促进
的另一个例子，是矿工痉挛病。在高温下从事沉重劳动的人出汗过多，由汗里失去过多
的盐；如果他们只喝淡水，体液过度稀释，便发生痉挛而不能工作。矿工、火夫与冶炼
工人自然爱吃重盐食物。近来根据生理学家的建议，发现让这些人饮用盐水，代替淡水，
就可以避免这种痉挛病。

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