Biology 版 (精华区)

发信人: leather (好累啊！), 信区: Biology
标  题: 变化中的生物学(2)
发信站: 哈工大紫丁香 (2001年05月22日19:28:59 星期二), 站内信件

多样性的发现
　　对一切现象作出机械论解释的目的之一是为了进一步推进科学
的统一。物理科学家的抱负或野心是将宇宙间的现象简化还原成最
小数量的定律。由于发现了动物和植物的几乎毫无限制的多样性以
后，在研究生物有机体方面孕育着一种几乎正好相反的趋势或倾
向。草药医生和百科全书编辑人复活了Theophrastus和亚里斯多德
的传统，发现并忠实地描述了各种各样的生物。越来越多地博物学
家投身于自然界多样性研究并发现世界万物远比想像的要丰富得
多。上帝的荣耀可由她所创造的万物来研究，从最低等的一直到犀
牛和大象。
　　科学革命也不谋而合地为多样性研究创造了条件。各种新仪器
的开发制造就是机械化思想的产物之一，其中对生物学家最重要的
是显微镜。它为生物学家开辟了一个新天地。尽管最早的显微镜只
能放大十倍，但这就已经足够显示出完全未曾料想到的活的微观世
界的存在，特别是肉眼看不见的水生生物。
　　列文虎克（Anton van Leeuwenhoek，1632－1723）和马尔丕
基（Marcello Malpishi，1628－1694）是早期使用显微镜的两位著
名人物。他们描述了动植物组织（组织学的开端），并发现了淡水
浮游生物，血细胞甚至精子。早期使用显微镜的人的研究特点是单
纯地为了发现，发现是一种享受，一种欢乐。他们没有目的地去观
察任何可以放大的物体并就观察所见加以描述。在他们的著作中很
少能找到生物学学说。顺便说一句，三百年以后，最初使用电子显
微镜时也是这样。
　　也就在这个时期发现昆虫是科学研究的很好题材。雷迪
（Francesco Redi）于1668年证明昆虫并不是自然发生的产物而是
由受精后的雌虫排出的卵发育而成。 Jan Swammerdam（1637－
1680）就蜜蜂和其它昆虫作了极其出色的解剖研究。十七，十八世
纪对昆虫研究作出重要贡献的博物学家还有Pierre Lyonn－et，
Ferchault de Reaumur， de Serres， Leonhard Frisch， Roesel
von Rosenhof。他们之中有不少人完全是由于描述所发现的新事物
的欣喜心情而从事昆虫研究，哪怕是毛虫有4041条肌肉
（Lyonnet，1762。参阅第四章）这样的研究。
　　由于航海家和探险家从世界各地带回了外国的各种各样新奇的
动植物，这样就进一步促进了研究生物多样性的热情。柯克船长在
一次航行中邀请了博物学家福斯特父子参加。小福斯特影响了亨伯
特（Alexander von Humboldt），后者又鼓舞了年轻的达尔文。在
海外旅行和探险的时代发生了对外国各种动植物如疯似颠的着迷情
景并促使建立了丰富的收藏，如林奈在荷兰，班克斯在伦敦，布丰
在巴黎。
　　收藏品的指数式增长引出了当时最紧迫的问题：分类。由切查
皮诺（Cesalpino），悌宇列弗（Tournefort），以及瑞（John
Ray，关于他的研究工作将在第四章介绍）开始，到林奈（1707—
1778）时达到了分类学时代的顶峰。林奈的重要性在其一生中都被
抬高到超过从亚里斯多德以来的所有博物学家。然而一百年以后他
却被贬低为“返祖”到经院哲学时期的腐儒。我们现在将他看作是
他的那个时代的产物，在某些方面很突出，在另一些方面则又很轻
率无知。作为一个当地的博物学家，他和在他以前的瑞一样，观察
到物种之间非常明确的不连续性并设想到从一个种转化成另一个种
是不可能的。最低限度在他的早期著作中，他坚持种的恒定性和种
的划界，这就为以后进化学说的发展创造了条件。只是近年来人们
才又记起了林奈在植物地理学和生态学方面作出的贡献。遗憾的是
林奈的许多追随者缺乏他那样的才智，在描述新种时就认为是最大
的满足。
　　那个时期的博物学家并不是全都醉心于种的描述。例如克尔路
德（Kolreuter，1733－1806）虽然起初是由于对物种本质的传统兴
趣脱颖而出，却在遗传学，受精作用以及花的生物学上都作出了开
拓性的贡献。这些研究经由C. K. Sprengel（1750－1816）通过
植物受精作用的大量实验而得到延伸。这两位科学家的工作虽然在
他们生前基本被忽视，却是后来达尔文对植物的受精作用（及生殖
力）实验研究的一部分基础。
　　博物学中和林奈传统十分不同的另一传统是由布丰创始的，他
的《自然历史》（1749 ）实际上是当时每个受过教育的欧洲人都
读过的。这本书侧重动物及其生活史，对博物学研究产生了重大冲
击，然而这一冲击在现代行为学和生态学之前并没有结出丰硕的果
实。博物学研究在18世纪和19世纪早期几乎完全是由业余爱好者，
特别是教区牧师（如Zorn，White，C. L. Brehm等）进行。布丰
作为一个杰出的普及宣传者，他的最大影响可能是通过他那鼓动性
的、往往是大胆的新奇思想来实现的。他对当时的思想起到了极大
的解放作用，诸如宇宙学，胚胎发育、物种，自然系统以及地球起
源等等广泛领域都是如此。他并没有能够提出进化学说，但无疑为
拉马克准备好了舞台（参阅第七章）。我完全同意Nordenskiold对
布丰的评价（1928：229）：“在纯粹的理论领域中，他是18世纪
最杰出的生物学家，他具有最雄厚的思想财富，对随后的年代真正
有益而且会对将来产生影响。”
　　多样性当然是完全不符合牛顿模式物理定律的一种现象。然而
由于定律是制造定律的创造者存在的证据，所以发现规定多样性的
定律就成为对多样性的研究者的挑战，从Kielmayer到五元论者再到
阿伽西，为了发现这样的定律所作的努力大都违背了研究者的心
愿，却为进化提供了大量证据。
　　实际上林奈建立了系统学这门科学而布丰则使博物学的研究成
为每个人的消遣。由于Haller使生理学达到了新的高度，胚胎学也由
于Bonnet及Wolff达到新的水平。因此，在17世纪被物理科学掩盖
而大大失色的生物学在18世纪中叶就开始显露出自己的本来面目。
　　18世纪生物学的主要兴趣很明显是生物有机体的描述、比较和
分类。解剖学从一开始主要是生物学研究的一种方法，这时也日益
重视比较解剖研究，并发展成为研究多样性的一种方法。比较法作
为科学上的两种主要方法之一（另一种是实验法）在18世纪的后半
期才真正开始发挥效能。的确，比较研究自从16世纪已有Belon，
Fabrizto，Severino等人进行过，但作为一种系统的研究方法则只是
从Camper，Hunter，Pallas，Daubenton，特别是Vicq－d’Azyr才
开始。这样建立起来的新传统在居维叶的工作中达到第一次高潮，
他在一系列的方法学研究中，特别着重在无脊椎动物方面，论证了
在动物的主要门类之间不存在任何过渡动物，从而根本否定了“自
然界阶梯”的存在。1859年以后比较解剖研究为达尔文的共同祖先
学说提供了一些最有说服力的有利证据。
　　自然神学
　　现代的人很难理解为什么科学和基督教从文艺复兴直到18世纪
能够和谐共存。这原因是科学和神学在那个时候已综合成自然神学
（物理神学），成为了当时的科学。自然神学家为了神学而研究创
世主的创造。自然（界）对他来说正好是上帝存在的最有说服力的
证据，否则怎样能解释世界万物的和谐与有目的性？这就证明研究
自然是正当合理的，而这种研究，特别在17世纪，是不够自觉的。
自然神学的幽灵一直支配着莱布尼茨、林奈、Herder这些学者和英
国的科学，直到19世纪中叶。科学史家对自然神学概念全面统治一
切科学思想与活动的情况早就了解，并有很多颇有见地的论述。
　　机械论世界观使研究自然的博物学家感到左右为难。如果他追
随物理科学家的主张，他就必须承认世界是一次造成的，而且就在
同时建立起自然规律（“第二位原因”），这样就在随后的阶段中
上帝就不需要作更多的干预。“自然哲学家”的任务是研究神的规
律所由以表现的近期原因。这种解释非常适合物理世界的现象，但
和生物界现象则完全矛盾。在生物界中个体的活动和相互作用是如
此的多种多样，不可能想像能够用有限数量的基本定律加以解释。
生物界的每一事态是如此的不可预测，如此特殊和如此独特以致观
察这些事态的博物学家发现必须求助于造物主上帝，并在每一种生
物的每一个个体的每一生命活动的细节上求助于上帝的思想和行
动。然而看来这同样也是不可想像的。因为，这正如一位评论家所
说的，一个监工只监督他管理的工人，并不干每个工人干的活。这
样一来两种选择看来都行不通，博物学家便陷于左右为难的困境。
此后两百年中人们一直试图努力摆脱这种困境，但在神造论（特创
论）教条的框架桎梏下无法摆脱。因此，这两个学派就继续存在了
下来：物理科学家从上帝看出了上帝在创造天地万物时就制定了管
理这个世界一切过程的规律；对比之下博物学家在研究生物世界时
则认为，就生物界的多样性和适应性来说，伽利略和牛顿的基本定
律毫无意义。更正确地说，他们从上帝看不出丝毫的多样性或适应
性。瑞（Ray）写的《上帝创造万物与上帝的智慧》（The Wisdom
of God Manifested in the works of the Creation，1691）一书不
仅是对“设计论”的强有力批判，而且是一本很好的博物学，甚至
可以说是最早的一本生态学。博物学家-神学家的著作所依据的绝妙
观察使这些著作得以广泛流行并促进了博物学研究的发展。由于设
计论是在一个静止的“被创造”的世界中对适应现象的唯一可能解
释，因而自然神学的出现便是必然的。在博物学的这个早期阶段任
何新的发现都对自然神学有利。想象上的热带居民的牧歌式生活特
别被看作是上帝的天佑设计的证据。纤毛虫和植物形动物的发现；
似乎证实了一直到人类的伟大链索。然而自然神学的胜利时辰是短
暂的。它在布丰的许多文章中都遭到含蓄的质疑，而在休谟的《对
话录》（Dialogues，1779）以及康德的《判断力批判》（Critique
of Judgment，1790）中则受到公开的批评。
　　进化生物学的发展大大得益于自然神学。考虑到1859年以前进
化思想丝毫不受重视，这看来是十分矛盾的说法却是真实的，虽然
是在间接意义上。自然神学所提出的问题涉及到造物主的智慧以及
他使各种生物彼此适应和使之与环境适应的高明技巧。这就导致了
Reimarus及Kirby对动物本能的基础研究，并导致了C. K.
Sprengel发现花对昆虫传粉的适应现象以及相应的传粉昆虫的适
应。从瑞，Durham到Paly，到Bridgewater Treatises的作者以及其
它许多同时代人，所有的自然神学家都对我们现在称之为适应的现
象进行了阐述。当在解释中将“造物主之手”用“自然选择”代替
时，就可以把关于生物有机体的绝大多数自然神学文献几乎只字不
易地转变成进化生物学文献。没有人能够怀疑自然神学为进化生物
学奠定了雄厚而又坚实的基础，随后一直到达尔文的时代才重新又
像自然神学那样积极地对适应现象进行了研究。
　　自然神学代表了一种过份乐观的世界观。但在18世纪的后半期
有不少事件破坏了这种无根据的乐观情绪。例如里斯本地震，法国
大革命的恐怖以及对生存竞争激烈程度的认识。自然神学对西方世
界思想的羁绊于18世纪末之前在法国和德国始告结束。奇怪的是，
19世纪前半期它在英国又焕发青春。Paley的《自然神学》
（1803）和Bridgewater Treatises（1832～1840）又重新强调提出
对设计论的争论。当时英国主要的古生物学家和生物学家都是自然
神学论者，包括查尔斯·莱伊尔（Charles Lyell）以及达尔文的其它
朋友。这个事实说明了《物种起源》的大部分理性结构（参阅第九
章）。
　　生命与发生
　　除博物学而外，从文艺复兴到19世纪生物有机体的研究大多掌
握在医学界人士手中。纵使著名的植物学家也是按医生培养的（Ray
除外）。他们主要关心的当然是健康人或病人的躯体功能运行情
况，其次是发生（generation）问题，即新有机体的起源。18世纪
初生理学面临的任务是在更加极端的机械论和与之对立的彻底活力
论之间求得妥协。是Albrecht von Haller（1707～1777）为生理学
指出了新方向。他转回到哈维和活体解剖学者的经验主义传统并试
图通过许多动物试验来确定各种器官的功能。虽然他没有找到（指
导生理活动的）“灵魂”的证据，但他的试验使他认识到活体的结
构具有某些性质（如应激性）是无生物所缺少的。
　　即使有了Haller的不偏不倚结论，直到20世纪的头25年形势还
是左右摇摆不定。活力论和机械论彼此继续斗争不已。例如活力论
得到下列支持：（法国）蒙玻利埃学派（Bordeu，Barthez），德国
的自然哲学派，Bichat，Claude Bernard，Driesch；而不妥协的机
械论则得到下列人土的顶礼膜拜：Ludwig，duBoiS－Reymond，
Julius Sachs，Jacques Loeb。可以这样说，这种争论一直没有完全
停止过，直到认识到发育（development）的一切表现和生命都是
由遗传程序所控为止。
　　十七、十八世纪的另一个著名争议涉及到发育。要回答的问题
是，一个“无定形”的蛙卵怎样发育成成蛙？一个鱼卵怎样发育成
鱼？先成论的捍卫者认为在卵中有某种预先形成的东西使青蛙的卵
转变成青蛙，使鳟鱼的卵变化成鲜鱼。遗憾的是先成论学派的极端
代表人物认为有一微型成体（雏形体）以某种形式被包罗在卵（或
精子）中。这一假定的荒谬性是很容易证明的。他们的对手则持有
渐成论（后生说）观点，即完全无定形的卵逐渐分化成为成体的器
官。这一派也没有较大的说服力，因为他们不能说明发育过程的物
种特异性便只得求助于活力。他们是活力论的领袖人物。在生物学
史中情况往往就是这样：对立的两种学说中最后没有一种占压倒优
势而是两者折衷地融合在一起。渐成论者在谈到卵起初是未分化
的，是正确的，先成论者在谈到发育是由某种先成的东西（现在认
为是遗传程序）控制时也是正确的。参与这场论战的除Haller外，还
应当提到Bonnet，Spallanzani，以及C· F· Wolff（Roe，
1981）。
　　3．5启蒙运动与生物学
　　正像“启蒙运动”（Enlightenment）这个词所表示的那样，18
世纪，自布丰、伏尔泰、卢梭到狄德罗、Condillac、Helvetius及
Condorcet，是一个理性解放的时代。这个时代的主要信仰形式是自
然神论。虽然开明的自然论神者承认上帝存在，但是他们却无从证
明上帝是为了人类的利益而创造了世界。自然神论的上帝是至高无
上的智慧，世界及其普遍秩序的创造者；通用并且不变的规律的传
播者。自然神论的上帝和人大不相同，也不关心人。从自然神论经
由不可知论再到彻底的无神论并不非常费力，很多思想家就是这样
走过来的。
　　启蒙运动的时代是这样的一个时代，以往的信条，不论是神学
信条、哲学信条，还是科学的信条都要接受无情的批判。然而法国
政府（“国王”）对哲学家的迫害却告诫人们，哲学家们的很多学
说不仅被认为是哲学学说，而且也是政治学说。
　　例如Condorcet的平等主义就是对阶级特权（封建主义）的反
叛，丝毫没有涉及生物学方面。他只承认有三种不平等，即财富
的，社会地位的，和教育的不平等，而没有顾及到天赋的差别。他
认为只要财富、地位和教育三者都平等了就达到了完全平等。像自
然选择或甚至进化的概念对于提倡这种毫不妥协的平均主义的人来
说是毫无意义的。
　　应当注意的是，启蒙运动并不是一种纯粹同质的运动。不同的
哲学家有多少，不同的观点也就有多少。
  　巴黎——从布丰到居维叶
　　在生物学历史上某些研究中心的迅速兴起是常有的事。十六、
十七世纪意大利北部的大学就是一个例子，19世纪后半期德国一些
大学的兴起是第二个例子，从布丰（1749）到居维叶（1832）的巴
黎则是第三个例子。关于群星烂灿的巴黎的主要科学家所作出的特
殊贡献将在有关章节中介绍，这里只单独提出拉马克（1744—
1829），因为他提出的进化学说（首先在1800年的《Discours》中
提出）彻底地背离了旧传统。
　　一般常说只有青年人才具有革命的新思维，然而拉马克是在年
过五十之后才显示了他的异端思想。他对地质学的研究使他认识到
地球非常古老，而地球上的环境条件则不断发生变化。他充分认识
到生物对环境的适应，因而就势必只能作出这样的结论。生物为了
适应不断变化着的环境，生物本身就必须改变。他通过将第三纪地
层软体动物化石与现代软体动物比较证实了这一结论。拉马克根据
这些提出了转化（transformation）学说（1809），即生物具有力求
完善自身以适应环境变化的内在趋势。然而所有这些解释事实上皆
告失败，因为他所依据的是获得性状遗传之类的传统信念。拉马克
虽然遭到居维叶刻薄的批判，但他的著作影响了很多读者，包括
（退化器官的）《遗迹》一书的作者钱伯斯。尽管面临着各种非
难，拉马克无疑地仍然为达尔文铺平了道路。由于拉马克对植物
学，无脊椎动物分类以及有关生物学知识的多方面贡献，即使没有
他的进化学说，他在生物学史上也占有一定位置，享有应得的荣
誉。
　　由于拉马克的进化学说（1800，1809）以及他于1802年新创了
“biology”（生物学）这个词（Burdach于1800年，Treviranus于
1802年也分别提出过），因而有时认为是他把生物学引进到一个新
时代。从广泛的生物科学来说并不支持这种说法。拉马克的进化学
说的影响微乎其微，而且“生物学”这个词的新创并没有创造出生
物学“科学”。19世纪早期实际上并没有生物学这门科学，尽管当
时已经有了拉马克的宏伟计划（Grasse，1940）和德国自然哲学派
的某些著作。上述的这些不过是有待建立的生物学的计划书而已。
当时只有博物学和医用生理学。生物学的统一还有待于进化生物学
的建立以及细胞学这样一些学科的发展。
　　拉马克的强劲对手是居维叶（1769－1832），后者对科学的供
献多不胜举。他建立了古生物学（化石学），他对巴黎地层古脊椎
动物区系的分析对地层学作出的贡献与英国的William Smith的研究
同样重要。我在前面已经提到居维叶在比较解剖学方面的研究并否
定了自然界阶梯的概念。当  弗莱（Geoffroy Saint Hilaite）企图重
新复活整个动物界统一结构方案概念时，居维叶对之予以毁灭性的
抨击。他和  弗莱之间的所谓“学院辩论”（Academy dispute，
1831）并不是关于进化的问题（人们有时这样认为）而是一切动物
的结构设计究竟能否简化成一个单一的原始模式的问题。
　　居维叶对他的时代产生了巨大的、利害参半的影响。他激励了
比较解剖学的研究（在德国的影响比在法国更大）和古生物学研
究，然而他的保守思想也影响了法国的几代生物学家。因此，进化
思想虽然是拉马克首先提出的，然而在法国却比在其它热衷于科学
的欧洲国家经历了更艰难的历程才被接受。居维叶在进化学说史上
扮演的是一个自相矛盾的滑稽角色。他运用他的全部知识和逻辑力
量来反对进化思想的最初代表者拉马克，然而他自己在比较解剖
学，系统学和古生物学方面的研究却为随后服膺坚信进化论（进化
主义）的人提供了最有价值的证据。
　　3．6 17世纪到19世纪科学的兴起
　　在17世纪到19世纪这三百年中发生了很多事情，然而其因果关
系往往不可能弄清楚。使用拉丁语的学者在各个国家之间旅行、讲
学的情况在中世纪后期和文艺复兴时期很普遍，然而从17世纪以后
这种情况急剧减少，随之拉丁语的流行程度也明显下降。结果是，
科学中的民族主义（或国家主义）倾向抬头，在学术文献中使用民
族语言也助长了这种倾向。用外国文字发表的著作越来越少地被用
作参考。这种狭隘的地域观念到了十九世纪达到高峰，这样一来每
个国家就有了自己的理性背景和精神状态。
　　在西方历史上也许没有其它的时代比1790至1860年更能体察到
国家气质的不同。英国是经验主义占主导地位。它以威廉·奥克姆
（ William of Ockham）的唯名论传统为基础，并主要由约翰·洛克
加以发展； 18世纪的化学家赫尔、布莱克、卡文迪什以及普莱斯特
雷等都奉行这种经验主义。在法国先是革命的暴力，随着恢复了帝
制，以后接着而来的便是极端的反动。虽然自然神学和教会并没有
在其中扮演什么角色，然而透过居维叶可以明显地觉察到保守主义
气息。在德国情况就完全不同。经过十七、十八世纪的大规模审判
和城夺权利之后又表现了新的热情，首先是古典崇拜，随后是以
自然哲学派（由谢林、奥肯、卡洛斯等人发起）为代表的浪漫主
义运动。和法国相似，大约在178O年以后物理神学即不再显示作
用。英国则完全相反，自然神学占有完全统治地位。科学，特别是
生物学，不受重视，几乎完全由业余爱好者从事研究。以上这些就
是达尔文主义兴起的时代背景。
　　科学的职业化在法国约在1789年革命之后才开始，德国也大致
如此（ Mendelsohn， 1964），然而在英国则迟至19世纪中叶。我
们现在关于科学的概念以及科学研究大多都是在德国的大学中发展
起来的。19世纪30年代在德国建立了教学实验室（由Purk－inje，
Liebig，Leuckart等分别建立）。德国的大学在19世纪较之其它国家
更重视研究并颁发较高的学位。纯理论科学与应用知识在德国并无
矛盾，而且德国的大学制度与工艺学徒制度十分相似。这大大鼓舞
了力争上游与取得成就的奋发精神。
　　当科学在美国开始繁荣并在大学中设立研究院时主要采用了德
国的大学制度。19世纪后期科学家在各国之间的大规模流动的现象
又重新开始，在这方面意大利那不勒斯海洋生物站起了重要作用。
科学再度成为真正世界性（国际性）的，这对美国实验生物学的发
展发生了重要影响（ Alien， 1960）。
　　最后还要提到有关地区性问题。从中15世纪末直到19世纪几乎
所有的生物学方面的主要进展都来自六、七个国家。生物学研究中
心最初在意大利，随后转移到瑞士，法国，荷兰，然后是瑞典，最
后移到德国和英国。科学人员的流动一直不停，而且主要由于经济
或社会原因总有某个国家在这方面处于领先地位。例如，19世纪德
国在生物学上领先的原因之一是在德国大学中最早建立了动物学，
植物学和生理学。当欧文是英国的第一位职业生物学家时（课程均
由神职人员或医生讲授），在德国动物学和植物学就已职业化了。
　　科学出版物
　　直到19世纪，科学进展很缓慢地前进。其分科和分支在一个时
期往往只有一个专家。生物学的不同分支的研究人员是如此之少，
因而达尔文想他可以再等二十年再发表自然选择学说。当他发现别
人（A.R.华莱士）也有相同观点时不禁大吃一惊。当很多大学的生
物学多个分支设立了主任位置开始了生物学职业化时，又当每一个
教授开始教许多年轻的专家时，科学著作就呈现了指数增长。
　　专家数量的增加使生物学出版物的性质发生了很大变化。
Juliussachs在他写的植物学史中曾指出这种变化发生在19世纪前半
期。18世纪科学出版物的特点是篇幅多、部头大，布市丰的自然
史，（ Histoir。 naturelle），林奈的《自然系统》（ Systema
Naturae），到了19世纪就开始出版较短的专著，更重要的是出现了
短的杂志文章。这就要求有更多的新杂志。到1830年只有英国皇家
学会，法国科学院和其它科学院的出版物以及象《葛丁格科学新
闻》（Gottinger Wissenschaftliche Nachrichten）之类的杂志。
19世纪则有动物学会，林奈学会，伦敦的地质学会等一些专业性学
会开始出版刊物。还出现了象《Annalsand Magazine》，《美国科
学杂志》，德国的《动物学杂志》和《植物学年鉴》等。虽然现在
还没有关于生物学杂志的历史著作（史书），但生物学杂志对生物
学的发展产生了重要影响则是毫无疑义的。
　　
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