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发信人: leather (好累啊！), 信区: Biology
标  题: 变化中的生物学(3)
发信站: 哈工大紫丁香 (2001年05月22日19:29:35 星期二), 站内信件

随着现代生物学愈来愈专门化，《染色体》，《进化》，《生
态学》，《动物心理学杂志》（只是随便举几个例子）成为了新发
展的分支学科的集合点。现在几十年发表的文章（以及文章的页
数）远比先前整个生物学历史时期的文章多得多。这就大大地扩展
了和深化了生物学，然而如果要举出十个最基本的生物学问题，我
们可能就会发现其中多数问题是早在五十年前以至一百年前就已经
提出过的。即使历史学家不可能就每个问题或每项争论从开始一直
追索到1980年代，但这种作法肯定会为了解目前事态的发展奠定基
础。
　　 3．7 19世纪生物学的分裂
　　19世纪前后比较研究的发展第一次为生物学的统一提供了极其
有利的机会，即在博物学家和解剖-生理学家之间架起桥梁。居维叶
对功能的强调加强了这一联系。但是只有少数生物学家利用了这个
好机会，其中最突出的是Johannes Muller（1801- 1858），他在
18世纪30年代从单纯的生理学转向比较胚胎学和无脊椎动物形态学
的研究。然而Muller自己的学生却扩大了生物学的裂痕，他们在研
究生命现象中积极推行物理学家-还原论者的方法，这种方法对博物
学家是很不合适的。19世纪40年代后，博物学家和生理学家间较以
往更少联系，1859年以后在研究进化（终极）原因和生理（近期）
原因的学者之间也是如此。这种两极分化的状况在某种意义上可以
说是16世纪草药采集人-博物学家和医生-生理学家之间不相往来之
习俗的继续，然而在此时，特别是1859年以后，两者矛盾和兴趣的
不同却更加明显。两类定义明确的生物学－－进化生物学与功能生物学
并立共存。它们为人才和物力而竞争。由于难于了解对方的观点而
常常争论不休。
　　某些科学史家热衷于按主导模式（Kuhn），知识（Fouca－
ult）或研究传统区分不同的时期。这种办法在生物学中并不适用。
自从17世纪后期，即使在生物学的某一学科或某一专业中，两种看
来互不相容的模式可以共存，例如先成论与渐成论，机械论与活力
论，医疗物理学与医疗化学，自然神论和自然神学，突变说和均变
说等等。这就使得解释工作非常困难。在当时的时代精神基础上，
即当时理性、文化和精神的全部条件的基础上，怎样才能解释完全
对立的观点得以发生并能够维持下去？对历史编纂家来说还有两个
另外的问题。我在上面提到的历次各种争论彼此并不一致，而这些
争论的结束（不论是由于什么原因）又在不同的时期。更糟糕的是
事态的顺序在不同的国家又往往十分不同。例如自然哲学派主要限
于德国，自然神学在19世纪的前半期支配了英国的科学，而在法国
和德国则早在18世纪就是如此。Foucault将科学（及其背景）的进
展打扮成一系列连续的知识的观点显然在真实世界中是不能成立
的。
　　我们所看到的却是两组现象。首先，我们今天称之为科学的结
构，制度化，以及规范方面的逐渐变化；其次，科学的各个分支有
其一定时期。因此我最多是为各个生物学学科的进展提供一份不无
遗憾的不相连系的简明略图。进一步的研究无疑将会阐明生物学各
个分支的事态之间是否有联系，有多大程度的联系，以及科学进展
与一般的理性和社会背景之间的联系（如果有任何联系的话）。在
我的陈述中很少建立起这种联系，深以为憾。19世纪中叶非常明确
地建立了两类生物学：生理（功能）生物学和进化生物学。我在讨
论近期的发展之前将首先介绍这两类生物学。
　　生理学进入成年期
　　在生物学中没有别的学科比生理学在对立观点的争论上更经
常、更激烈。极端的机械论认为有机体只是一台机器，只能用运动
和力来解释。极端的活力论则认为有机体如果不是由一个会思考的
灵魂控制就完全是由一个敏感的灵魂来控制。从笛卡尔和伽利略时
代到19世纪末期在生理学中这两种观点一直互相攻击，争论不已。
　　物理学家的机械论观点由于三位自然科学家的通俗哲学著作而
大大加强。他们是Karl Vogt，Jacob Moleschott，
LudwigBuchner，一般称之为德国的科学唯物主义者（Gregory，
1977）。不管名称如何，他们都是虔诚的唯心论者，同时又是坚定
的无神论者。由于他们对活力论，超自然主义以及其它形形色色非
唯物主义观点的毫不妥协的批判，可以这样说，他们成了生理学的
“看家狗”，对一切非物理-化学的观点或解释进行毫不留情的攻
击。
　　19世纪中叶生理学中突然兴起了一阵还原论物理主义的热潮有
两个原因。首先是由于当时活力论的势力还很普遍，理所当然地激
起了反抗。另一个原因是由于当时物理科学的崇高声誉，生理学家
通过采取不调合的物理主义和机械论解释可以借此抬高自己的声
价。赫姆霍兹是这一热潮的领袖人物，他在1869年德国因斯布吕克
城举行的博物学家会议上提出了下面的标语：“自然科学的终极目
的是将自然界的一切过程还原成作为这些过程基础的运动并探索它
们的推动力，也就是说，把它们还原为力学。”
　　这样的还原观点在研究近期原因的生物学领域中往往是可行
的，企图作这样的分析即使失败一般也具有启发性。然而由于当时
这种还原论观点很有影响，因此也就引用到很多生物学问题上，特
别是进化生物学上，可是在进化生物学中它是完全不适用的。例如
赫姆霍兹，他时而研究物理科学，时而又从事生物科学的研究；由
于生理过程归根到底确实是化学或物理过程，所以他从事这两方面
研究还是容易的。但是他的时髦概念也被引用到它并不合适的一些
生物学分支学科中。海克尔（1866）在他写的《普通形态学》一书
的序言中就提到他的任务是将关于生物有机体的科学经由机械学基
础提升到无机物科学的水平。内格里（Nageli）把他的关于进化的
名著取名为《起源的机械-生理学说》（1884），就在大致同一时
期，茹（W．Roux）将胚胎学改名为“发育力学”。
　　上述的这些企图有两大弱点。首先，“机械论的”或“机械
的”几乎从来没有过明确的定义，有时只是从字面上望文生义，例
如功能形态学研究；然而有时却只是指“超自然的”的对立面。另
一个弱点是机械论的鼓吹者从来没有把近期原因和终极原因加以区
别，弄不清机械观点虽然在研究近期原因时是必不可少的，而通常
在分析进化（终极）原因时却毫无意义。
　　生理学的方法论在19世纪经历了很大的变化，包括更加精确地
运用物理方法，特别是赫姆霍兹和Ludwig；以及更多地采用化学方
法。每项生理过程和每个器官以及每一腺体的功能都有一大批医学
生理学家，动物生理学家和化学生理学家分别进行研究。人体生理
学就其整体来说是在各个动物生理学和植物生理学的实验室中进行
的，虽然人体生理学家广泛地使用了动物实验（包括活体解剖）。
1859年《物种起源》的出版在生理学界几乎没有引起一丝涟漪，因
为生理学是研究近期原因的。
　　达尔文主义
　　进化论并没有随着拉马克1829年去世而死亡。由于自然哲学派
以及少数的动植物学家如Schaaffhausen，Unger，它在德国仍然是
一种流行思想。在英国它由钱伯斯的名著《残迹》而使之复活，这
是非常流行的为进化论辩护的一本著作，虽然遭到一些职业生物学
家的猛烈抨击。然而当时在英国自然神学仍然占据统治地位，并得
到包括莱伊尔（Charles Lyell）在内的几乎所有著名科学家的支持。
以上这些就是1859年达尔文提出他的新学说的时代背景。
　　进化包括适应的变化和多样性。拉马克在他的学说中实际上完
全忽略了多样性，认为有机体的新种是不断地由自然发生形成的。
达尔文由于读了莱伊尔的《地质学原理》和他本人对戈拉帕哥斯岛
和南美动物区系的研究，便把注意力集中在多样性的起源上，也就
是新种的起源上。他的进化学说是关于“共同祖先”的学说，一切
有机体最终来自极少数的原始祖先，或者很可能来自唯一的原始祖
先。因此人类不可避免地是整个进化潮流的一部分并从斯多噶学
派、基督教教义以及笛卡尔哲学加封给它（人类）的崇高地位被拉
了下来。这个共同祖先学说可以看作是达尔文的第一次革命。
　　达尔文的进化原因的学说是同样具有革命性的。首先，他否认
了本质论的突变说，坚持绝对的渐进进化。他同样拒绝了拉马克关
于进化是由于自发的达到完满的内部冲动所引起的见解，提出了每
一个进化变化都有其严格的和各别的原因。就达尔文看来这原因是
一种两步现象，第一步是不断地产生无数的遗传变异，对此达尔文
很坦率地承认他根本不知道这类变异是怎样发生的，他将之看作是
一个“黑箱”。第二步是在每一代产生的超量个体之间的差别存活
及繁殖（“选择”）。这种自然选择并不是一种“偶然现象”（达
尔文经常被人指控是他曾经用过这样的语言），而是严格地由遗传
禀赋和环境条件相互作用引起的（按机率的意义讲）。这个进化原
因学说是达尔文的第二次革命。他接严格的唯物主义观点来解释设
计（生物世界的和谐性），因此，根据他的反对者的说法，他把
“上帝废黜了”。
　　达尔文的第一次革命，即共同祖先学说，很快地就被几乎所有
的有识见的生物学家接受了（虽然某些他原先的反对者，例如塞吉
威克，阿伽西，一直到死也不承认）。达尔文第二次革命的情况就
大不相同，直到1936—1947年左右“进化综合”（即综合进化论）
时期生物学家才承认自然选择是进化的唯一走向因素。
　　达尔文的共同祖先学说是最有启发性的学说之一。它促使很多
动物学家，解剖学家和胚胎学家去研究所推论的共同祖先之间的关
系及其可能的特征。这是一项长期任务，直到现在还远没有完成；
因为许多主要类群动植物的直系近亲以及假定的共同祖先仍然不
明。奇怪的是，比较解剖学几乎完全限于运用达尔文的共同祖先学
说，不可否认，这是唯心主义形态学传统的不自觉的延续。几乎没
有人过问系统发生中结构变化的原因。直到本世纪50年代比较形态
学由于和生态学及行为生物学建立了联系并一直不断地提出为什么
的问题才有意识地转变成进化形态学。
　　海克尔的重演学说，即生物机体在其胚胎发育时要经历其祖先
的形态阶段，对比较胚胎学产生了极大的促进作用。Kova－levsky
发现了海鞘是脊椎动物的近亲，两者都属于脊索动物门，是这类研
究的代表成果。
　　比较胚胎学所提问的几乎完全是进化生物学的问题，因此将之
归入功能生物学是极不恰当的。Goette，西斯（His），茹反对这种
片面看法并试图建立一种专门研究近期原因的胚胎学，一种纯粹机
械论的而不是单纯推论和研究历史的胚胎学。这种新的胚胎学，被
茹赋予特性地称之为“发育力学”，从上一世纪80年代一直到本世
纪30年代一直支配着胚胎学。然而当发现在第一次卵裂后分成两半
的卵可以发育成两个完整的胚胎之后，新胚胎学就很快遇到了麻
烦。一台机器如果切成两半还能正常运转吗？这种未曾料到的自我
调节作用迫使完成上述实验的Driesch投入了极端“活力论”的怀
抱，提出了一种非机械性的“生命力”（entelechy）。即使那些不
追随Driesch的胚胎学家也倾向于采取涂有“活力论”色彩的解释，
例如Spemann的“组织者”（organizer）。值得注意的是，虽然胚
胎学家并不是反进化论者，却几乎都一致地反对达尔文主义。话说
回来，当时大多数生物学家也是如此。
　　1870年左右生物学的研究方向在欧洲发生了一些细微转变。这
个时候离J·Muller从生理学转向比较胚胎学已经40年，其间发生了
不少新情况：达尔文《物种起源》的影响正在扩大；显微镜真正成
为生物学研究的得力工具；英国科学的逐步职业化已经开始；法国
正从居维叶的影响下解放出来。然而生物学不同学科的进展极不平
衡。由于显微镜工艺技术和固定与染色方法的迅速发展，18世纪70
年代至90年代进展最快的莫过于细胞及细胞核的研究。在这个阶段
中受精过程终于弄清楚。1884年魏斯曼，Strasburger等人证明细胞
核含有遗传物质（达尔文的泛生论是在这之前提出的）。随后对细
胞的研究更加深入，导致了各种遗传学说的建立，其中以魏斯曼
（1892）的详尽分析与综合最为出色。除Nageli（1884）及
Hertwig以外上述学者都主张颗粒遗传（Particulate inheritance），
除德弗里（1889）外他们又都集中研究遗传发生方面
（developmental aspect of inheritance）。从现在看来他们有两
项重要假设是不正确的。首先他们为了解释分化与数量遗传而假定
某一性状的决定因子可以用核中的多个相同的颗粒表示，在细胞分
裂时这些颗粒可以不均等地分配。其次，他们认为这些决定因子可
以直接转变成发育中的有机体的结构。头一个假定后来被孟德尔否
定了，第二个由Avery和分子生物学否定了。
　　1900年德弗里与柯仑斯重新发现了孟德尔法则并证明每一亲本
只为每一分离性状提供一个遗传单位、后来称为基因（参阅十六、
十七章）。在以后的20年中传递遗传学的大多数原理都被研究清
楚，这是在贝特森，Punnet，Ceunot，柯仑斯，约翰逊，凯塞尔，
East，Baur，摩根等人领导下进行的。他们所收集到的一切证据表
明遗传物质是不变的，即遗传是“硬的”。遗传物质的变化是不连
续的，称为“突变”。遗憾的是，德弗里与贝特森利用孟德尔遗传
的发现作为新的骤变学说的基础，否定达尔文的渐变进化学说，并
或多或少地轻视自然选择学说。
　　对进化的这种解释是博物学家完全不能接受的。他们对种以及
地理变异的本质的理解在此前50年中有了巨大的进步，特别重要的
是他们开始认识到种群的本质并形成了“种群思想”，按照这种思
想每个个体的性状都是独特的。他们所提供的证据完全证实了达尔
文的关于进化是逐渐进行的（除多倍体外）以及物种形成是正常的
地理物种形成的结论。分类学家的文献（最终归结在“新系统学”
中）很可惜地被实验生物学家忽视了，这正和1910年以后的许多遗
传学文献被博物学家忽视了的情况一样。结果是在生物学家的这两
支队伍之间形成了令人惋惜的信息沟。
　　上述的困难与误解在1936－1947年期间终于得到了解决，形成
了一个统一的进化学说，常常被称为“综合进化论”（evolu－
tionary Synthesis，Mayr and Povine，1980）。杜布赞斯基、壬
席、迈尔、赫胥黎、辛普森、史太宾斯等人认为主要的进化现象诸
如物种形成，进化趋势，进化奇迹的起源以及全部系统等级结构等
等都可以用本世纪二、三十年代已经成熟了的遗传学说来解释。除
开为了另行强调重点以及为了对各种机制作更精确的分析而外，综
合进化论已成为当今的模式。
　　 3．8二十世纪的生物学
　　就在进化学说日益完善的同一时期，生物学中的全新领域也涌
现了出来，其中特别重要的是动物行为学（动物行为的比较研
究），生态学和分子生物学。
　　动物行为学和生态学
　　经过达尔文（1871），Whitmann（1898）及O·Heinroth
（1910）的开拓工作（但大多都被忽视了）之后，行为学的真正发
展应归功于 K．洛兰茨（1927及以后）与其后的Niko Tinbergen。虽
然以前的动物心理学家将大部分注意力集中在行为近期原因的研究
上，而且一般是用一种动物作试验研究其学习过程，但行为学家则
集中研究遗传程序与随后的经验之间的相互作用。他们最成功的是
研究物种特异性的行为（species－specific behaviors），特别是求
偶行为，这种行为大部分是由封闭程序控制的。洛兰茨与Von Holst
以及洛兰茨与Schneirla及Lehrman关于遗传对行为的影响程度的争
论在某些方面看来是18世纪Reimarus与Condillac之间的争论以及
19世纪Altum与Brehm之间争论的重演。本世纪40年代和50年代行
为学领域内部的论战现在已成为过去的历史。行为学家在原则上并
没有什么分歧，分歧主要在于着重点不同。
　　行为学研究目前主要按两个方面扩展。一方面它和神经生理
学、感觉生理学融合，另一方面它和生态学结合：在某种动物的生
境（生活环境）中从自然选择意义出发研究物种特异性行为。另
外，很多行为含有信号的交换，这在同种动物的个体之间最常见。
这种信号和信息的科学（符号学，Semiotics）以及通讯在物种的社
会结构中的作用也是目前行为学研究中最活跃的一部分。
　　20世纪一般也被认为是生态学诞生的时代。自60年代以后研究
环境问题的重要性确实从来没有感到如此迫切，然而生态学思想则
可回溯到远古（Gasken，1967）。它在布丰及林奈的著作中表现得
很鲜明，在18及19世纪的著名探险家（如Forster父子及亨伯特等）
的旅行风物志中占有重要地位。因为这些人的最终目的已不再是收
集与描述物种而是探索生物有机体与其周围环境的相互作用。亨伯
特被人称为植物生态地理学之父，但是后来他的兴趣几乎完全转到
地球物理方面。达尔文的许多议论与考虑很适于写成生态学教科
书。“生态学”这个词是海克尔于1866年作为关于“自然界的家
务”的科学而提出的。Semper写出了第一本普通生态学。在随后的
年代各个研究“生物的生活条件”或不同种类生物“集群”的研究
小组之间很少联系。Morbius（1877）出版了他的关于牡蛎塘
（oyster－bank）的经典著作。Hensen与其他人专心研究海洋生
态。有些人热衷于研究植物生态，另一些人则研究淡水生物学（主
要是生态学方面）。
　　生态学长期停留在静态与描述方面，成千篇的文章都是讨论在
某一地区内的物种的数量及其个体。某些学者竞相提出在这领域中
使用的各种词汇，有一些非常古怪可笑，甚至挖掘植物的铲子
（Spade）也被重新命名为“geotome”。
　　由于三种事态的发展使生态学重新取得了势头。一是Lotka－
Volterra对由于捕食者-猎物关系研究种群数量的周期性变化以及涉
及更广泛的生长、衰退、周期性种群数量变化方面所作的计算。二
是特别强调竞争，从而建立了竞争性排斥原则和Gause的实验验
证。后来在David Lack与Robert MacArthur的领导下研究种的竞争
关系成为生态学的一个重要分支。它是生态学与进化生物学之间的
边缘学科，因为竞争关系不仅决定物种的有无，物种的相对频率以
及总的物种多样性，而且决定这些物种在进化过程中的适应变化。
三是注意了能量流动问题，特别是淡水与海洋生物的能量流动。至
于根据电子计算机制订模型对了解生态系统中的相互作用究竟作出
了多大贡献一直还有争议。
　　由于很多生态因素最终具有行为特征，例如反抗捕食，摄食战
术，生境选择，生境识别，对环境评价等等，甚至可以说，至少就
动物而言，大部分生态学研究目前都和行为问题有关。而且植物生
态学和动物生态学的一切研究最终都涉及到自然选择。
　　分子生物学的崛起
　　随着对生理过程和发育过程的分析研究日益详尽和愈加复杂，
人们越发认为这些过程有很多最终可以还原为生物性分子的作用。
原先对这些生物性分子的研究局限于化学和生物化学领域。生物化
学发端于19世纪，但起初它和有机化学并没有明显界限，生物化学
研究一般都在化学研究机构进行。早期的生物化学确实和生物学关
系不大，仅仅是从生物有机体提取的化合物的化学，最多也不过是
和生物学过程有关的重要化合物的化学。直到现在还有一些生物化
学仍然具有这种性质。分子生物学除了源于生物化学这一途径外，
另一源流则来自生理学，（Florkin，1972ff；Fruton，1972，
Leicester，1974）。
　　生物化学的某些成就对生物学家来说特别重要。其中之一是一
步一步地阐明了一些代谢途径，例如三人循环以及最? 论证了这
一代谢途径的每个步骤都是由一个特定的基因所控制。这类研究工
作已不再单纯属于生物化学范畴而是习惯地也更合理地称之为分子
生物学。分子生物学所研究的真正是分子的生物学，包括分子的修
饰变化，分子的相互作用，甚至分子的进化历史。
　　另一项重要的事态发展是认识到胶体化学的某些假定或设想是
不切实际的，而很多重要的生物性物质是由高分子（量）的聚合物
组成。20年代和Staudinger的名字密切联系着的这一事态发展，后
来大大地促进了人们对胶原蛋白质，肌肉蛋白的了解，特别重要的
是对DNA，RNA的了解。聚合后的有机分子具有晶体的某些性质，
它们复杂的三维结构可以用X-射线晶体分析法加以说明（Bragg，
Perutz，Wilkins）。通过这些研究清楚地表明高分子的三维结构，
即其形态，是它们的功能的基础。虽然大多数生物性高分子最终是
由有限数量的同样原子，主要是碳，氢、氧、硫、磷、氮原子聚合
而成，但是都具有极其特殊的、有时是完全独特的性质。对这些高
分子三维结构的研究大大有利于对其性质的认识。
　　分子生物学家已经弄清了千百种生物性物质的结构及其有关代
谢途径，然而他们的研究很少有像阐明了遗传物质的化学本质那样
激动人心。早在1869年米歇尔就已发现大部分细胞核物质含有核
酸。随后（十九世纪八十、九十年代）有人认为核素（即核酸）就
是遗传物质，然而这种假说后来并没有被普遍接受（参阅第十九
章）。一直等到1944年艾弗里（Avery）及其同事论证了肺炎球菌
的转化因子是DNA之后，有关的研究方向才发生了转变。虽然不少
生物学家立即充分认识到艾弗里这一发现的重要意义，但是他们并
不具备深入研究这一具有极大魔力的分子的技术手段和技术诀窍。
问题很清楚，这个看来很简单的分子（当时认为和蛋白质比较起来
是简单的）怎么会在受精卵的细胞核中携带着控制发育过程的全部
信息？只有知道了DNA的确切结构才能开始探究它是怎样执行其独
特功能的。为了解决DNA分子结构的问题当时在很多研究所之间展
开了激烈的竞赛，英国剑桥卡文迪什研究所的华生和克里格于1953
年脱颖而出取得了胜利。应当指出的是，如果他们两个人没有成
功，则在几个月或几年之后别的人也会解决这个问题。
　　每个人都听说过双螺旋的故事，但并不是每个人都充分地了解
这一发现的重要意义。DNA并不直接参与有机体的发育或生理功能
活动，而只是提供一套指令（遗传程序），这套指令被译成相应的
蛋白质。DNA是一幅蓝图，在身体的每个细胞中完全相同，并通过
受精作用一代传给一代。DNA分子的关键组成部分是四个碱基对
（总是一个堰碱和一个  啶碱）。由三个碱基对构成的序? （三
联体）确定翻译成哪一种氨基酸，而由三联体组成的序列则决定形
成哪一种肽。DNA的三联体译成氨基酸是1961年M. Nirenberg发现的。
三联体中的碱基序列为密码。
　　DNA双螺旋结构以及遗传密码的发现是生物学中一项非常重要
的突破。它彻底澄清了生物学中一些最含糊不清的问题并提出—些
明确的新问题，其中有的就是目前生物学研究的前沿。它阐明了生
物有机体为什么和任何无生命物质根本不同。在非生物界中绝对没
有遗传程序，而生物界的遗传程序却贮存有30亿年历史的信息。同
时这一纯粹唯物主义的解释也阐明了活力论者一再声称无法用化学
和物理学解释的许多现象。确实这仍然是一种物理学家的解释，但
较之前几个世纪的笼统机械论的解释却又是深奥复杂精细入微得
多。
　　与分子生物学纯粹化学性的发展的同时还有另一种性质的事态
在发展。30年代电子显微镜的发明使人们对细胞结构有了完全新的
认识。19世纪学者称之为原生质并认为是生命的基本物质的东西被
发现原来是具有各种不同功能的细胞器组成的极其复杂的系统。其
中大多数是作为特殊高分子的“生活环境”的（生物）膜系统。分
子生物学目前已进入许多急待开发的新领域，其中有一些在医学上
相当重要，这里不能—一详细介绍。
　　 3．9生物学史上的主要时代
　　历史编纂学中的传统方式是划分时代（时期）。例如西方世界
史就被分成三个时代：古代，中世纪，和现代。中世纪和现代的分
界线通常定在公元1500年左右，更精确地说是在1447年与1517年之
间。人们常说在这个时期中赋予新的西方世界以其特有风格的决定
性事件发生了（或者说决定性动向开始出现了）：发明了活字印刷
术（1447年），文艺复兴（一般认为开始于1453年康士坦丁堡陷落
时），发现新大陆（1492年），以及宗教改革（1517年）。即使可
以怀疑在中世纪与现代之间提出明确界限的合理性，然而上述事态
却标志着急剧的变化。另外，在1447年以前的两百年中毕竟也发生
过许多重要的事件。
　　科学史家也同样试图在科学历史上划定明确的时期。哥白尼和
Vesalius的主要著作都在1543年出版一事一直被人重视，更重要的
是从伽利略（1564—1642）到牛顿（1642一1727）的那个时期的
事态发展被称为“科学革命”。（Hall，1954）。在这个时期中物
理科学和哲学（培根和笛卡尔）也都有意义重大的进展，然而在生
物学中却并没有轰动世界的变化发生。就一个爱挑剔的人来看，维
萨纽斯的《人体结构》除了插图在艺术上的卓越性而外很难说是一
部革命性的专著。它的重要性根本无法和哥伯尼的革命性著作《天
体运行论》相比（Radl，1913：99—107）。
　　16世纪是一个令人困惑而又矛盾的时期，一个气质、风格迅速
变化的时期。它既经历了人道主义的鼎盛年代（以荷兰的Erasmus
的著作为代表），路德的宗教改革（1517），也见到了激烈的反宗
教改革运动（耶苏教派的建立）和科学革命的兴起。区别于经院哲
学流派的、真正的亚里斯多德的重新发现对生物学产生了明显的影
响（表现在切查皮诺与哈维的著作中）。虽然和机械科学的繁荣无
法相比，但16世纪末和17世纪初生理学和博物学都取得了一定程度
的进展。
　　一切迹象表明当时物理科学和生物科学的事态发展毫不一致。
在生物学中也无从划定明确的意识形态的或观念上的分期，正如
John Greene（1967）在评论Foucault的《语言与事物》一文中很
有见地的指出的那样。Jacob的《生命的逻辑》（1970）一书也因
袭了Foucault的传统，但他并没有采纳Foucault的分期。Holmes
（1977）后来又对Jacob的分期提出了质疑。
　　所有的上述学者都没有认真地面对这样一个问题；为什么不同
的学者在生物学历史的分期问题上作出的结论竟然如此不一致。是
不是因为这些时期完全是想像的从而不同的学者可以按不同的方式
作出武断的划分？这种认识看来并不正确。某些历史学家所确认的
时期的确是真实的。我认为这个问题有另一种答案，也就是说这些
时期并不是普遍一律的。不同的国家有不尽相同的时期，不同的科
学和生物学的不同学科更是不同，特别是在功能生物学与进化生物
学之间。这两类生物学的变化之间很少相关性。
　　生物科学缺乏像物理科学那样的统一性，其中每门学科各有自
己的发轫与兴旺年代纪。直到17世纪左右，我们现在称之为生物科
学的只包括两个联系非常疏松的领域，博物学与医学。后来在十
七、十八世纪博物学才明确地分为动物学与植物学，虽然从事这方
面工作的许多研究人员，包括林奈与拉马克，常在这两门学科间自
由流动。与此同时，医学中的解剖学，生理学，外科与内科日益分
离，逐渐形成单独学科。20世纪蔚为主导的遗传学，生物化学，生
态学和进化生物学在1800年以前还根本不存在。这些学科的兴起和
暂时挫折的历史将是本书随后各章的主要论题。
　　分类学家，遗传学家或生理学家对生物学史会有各自的分期，
正像德国人，法国人或英国人对待历史分期的态度不同那样。历史
不够整齐划一显然是令人惋惜的，然而这才是历史。遗憾的是，这使
得历史学家的任务更为困难，因为他必须同时研究五、六种不同的
当时的“研究传统”。由于学术分期的问题很容易引起争论，对它
们的认识也只是新近的事，因而对生物学各个领域还缺乏足够的分
析。
　　生物学的每一门学科，例如胚胎学，细胞学，生理学或神经病
学等都有其各自的停滞期和迅速发展期。人们有时会提出这样的问
题：生物科学历史上有没有这样一个时期，就像物理科学在科学革
命时期那样经历了激剧的转变方向的变化？答案是没有。生物学的
每门学科确实都有各自新开端的年代：胚胎学，1828；细胞学，
1839；进化生物学，1859；遗传学，1900。虽然每门学科有各自的
周期，然而并没有范围广泛的普遍革命。即使《物种起源》在1859
年出版，但实际上对实验性生物学并没有影响。以种群思想代替本
质论在进化生物学中是如此重要，但几乎在一百年以后才触及到功
能生物学。 DNA结构的阐明（1953）对细胞生物学和分子生物学产
生了强大影响，而对大部分机体生物学则并无关系。
　　生物科学中最类似于一次革命的年代大致在1830—1860年，这
是生物学史上最震撼人心的时代（Jacob，1973：178）。就在这一
段时期内，由于冯贝尔（K·E·von Baer）的著作使胚胎学发生了
飞跃；由于布朗发现了细胞核以及施旺，许来登及魏尔和的著作为
细胞学的发展提供了动力；在Helmholtz，duBois－Rey－mond，
Ludwig，Bernard领导下新生理学开始成型；Wohler，Liebig等为
有机化学奠定了基础；由于Muller，Leuckart，Siebold，Sars的研
究工作使无脊椎动物学的基础得到更新；最重要的则是达尔文与华
莱士提出了关于进化的新学说。上述的各种事态发展并不是一项联
合行动的一部分，事实上多数是独立开展的。这些发展主要是由于
科学的职业化，显微镜的改进以及化学的迅速进展。然而其中有一
些却是某一天才的出现的直接结果。
　　 3．10生物学和哲学
　　在古希腊时代科学和哲学是不分的。哲学就是当时的科学，特
别是从爱奥尼亚哲学家泰勒斯（Thales）以后更是如此。有一些数
学家兼工程学家，如阿基米德，另有一些医生兼生理学家，如希波
克拉底以及后来的盖伦，他们更接近于是真正的科学家。但是当时
的一些著名哲学家，如亚里斯多德，则既是哲学家又是科学家。
　　到了经院哲学的末期哲学和科学才开始分离。解剖学家如维萨
纽斯，物理学家兼天文学家如伽里略，植物学家兼解剖学家如切查
皮诺，以及生理学家如哈维主要都是科学家，虽然他们之中有些人
具有浓厚的亚里斯多德哲学观点或反对这种哲学观点。哲学家也随
之转变成为愈益“纯粹的”哲学家。笛卡尔既是科学家又是哲学家
的极少数人之一。而贝克莱、霍布斯，洛克，休谟则已经是看庹?
学家。康德可能是最后一位对科学（人类学和宇宙学）作出非凡理
论贡献的哲学家。在他之后则是科学家和数学家对哲学作出贡献
（赫塞尔，达尔文，赫姆霍尔兹，马赫，罗素，爱因斯坦，海森
堡，洛兰茨）而不是相反，由哲学家作出科学贡献。
　　十八、十九世纪哲学正处于鼎盛时期。亚里斯多德的堡垒被笛
卡尔攻破，接着笛卡尔的堡垒又被洛克、休谟和康德攻克。奇怪的
是，不管他们在其它方面的观点多么不同，这个时期的所有哲学家
都在本质论的框架内提出问题。19世纪哲学界出现了一些新动向，
其中孔德的实证主义（Comte’s positivism）最为重要，它是科学
的哲学。在德国以Vogt，Buchner，Moleschott为代表的强有力的
还原论唯物主义很有影响，如果没有其它理由，单是它的过份夸张
就促使整体论者，突现论者，甚至活力论者十分活跃。它始终一贯
地对一切形式的二元论和超自然主义的坚决抵制产生了长远影响。
　　上述哲学动向在生物学中对生理学和心理生物学产生的影响最
大，也就是说对研究近期原因的学科影响最大。这些哲学与生理学
研究之间关系的本质还没有恰当地进行分析过。尽管有不少反对意
见，但是看来在发现过程中哲学只起很小的作用（如果不是微不足
道的作用的话），而在解释性假说的形成中，哲学信条与原则所起
的作用则很大。
　　在哲学家中，巢寄岽（G·W·Leibniz，1646—1717）和当
时的物理学家哲学家不同，他特别关心将自然界作为一个整体来认
识。他指出借助于第二手的，物理的原因来解释生物界现象是多么
不合实际。虽然他自己的答案（事先建立的和谐与理由充分的定
律）并不是所寻求的解答，但是他所提出的问题却使随后几代的哲
学家（包括康德）大伤脑筋、困惑不已。尽管他具有数学天才，他
却清楚地意识到自然界并不仅仅只能用（数）量来说明并成为首先
认识到性质的重要性的学者之一。在本质论不连续概念占统治地位
的年代，他却强调连续性。他对“自然界阶梯”的兴趣（虽然他将
之看作是静态的）为进化思想铺平了道路。他对启蒙运动的哲学家
布丰、狄特罗、毛帕修斯等人的思想产生了深刻影响，并通过他们
影响了拉马克。他可能是伽利略-牛顿传统的本质论、机械论思想的
最重要的反抗势力的代表人物。
　　进化生物学的哲学基础远不如功能生物学的那样清楚。生命定
向性（“高等”、“低等”）概念可以回溯到亚里斯多德和“自然
界阶梯”（Lovejoy，1936），然而种群思想则在哲学（晚期唯名
论）中并没有多少立足之处。关键性的对历史重要性的认识（与物
理定律的无时间性相比较）则确实来自哲学（Vico，Herder，莱
寄岽模 承认历史的重要性就几乎不可避免地导致承认发展过
程。对谢林（及自然哲学派），黑格尔，孔德，马克思以及斯宾塞
来说，发展很重要。发展思想的重要性在Mandelbaum（1971：
42）为历史主义（historicism）下定义时就讲的很好：“历史主义
认为对自然界现象的正确理解以及对其价值的正确评断只能通过按
它所处的地位及其在发展过程中所起的作用来考虑”。
　　这样就会认为进化学说来源于这种思想，但是并没有多少证据
证明这一点，除了斯宾塞的进化论而外，斯宾塞的进化论并不是达
尔文，华莱士，赫胥黎或海克尔等人的基本思想。出人意外的是历
史主义似乎从来没有和进化生物学发生密切关系（也许除人类学而
外）。历史主义和逻辑实证主义是两种完全不相容的思想。只是到
了晚近“历史性叙述”的概念才被某些科学哲学家接受。然而在
1859年以后很快就发现定律的概念在进化生物学中（就这一点来说
凡是研究由时间左右的过程的科学如宇宙学，气象学，古生物学，
古气候学、海洋学都如此）远不及历史性叙述的概念有用。
　　笛卡尔哲学的反对者所提的问题是机械论者从来未曾提出过
的。这些问题很尴尬地表明机械论者的解释是多么贫乏。他们不仅
提出涉及时间和历史的问题，而且越来越多地提到为什么的问题，
也就是探索“终极原因”。到了18世纪末期和19世纪早期，正是在
德国对牛顿的追随者的机械论观点（这种观点只满足于提出有关近
期原因的简单问题）发起了决定性的反击。即使是生物学领域以外
的学者，例如Herder，也对之产生了有力的影响。遗憾的是，这种
努力（歌德与康德都曾参与）并没有涌现出建设性的模式。相反，
这一运动却被某个奥肯，谢林和卡洛斯（“自然哲学派”）掌握，
他们的幻想只会被专门家嘲笑不已，他们的笨拙解释在现代读者看
来真是难于卒读。但是他们的某些基本兴趣和爱好与达尔文的十分
相近。由于对“自然哲学派”的极端片面性深恶痛绝，反对机械论
的博物学者转向于不提出任何问题的简单描述，因为这种领域是广
阔无限的，这正如某些有才识的学者很快就指出的那样，在理智上
却是劳而无功的。
　　在1800年以后哲学对科学究竟是否作出过贡献的问题一直有争
议。很自然，哲学家一般对此作了肯定的回答，而科学家正相反，
他们的答案是否定的。然而毫无疑问，达尔文研究方案的制订是受
到哲学影响的（Ruse，1979；Hodge，1982）。近几十年来哲学
显然已撤退到亚科学（metascience）方面，即研究科学方法论，语
意学，语言学，符号学以及在科学边缘的其它课题上。
　　 3．11 现代生物学
　　如果要用最简单的文字说明现代生物学的特征，答案将是什
么？当前生物学给人印象最深的也许是它的单一化，它的统一。前
几个世纪的著名论战实际上已经解决。形形色色的活力论已全部被
否定，而且几代以来已没有虔诚的信徒。许多互相竞争的进化学说
逐一地被排弃，由一个否定本质论、否定获得性遗传，否定直生论
和骤变论的综合进化论代替。
　　越来越多的生物学家已经认识到功能生物学和进化生物学并不
是“非此即彼”的，而且只有确定了近期原因和终极（进化）原因
这两者之后生物学问题才算真正解决。因此现在有许多分子生物学
家在研究进化问题，也有许多进化生物学家研究分子问题。他们之
间的相互了解比二十五年前要广泛得多。
　　过去的25年也是生物学最终从物理科学解放出来的年代。现在
已普遍承认不仅生物系统的复杂程度和非生物界的属于不同的数量
级，而且由历史性进化形成的遗传程序也是非生物界所没有的。程
序目的性过程和业已适应的系统，由于这种遗传程序，才有可能而
这在物理系统中并不存在。
　　突现过程、即在复杂的等级结构中较高层次出现未曾料到的新
性质，在生物系统中较之非生物系统更加无比重要。突现过程不仅
将物理科学与生物科学区分开，而且也把这两类科学的策略和解释
模式区分了开来。
　　关于生物学中目前的主要问题是什么这个问题还无法回答。因
为生物学的每一门学科都有其末解决的主要问题，即使是像系统
学，生物地理学，比较解剖学这样一些古老的传统学科也是如此。
而且，目前议论最多也最棘手的都是涉及复杂系统的问题。这些问
题中最简单的、也是目前分子生物学最注意的是真核生物染色体的
结构与功能。为了解答这个问题就必须弄清楚各种不同的DNA（如
为可溶或不溶蛋白质编码的DNA，不起作用的DNA，中度重复和高
度重复DNA等等）的功能及其彼此之间的相互作用。虽然从化学上
来说所有这些DNA在原则上都相同，但有的形成结构物质，有的具
有调节功能，另一些则被某些分子生物学家认为丝毫不起作用（
“寄生性”）。这些可能都是真实的、正确的，但是对像我这样的
彻底的达尔文主义者来说却并不是非常具有说服力。我相信整个复
杂的DNA系统在不远的将来就会研究清楚。
　　对于更复杂的生理系统的认识进展速度问题我并不很乐观，例
如控制分化的系统以及神经系统的运转。如果不将这些复杂系统分
解成为其组成部分就无法解决这些问题，然而在分析过程中毁坏了
系统后就很难弄清楚系统中一切相互作用的本质及其控制机制。要
充分认识复杂的生物系统需要很长的时间和耐性，而且只有通过还
原论者和突创论者的联合努力才能实现。
　　生物学目前已经是如此广泛，如此多样化因而已不再可能完全
由一种特殊的方式来驾御，例如林奈时期的物种描述，达尔文以后
时期的种系发生的建立，或二十年代的发育力学。的确，目前分子
生物学特别活跃，然而神经生物学，生态学和行为生物学也正处在
兴旺发达时期。即使是比较不活跃的学科也有各自的杂志刊物（包
括新的出版刊物），组织专题讨论，并一直不断地提出新的问题。
而尤其重要的是，尽管从外表上看来日益分化，生物学在实质上却
较之过去几百年更加趋于统一。

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