Biology 版 (精华区)

发信人: rainy (机器猫), 信区: Biology
标  题: 第三章　变化中的生物学
发信站: 哈工大紫丁香 (2001年06月16日08:21:54 星期六), 站内信件

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　　理性背景 

　　在撰写一本科学思想史时需要把某个特定历史时期的科学分成几个主要问题，
然后再按时间追踪每个问题的演变或发展。这种严格按论题处理的方式有其优点，
然而它将每个问题和当时科学中的其它问题隔离开，同时也脱离了那个时期的整个
文化和理性背景。为了弥补这一严重缺陷，我在这一章　中把生物学作为一个整体
扼要地介绍其简史，并试图把它和当时的理性背景联系起来。在以后的各章中对生
物学的个别问题作了专门的论述，应当以这一章　的总览为衬托进行学习。在这一
章　中还要将有关问题和功能生物学（解剖学、生理学、胚胎学、行为学）适当地
联系起来，因为在这本书中并没有包括功能生物学的内容。 
　　每个时代都有自己本身的“气质”（“mood”）或概念给构，虽然它并不是始
终如一的，却以某种方式影响着思想和行动。公元前四、五世纪的雅典文化，中世
纪的多数世俗观念以及17世纪的科学革命都具有十分不同的理性背景。然而如果认
为任何时代一直是由某一模式的思想，即意识形态或解释体系，支配着并且最后被
一种新的、往往是大不相同的概念结构所取代，那就是错误的。例如18世纪中林奈
和同时代的布丰在理性概念结构上就完全不同。两种迥然不同的研究传统可以并存
，同时各自的拥护者在工作中也互不通气。例如19世纪后半期，奠基于本质论之上
的物理学家的实证论和博物学家的达尔文主义同时共存，后者以种群思想为基础并
提出适应问题，这些问题在实证论者的物理学家看来是毫无意义的。 


3．1　古代


　　一切原始人都是热心的博物学者，这一点也不奇怪，因为他们的生存有赖于对
自然的了解。他们必须认清潜在的敌人和生计的来源，他们关心的是生和死，疾病
和生育，“精神”以及人和其它生物的区别。世界上所有的原始人几乎全都相信自
然界的一切都是“活”的，甚至岩石、山脉，天空都有神灵。神的威力是自然的一
部分，自然本身也是活跃的并具有创造力。犹太教以前的各种宗教都或多或少是泛
灵论（animism），它们对待神的态度和犹太教的一神论完全不同。古代人对世界
的解释是信仰泛灵论的直接结果。（Sarton，1927—1948；Thorndike 1958—
1960）。 
　　有理由相信在这原始状态之后早期的科学也有了一定的发展，然而除了一些医
药传说而外，由于缺乏资料我们对希腊文化以前的其它文化中有关生物学方面的知
识一点也不知道。也没有证据表明古代曾有人试图将所收集到的事实作出解释说明
。 
　　荷马和海希奥德的伟大希腊史诗生动地描绘了早期希腊的“多神论”，它和犹
太教、基督教、伊斯兰教的“一神论”呈鲜明的对比。看来这种多神论有利于哲学
和早期科学的发展。因为对希腊人来说，没有一个唯一的全能的上帝和“天启的”
圣经就使得他们可以考虑自然的原由而不致亵渎神灵。同时也没有像巴比伦，埃及
、以色列那样的强大的僧侣阶层，这个阶层垄断了关于自然和超自然现象的思考。
因此在希腊没有什么东西阻止不同的思想家对这些现象作出不同的结论或解释。 

　　就希腊的生物学来说，我们可以列出三种主要的传统。第一种是博物学传统，
这个传统以对当地动物和植物的了解为基础并可远溯到前人类阶段。这类知识由口
头语言从一代传给下一代，并且可以充分肯定由亚里斯多德的动物志以及
TheoPhrastus关干植物的著作所提供的仅仅是这类知识的极小一部分。关于野生动
物的知识在各种文化中都由饲养家畜的经验作了极有价值的补充。家畜家禽的个体
行为、生、老、病、死以及其它一些生物学现象比野生动物要容易观察得多；而且
由于动物的生命现象和人类相似，这就促进了比较研究。这对于以后的解剖学和医
学研究的发展作出了积极贡献。 
　　第二种希腊传统是哲学。导派干爱奥尼亚哲学家Thales，Anaximander，
Anaximenes及其信徒的希腊哲学对自然现象采取了完全新的观点，他们将自然现象
和自然的原因和来源联系起来，而不是将之委于灵魂、上帝以及其它的起自然物。
他们在探索一种能说明很多不同现象的统一概念时往往提出某种终极原一因或要素
（其它一切事物皆由之产生、如水、空气、土地以及其它无可命名的东西都被称为
要素）。这些爱奥尼亚哲学家显然汲取了巴比伦人知其它近东文明地区的知识和成
就并采用了他们对自然现象，特别是对非生命现象的解释。爱奥尼亚人对生物起源
．的推想并没有产生长远的影响，比较重要的倒是他们对人体生理的一些看法。爱
奥尼亚学派的真正重要意义在于象征了科学的兴起，也就是说他们探索了自然现象
的自然原因。 
　　哲学思想的中心，随后于公元前六、五世纪转移到希腊在西西里岛和南部意大
利的殖民地，其间最著名的人物是毕达哥拉斯，Xenophanes，Parmenides，
Empedocles。毕达哥拉斯以其对数和量的重视创立了一种强有力的传统，它不仅影
响了物理科学，也影响了生物学。Empedocles较其先行者似乎更关注生物现象，然
而他的著作并没有保存下来。目前我们只知道他提出了四种要素：火、空气、水、
土地。按照他的意见，整个物质世界是由这四种要素按不同组合构成，由于组合不
同，从而形成了各种形式．的均质性和异质性。关于四种要素的信念一直延续了两
千多年，而关于均质性和异质性的问题在十九世纪又被动物学家冯贝尔（K.E.
von Baer）及哲学家斯宾塞提起。 
　　在随后的年代中兴起了两个著名的哲学学派：一个是赫拉克利特（
Heracleitus）学派，强调变化（“世间万物不断变化”）；另一个是德谟克利特
（Democritus）学派（他本人是原子论的创导者），强调原子的恒定不变性，而原
子又是一切物体的最小组成单位。看来德谟克利特写过许多关于生物方面的著作（
虽然流传甚少），亚里斯多德的某些思想被认为是由他那里汲取来的。德谟克利特
首次提出了这样一个问题：由于原子的结构，自然现象，特别是生物界的现象，究
竟是纯粹技机遇还是完全按必然发生的！这个问题一经提出就在哲学家之间引起了
分歧，而且从此以后机遇或必然一直成为哲学家争论的主题之一（就在前几年
Monod（1970）还用它作为他写的一本著作的书名）。两千多年以后达尔文指出并
不是只有机遇与必然这两种选择自由，自然选择的两步过程就避免了德谟克利特的
两难困境。 
　　这些早期的希腊哲学家早就认识到一些日常的生理现象如运动，营养，感觉，
生殖等等都需要加以解释。使现代的学生感到奇怪的是希腊哲学家们竟然认为只要
专心一意的思考就能够对上述现象分别作出解释。应当承认，在他们生活的时代这
可能是唯一可行的方法。随后情况慢慢发生了转变，特别是在中世纪后期和文艺复
兴时期实验科学开始从哲学中解放出来的时候。 
　　单纯通过哲学思考提供科学解释的传统延续了很久，它对十八、十九世纪的科
学研究产生了越来越严重的不利影响，引起了Helmholtz尖锐地批评哲学家的专横
霸道。这些哲学家对他的实验发现拒不接受仅仅是因为这些发现和他们的演绎推理
不符。本质论哲学家排斥达尔文学说所采取的也是这种态度。然而古希腊韵演绎推
理的哲学方法有利于提出一些过去从没有人提出过的问题，并使这些问题的提法更
准确更系统化，因而为纯粹的科学研究方法扫清了道路，进而最终代替了哲学化（
哲学推理）。 
　　第三种古代传统是希波克拉底学派的生物医学传统，它和上述的博物学传统及
哲学传统并存。生物医学传统发掘了大量的解剖学和生理学知识与学说。这些知识
进而由亚历山大的Herophilus，Erasistratus以及盖伦（Galen）及其学派进一步
发展，形成了文艺复兴时期解剖学和生理学再度兴起的基础，特别是在意大利学派
中。对人体解剖和人体生理的研究是亚里斯多德以后直到18世纪生物学的注意焦点
。然而就科学作为一个整体而言，哲学的发展在西方思想的整个领域内远比解剖学
和生理学的具体发现更为重要。 
　　柏拉图和亚里斯多德这两位希腊哲学家对随后科学发展的影响较之任何其它的
人都更重大。柏拉图（约公元前427－347）对几何学特别感兴趣，这对他的思想有
巨大影响。他观察到一个三角形不论它的三个角是怎样组成的总是一个三角形，不
连续地不同于四边形或其它多边形，这构成了他的本质论思想的基础。本质论是与
生物学很不相容的一种哲学。生物学经过了两千多年才在达尔文的影响下摆脱了本
质论的羁绊。由于柏拉图的思想着根于几何学，所以他很少运用博物学的观察方法
一点也不奇怪。他在他的著作《蒂迈欧篇》（Timaeus）中公然宣称通过感官观察
不能得到真正的知识，只能求得眼睛视觉的享受。他特别重视灵魂和设计（造物主
，demiurge），这样，就通过新柏拉图主义者和基督教教旨发生了联系，后者直到
17世纪一直统治着西方人的思想。柏拉图在哲学史上无疑是重要的，然而我必须说
对于生物学他却是一场灾乱。他的不合宜的概念对生物学产生的不利影响达几个世
纪之久。现代生物学思想的崛起部分地是由于从柏拉图思想桂桔中解放出来的结果
。 
　　就亚里斯多德而论，情况就大有不同。 

　　亚里斯多德 

　　在达尔文之前没有一个人比亚里斯多德（公元前384－322）对我们了解生物界
作出的贡献更多。他的生物学知识很广博，知识来源也很广泛。他在少年时期曾当
过医师的学徒，后来又在勒斯波斯岛居住过三年，花了很多时间研究海洋生物。生
物学史的各个方面几乎都得从亚里斯多德开始。他是将生物学分门别类的一第一个
人，并为之写出了专门著作（如动物分类，动物繁殖等一等），他首先发现了比较
法的启发意义并理所当然地被尊称为比较法的创始人。他也是详细叙述很多种动物
生活史的第一个人。他写出了关于生殖生物学和生活史的第一本书。他特别注意生
物多样性现象以及动植物之间的区别的意义。虽然他没有提出正式的分类（法），
但是他按一定的标准对动物进行了分类，而且他对无脊椎动物的分类比两千年后林
奈的分类更合理。在生理学上他大都采用了传统观点因而并不出色。和他的前辈比
较起来，他是一个坚定的经验主义者。他的推论总是植根于他过去的观察。他在《
动物繁殖》（De generatione animalium 760b28）一文中曾明确表示从感官所得
到的信息（知识）是首位的，超过理智思考所能提供的信息。在这一方面他和经院
哲学家中的亚里斯多德派完全不同，后者认为单凭推论就能推论出一切问题。 
　　亚里斯多德的显著特点是追究原因，他并不满足于仅仅提出“怎样”的问题，
而且还提出“为什么”的问题，这在当时来说是非常了不起的。为什么有机体从一
个受精卵发育成完整的成体？为什么生物界中目的导向的活动和行为如此之多？他
清楚地了解仅仅构成躯体的原材料并不具备发展成复杂有机体的能力。必然有某种
额外的东西存在，他称之为eidos。和柏拉图所下的定义完全不同，亚里斯多德的
eidos是程序目的性原则，在他的思想中这词所表示的意思和现代生物学家的遗传
程序所表达的完全一样。和柏拉图相反，柏拉图认定有一种外在的力量用来解释自
然界的秩序，特别是它的趋向于复杂化和达到目标的倾向，而亚里斯多德则认为自
然物按本身的性质而行动，所有的自然现象都是作用过程或过程的表现。由于任何
过程都有目的，所以他认为对目的的研究是研究自然的主要组成部分。因此对亚里
斯多德来说，一切结构和生物性活动都有其生物学意义，或者就像我们现在所说的
，有其适应意义。亚里斯多德的主要目的之一就是解释这些意义。亚里斯多德的“
为什么”问题在生物学史上具有重要的启示作用。。“为什么？”是进化生物学家
在其研究中所提出的最重要的问题。 
　　关于世界的起源和性质有四种设想：（1）持续时间短的静止世界（犹太-基督
教创造的世界）；（2）持续时间无限的静止世界（亚里斯多德的世界观）；（3）
循环变化的世界，鼎盛时期与衰败时期交相更替；（4）逐渐进化的世界（拉马克
，达尔文的观点）。亚里斯多德坚信世界基本完美无缺从而排除了进化的观点。 

　　亚里斯多德的先进思想只是近几十年才得到充分肯定。他在过去几个世纪中之
所以声名狼籍有几个原因。一个原因是托马斯主义者奉他为他们的权威哲学家，后
来当经院哲学声誉扫地时，亚里斯多德也就自然地跟着倒了霉。另一个更重要的原
因是在十六，十七世纪科学革命时期中几乎全部着重点都放在物理科学上。由于亚
里斯多德发展了著名的生物学哲学，同时不幸地认为宏观世界与微观世界可以同样
看待，人们便将他的生物学思想引用于物理学和宇宙学。这样一来就产生了可悲的
后果，正如十六、十七、十八世纪中培根，笛卡尔以及许多其它学者一再指责的那
样。考虑到亚里斯多德的大部分研究是如此出色，如此富有创造性，这些学者对他
的百般非难与嘲讽真是难以令人理解。 
　　随着生物科学从物理科学中解放出来的程度，现代对亚里斯多德的重要性的重
新评价也随之增长。只是当现在对生物有机体的双重性充分认识了之后才领悟到生
长发育和功能的设计蓝图——遗传程序就相当于亚里斯多德所假定的造型因素（
formative－principle）。几百年来哲学界和物理学界一直对亚里斯多德这样的一
些博物学家的意见充耳不闻，这些博物学家认为为了从娃卵形成青蛙，从鸡蛋变成
鸡，就必需要有比物理学定律更多的一些东西（Mayr，1976）。这并不需要任何精
灵妖魔，所需要的只是承认复杂的生物系统是具有三十多亿年历史的遗传程序的产
物。般有什么东西比宏观世界与微观世界遵从同一法则的荒诞说法更能引起消耗无
谓精力的争论。现在还没有迹象表明这种见识已经波及到大多数哲学家，不过在生
物学家中已经开始认识到这一点。 
　　希腊的三种生物学传统在亚里斯多德之后仍然继续流行。博物学，特别是植物
的描述和分类在TheophrastusS和Dioscorides的著作中达到了新的高度，而Pliny
（公元23-79）则对动物学感兴趣，是一位百科全书式的编纂者。生物医学传统到
盖论（Galen，公元131～200）时达到高峰，他的影响一直持续到19世纪。 
　　亚里斯多德以后的哲学界中，在伊壁鸠鲁学派和斯多噶学派之间产生了分化。
伊壁鸠鲁（公元前342—271）及其学派以德谟克利特的观点为依据，认为万物都由
不变的原子构成，原子不停地旋转并随机地相互碰撞。伊壁鸠鲁对生物和非生物世
界作出了深思熟虑的唯物主义解释，认为一切事物都经由自然原因发生。就地看来
生命是由于无生命物质运动的结果。生命如何表现则取决于构型合适的原子如何装
配，他的这种解释是非常现代化的。Lucretius（公元前99－55）是他的追随者之
一，也是一位同样毫不妥协的原子论唯物主义者。他们两人都反对亚里斯多德的目
的论思想。Lucretius提出了一种理由充分的论点来反对设计概念。此外他还发表
过一些论点，这些论点在十八、十九世纪又一再被提及。然而他在批评某些原子论
者时又极力为亚里斯多德辩护，这些原子论者认为通过水与火的偶然相互作用可以
产生狮子和橡树。在这个方面，盖伦同意他的意见。 
　　伊壁鸠鲁学派的论点主要是针对斯多噶学派的，后者支持泛神论（多神论）并
深信世界是为了人类的利益而被设计创造出来的。按照他们的意见，哲学的目的是
认识和了解世界的秩序，后来自然神学就导源于斯多噶学派。斯多噶学派不承认机
遇是世界的因素之一；认为任何事物都是有目的，决定论的。他们是严格的人类中
心论者，十分强调有智慧的人类和由本能驱使的动物之间的区别（Pohlenz，1948
）。 
　　Lucretius和盖伦以后一直到文艺复兴，生物学中并没有出现真正有意义的事
态。就我所知阿拉伯人对生物学没有作出重要贡献，即使有两位著名的，对生物学
极感兴趣的阿拉伯学者Avicenna（980—1037）和Aberrhos（Ibn Rosh，1120－
1198）也是如此。不过，通过阿拉伯人的翻译才使得西方世界重新认识亚里斯多德
，这可能是阿拉伯人对生物学史所作出的最伟大贡献，其它的贡献则是更间接的。
希腊人是伟大的思想家，但并不重视实验。（Regenbogen，1931）。与之相反，阿
拉伯人是伟大的实验家，甚至可以说他们奠定了以后兴起的实验科学的基础。然而
通向这最后目标的路程极为曲折，冶金术就是最重要的中间站。 


3．2　基督教的世界观


　　基督教征服了西方以后，关于一个永恒的，基本上静止的世界的希腊观念就被
一个完全新的观念代替。基督教神学是由上帝创造世界的概念支配的。根据圣经,
世界是新近创造的，关于世界的全部知识都包含在圣经中。这种教条排除了提出“
为什么”问题的必要性和可能性，或者说挖掉了任何进化思想的着根处。由上帝创
造的世界，正如莱布尼茨后来所说的，是“一切可能存在的世界中最完美的”。人
对自然的态度由上帝的旨意约束；上帝的旨意是“要生养众多，遍满地面，治理达
地；也要管理海里的鱼，空中的鸟和地上各样行动的活物。”（创世纪1：28）自
然是从属于人，为人服务的；犹太教或基督教教条中的独一无二的上帝与泛神论者
所感受的统佛教信仰所反映的完全不是一回事。目前对坏境的尊重，对近东的“一
神论”宗教来说是异己的，格格不入的。 
　　就生物学而言，基督教在其发展中最重要的莫过于称为自然神学的世界观。在
早期基督教作家的著作中，有时把自然比作一本书，即基督教圣经的天然对应物。
这两本书的等效性表明，作为圣经中天启神学的补充，研究自然应当有自然神学。
 
　　基督教的自然神学并不是一种新概念。世界的和谐协调以及生命界外观上的完
全适应早在基督教兴起之前就使得很多观察自然的人惊讶不已。希腊和希伯来之前
两千多年，在埃及古帝国（孟菲斯）中就有人提出自然现象是由超凡智者所设计的
。比较明确的神学言论可在希腊历史学家Herodotus及Xenophon的著作中找到。柏
拉图把世界看作是由一个聪明、善良、有理性而又非凡的技师创造的。地球是被设
计出来适于生物生存的环境这一思想波斯多噶学派进一步发展和丰富。盖伦也大力
支持世界是由造物主设计的概念。但是在自然神学的发展上没有人比圣托马斯阿奎
那（Saint Thomas Aquinas）更重要。通过他的著作影响，神学的世界观便成为西
方思想界的主导思想。在他的著作（《神学总论》，Summa theologiae）中他根据
世界的秩序和协调（这就要求必须有一位智慧神指引一切自然事物达到各自的目的
）论证了上帝的存在。 
　　尽管有自然神学的说教，然而经院哲学时代对自然科学的发展仍然是不利的。
经院哲学家是理性主义者（唯理论者），他们经由逻辑而不是通过观察或实验判断
真理（因而他们的议论啰嗦冗长）。宣传和探索真理是神职人员的特权。总的来说
，研究自然事物和经验方法在当时都遭到歧视。经院哲学的主导哲学思想是托马斯
主义，阿奎那认为它主要来自亚里斯多德。奇怪的是这种哲学被称为唯实论（
realism）很容易引起误解。对一位现代生物学家来说，唯实论的最鲜明特点是它
无条件地支持本质论。唯名论（nominalism）是经院哲学仅有的另一个有影响的学
派，它强调只有个体真正存在，个体按名称包罗在一起成为门类。在中世纪时唯名
论对生物学并没有影响，现在也仍然不清楚它对经验论和种群思想最后兴起是否有
过贡献，影响程度如何也不明瞭。 
　　圣经具有绝对权威这种基督教教会的概念在中世纪莫名其妙地被延伸到其它著
作上去，特别是亚里斯多德的著作和阿拉伯学者（如Avicenna）的著作。当马有几
个牙齿这个问题引起争论时，人们不是在马口里而是在亚里斯多德的著作中找答案
。中世纪基督教的内向性毫不重视自然界。这种情况到了十二、十三世纪开始有了
某些转变。Hildegard（1098—1179）和AlbertusMagnus（1193－1280）曾就博物
学写过一些著作，但是和Frederick（1194－1250）的名著猎鹰驯练术（De arte 
venandi）不能相比，这本书在对鸟类的形态学和生物学研究方面对当时要超前几
个世纪。（Stresemann，1975）。Frederick的影响是多方面的；他将亚里斯多德
的部分著作译成拉丁文，还是萨勒诺（意大利）医学院（建立于1150年）的监护人
，这个学院首次进行了人体解剖。 
　　从萨勒诺开始，欧洲的一些地方先后建立了大学，特别是在意大利（波洛尼亚
，帕多瓦），法国（巴黎，蒙玻利埃），英国（牛津，剑桥）。这些学校的背景各
不相同，有些是由医学院、法学院或其它学院发展起来的，例如索本（Sorbonne）
神学院（建立于1200年左右）后来就发展成巴黎大学。在这些大学中有不少很快就
成为经院哲学的中心，它们的存在对西方学术思想究竟是祸是福一直有争论。在某
些领域（例如解剖学）中它们最终成为了进步学者的据点。就整个生物学来说，直
到18世纪末和19世纪初大学才蔚为生物学研究中心。 
　　中世纪后期逻辑学，宇宙学及物理学出现了令人注目的复苏（Crombie，1952
），其学术水平之高只是近几十年才得到重新评价。对比之下，生物学仍然处于蛰
伏期。受到重视的只有与医学和人类生物学有关的问题而对其后几百年和现代生物
学具有极大吸引力的生命现象的更深入研究则无人问津。有人认为这种漠不关心的
情况或多或少地与那个时期对上帝创造世界的神话不得有丝毫怀疑的极端虔诚忠顺
有关。然而这不禁又令人想起为什么这一禁忌戒律没有波及到物理学和宇宙学。是
不是由于数学的权威性及其对神学的中立性自发地导向物理学和宇宙学，而就生物
学而论则缺乏这种可以逐渐扩大作用的开端？虽然自然神学最后提供了这种突破，
但直到17世纪才见成效。是不是由于发现了异域国家，这些国家虽然同在相同的天
体照耀覆盖之下并与欧洲同样地遵从物理定律，却有着完全不同的动物和植物区系
？是不是由于研究生命现象需要提出比研究自由落体更深奥微妙的问题？关于机械
科学复兴和中世纪以后生物学的复苏之间的时间滞后现象迄今仍然没有恰当的分析
和解释。 


3．3　文艺复兴


　　文艺复兴时期人们对博物学和解剖学发生了新的兴趣。这两者在某种意义上都
是医学的一部分，而且热心的研究人员又大多都是医学教授或从业医生。 
　　对药用植物的研究在整个中世纪后半期都很普遍，这反映在草药书的数量上，
特别是在Theophrastus和Dioscorides的著作重新问世之后。但是主要由于
Brunfels，Bock，Fuehs的植物志才预示了在植物研究中“回到自然”这一运动的
到来。旅行的影响最终也使人感到其解放思想的作用。这开始于十字军东征，接着
是威尼斯商人的远游（如马可波罗到中国）以及葡萄牙水手的航行，最终反映在哥
伦布发现新大陆上（1492）。这些旅行的决定性成就之一是突然发现了遍布全球的
动植物的广泛多样性。这种成就导致了几部百科全书式的著作出版发行，如
Wotton，Gesner，Aldrovondi的博物志，Belon的鸟类志，Rondelet的海洋生物志
等等。 
　　解剖学是在中世纪医学校中讲授（尤其是意大利和法国），并按一种特殊的书
本上的方式；医学教授背诵盖伦，助手（“外科医生”）则解剖尸体的相应部分。
这种教学方式很糟糕，教授的讲演和议论完全只是复诵或解释盖伦，并被认为这比
实际解剖重要得多。将这套方式完全改变过来的是维萨纽斯（Andreas Vesalius，
1514-1564）。他本人积极参与解剖并发明了新解剖工具，最后并出版了附有精彩
插图的《人体解剖》（De Humani Cornoris Fabrica。1543）。在这本书中他更正
了盖伦的很多错误，然而他本人作出的新发现很有限并且在生理学解释上仍然保留
了亚里斯多德的格式。尽管如此，维萨纽斯毕竟开创了解剖学的新时代，从依赖传
统教材转变到根据亲身观察。他的后继者，包括Fallopio，Fab－ricius ab 
Aquadepente，Eustacchi，Cesalpino，Severino，不仅在人体解剖上有重要发现
，而且其中有些人对比较解剖学和胚胎学也作出了重要贡献。这一发展特别重要的
是它为生理学的兴起提供了条件。 
　　应用科学，即工程技术，在文艺复兴时期中为看待事物的全新观点铺平了道路
。世界观的机械化（mechanization）在伽利略（1564－1642）及其学生的思想中
达到了第一次高峰。在他们看来，自然（界）是受定律制约的运动着的物质系统。
运动是一切事物的要旨、核心，而一切事物又必然有其机械（性）原因。伽利略对
量化（定量）的重视和强调，表现在他的箴言中：“计量一切可以计量的，无法计
量的也应使之可以计量”。这就导致了仪器的开发与应用以便确定量；导致了对正
常状态的计算以建立普遍规律；并且明确了在科学研究中应当依靠观察和实验一而
不是依靠权威的片言只语。这就意味着特别要否定亚里斯多德主义的某些方面，这
些方面经由托马斯主义者的影响变得如此地具有权威性。 
　　对亚里斯多德的责难不仅来自物理学家，也来自哲学家。弗兰西斯·培根在反
对亚里斯多德主义上特别积极，也是归纳法的创导者，虽然他本人的生物学学说是
完全演绎推理的。培根的伟大功绩在于对权威进行无休止的挑战，并且强调人们的
知识的不完全性，这和中世纪认为人们的知识是完全的截然相反。 
　　就生物学而言，科学革命最积极的贡献是对研究工作采取了新的态度。这种态
度就是完全否定了只靠逻辑探求真理的经院哲学。更加重视实验和观察，即更加重
视搜集事实。这有利于运用自然规律解释自然现象，而发现自然规律（定律）就是
科学家的任务。机械观对生物学的具体贡献甚小，包括哈维测定血液容量（这是他
论证血液循环中的一个重要环节）和某些解剖学家的研究，特别是Giovanni 
Alfonso Borelli（1608－1679）关于行动的研究。四肢，关节和肌肉的运动最适
于进行机械（性）分析。 
　　牛顿《（数学）原理》的出版（1687）大大加强了生理学的机械观点（“原理
”在数学基础上对整个非生物世界作了机械性解释）。当时以对任何事物按物理学
的力与运动来解释最为时髦，对生物学现象作这样的解释虽不恰当却仍然如此解释
。例如对哺乳动物和鸟类的温血现象就用血液在血管中的摩擦来解释并流传150年
左右之久。虽然只要通过几个简单的实验或者对躯体大小像老鼠或鸟一样的两栖动
物和鱼的血液循环加以观察就会否定这种看法。这样轻率的物理学解释在十七、十
八世纪（甚至到十九世纪）对生物学研究是一种严重的障碍。 
　　Radl（1913：viii）很早以前就曾指出，物理科学在科学革命时期的胜利在很
多方面对生物学却是一次打击，对一些独特的生物学思想方式也起到破坏作用（直
到十九、二十世纪这些思想方式才重新被采纳），如程序目的性（被贬低为寻求最
终原因），系统思想，对性质，突现性质以及历史发展的研究等等。所有这些不是
遭到反对，讥笑就是被歧视。生物科学家对于物理科学家这类攻击的反应不外两种
，一种是按物理学家的语言（“运动和力”）表述生物学过程，另一种是以活力论
作避风港以起自然力进行解释。这两种办法都是徒劳无益的。只是到最近生物学家
才拥有足够的理智力量建立一种既充分考虑到生物界的独特性，又和化学及物理学
定律相一致的解释模式。（参阅第一章）。 

　　笛卡尔 

　　在传播机械论世界观上可能没有任何人比哲学家笛卡尔（Rene Descartes，
1596—1650）所作的贡献更大。和柏拉图相似，他的思想受数学影响很深，他最出
色的贡献可能是发明了解析几何。他对亚里斯多德的宇宙学的非难既合理而又具有
建设性，虽然他的主张最后也没有取得胜利。他将有机体简化还原为一类自动机的
意见触怒了哪怕对生物体略有了解的每一位生物学家，因而遇到了激烈的反对。这
对立的意见也通常是以同样荒唐的活力论表现出来。法国这个国家既有像从笛卡尔
到La Mettrie、Holbach这样一些极端的机械论者。同时又可能是活力论最活跃的
中心，这也许并不是偶然的巧合。笛卡尔声称有机体仅仅是自动机，人类和有机体
的区别是人有灵魂；他还认为一切科学都必须以数学为基础；以及他的其它一些武
断的说法，虽然后来证明是错误的，却给生物学套上了枷锁，一直到19世纪末期。
笛卡尔思想中最薄弱的一环涉及到起源。他认为有机体是由微粒偶然地碰在一起而
形成的。这最终意味着应当用盲目的偶然事件的结果来解释自然。这种论点显然是
和博物学者所论证的、自然的秩序性以及一切生物的非凡适应性相抵触。 
　　关于笛卡尔最令人惊讶的是，尽管他本人否认，他的多数理论结构却是托马斯
主义的。他的思想方法可以用他对自己的存在所作的论断充分说明：“我的结论是
，我是一个物体，其全部精华在于思想，它的存在既不取决于它在空间的位置，也
不依赖任何物质的东西。因此自我，或宁可说灵魂，借助于它我才是我，是和躯体
完全不同的，是确实比躯体更容易了解，而且即使躯体不复存在，它也不会不再是
它。”（《方法论》，Discourse onMethod，P．4）。他的多数关于生理学的结论
不是通过实验或观察而是按演绎法推论而得。和在他以前的柏拉图相仿，笛卡尔是
由于他的方法失效才论证了生物学问题不能通过数学推理解决。笛卡尔对随后生物
学发展的影响，特别是在法国的影响，还有许多问题需要进一步研究。这包括笛卡
尔主义在多大程度上影响了法国在以后的几百年中对进化思想（例如对拉马克）的
漠视和冷遇。从现在看来，特别突出的是为什么笛卡尔及其某些追随者（如布丰）
竟然如此幼稚对最简单的纯物理学解释也欣然接受，并作出结论：“一种单独的力
（即地心引力）是一切非生物现象的原因，这种力和效结合就产生了有生命的分子
，有机体的效能就由这些分子决定”（《哲学文集》Oeuvr，phil,：41）。 
　　也许生物学必须通过这样一个阶段，在这个阶段中笛卡尔的有害无益的物理主
义盛行无阻。亚里斯多德的完全正确的论证（生物不能仅仅只按无机物来理解）不
幸被经院哲学庸俗化了，它用基督教教条的灵魂取代了亚里斯多德的本意。亚里斯
多德——盖伦的生理学如按基督教的灵魂来解释确实在科学上是不能接受的。在这
种情况下笛卡尔有两种选择。他或者转回到亚里斯多德的“形式”并重新给它下定
义，就像现代生物学家在其遗传程序中那样做的一样，他或者可以完全扔掉基督教
的灵魂（就动物而言），并且不用任何东西代替它，这样有机体就只剩下无机物，
和其它无机物一样。笛卡尔选择了后者，这种选择显然是任何生物学家都无法接受
的，因为他知道生物并不仅仅只是无机物。笛卡尔并不是一个生物学家，因而也并
不作如此想。只是当他仔细考虑到人时，笛卡尔才认识到他的论点行不通。然后他
就采取了在躯体与灵魂之间的二元论，从此以后这种二元论（笛长儿早就知道）就
一直折磨着我们。 
　　机械论世界观的统治并不是绝对的。伽利略学派和笛卡尔学派的极端主张几乎
立即就激起了许多相抗衡的运动或动向，其中有两种在生物学史上最为重要：一种
是性质——化学传统的兴起，另一种是多样性的研究。这两种运动都部分地植根于
科学革命。 
　　生理学在16世纪有一种新动向，即注意性质与化学组成而不是运动和力。这种
观点在原则上决不是反物理主义的，因为它运用来解释生命过程的概念、定律、机
制原先就是在解释非生物界过程中发展起来的。这一运动或动向的代表人物有
Paracelsus（1493－1541）及其门徒，炼金术士以及通常称为医疗化学家的学派。
虽然这种新动向在一开始希望就是不大的，而且还有不少错误，但是从长远看它对
生物性过程的解释远比严格机械论具有更持久的影响。Paracelsus既是一个天才，
又是一位庸医，他相信巫术和起自然力；他否认希腊传统的四种元素的重要性而代
之以具体的化学药品，特别是硫、汞及盐类。他将生命过程看作是化学过程的新概
念开拓了一个全新的传统，并经由J.H．vanHelmont（1577一1644）在生理学历史
土开创了一个新阶段。在van Helmont的著作中我们看到的是迷信、活力论以及非
常出色的观察混在一起的一种奇怪混合物。他新创了“气体”（gas）这个词并对
二氧化碳进行了卓越的研究。他确认了胃的酸性和小肠的碱性从而开拓了营养生物
学的新研究领放。他将生理学化学化的这种努力通过他的追随者（如Stahl）延续
了下来。 


3．4　多样性的发现


　　对一切现象作出机械论解释的目的之一是为了进一步推进科学的统一。物理科
学家的抱负或野心是将宇宙间的现象简化还原成最小数量的定律。由于发现了动物
和植物的几乎毫无限制的多样性以后，在研究生物有机体方面孕育着一种几乎正好
相反的趋势或倾向。草药医生和百科全书编辑人复活了Theophrastus和亚里斯多德
的传统，发现并忠实地描述了各种各样的生物。越来越多地博物学家投身干自然界
多样性研究并发现世界万物远比想像的要丰富得多。上帝的荣耀可由她所创造的万
物来研究，从最低等的一直到犀牛和大象。 
　　科学革命也不谋而合地为多样性研究创造了条件。各种新仪器的开发制造就是
机械化思想的产物之一，其中对生物学家最重要的是显微镜。它为生物学家开辟了
一个新天地。尽管最早的显微镜只能放大十倍，但这就已经足够显示出完全未曾料
想到的活的微观世界的存在，特别是肉眼看不见的水生生物。 
　　列文虎克（Anton van Leeuwenhoek，1632－1723）和马尔丕基（
MarcelloMalpishi，1628－1694）是早期使用显微镜的两位著名人物。他们描述了
动植物组织（组织学的开端），并发现了淡水浮游生物，血细胞甚至精子。早期使
用显微镜的人的研究特点是单纯地为了发现，发现是一种享受，一种欢乐。他们没
有目的地去观察任何可以放大的物体并就观察所见加以描述。在他们的著作中很少
能找到生物学学说。顺便说一句，三百年以后，最初使用电子显微镜时也是这样。
 
　　也就在这个时期发现昆虫是科学研究的很好题材。雷迪（Francesco Redi）于
1668年证明昆虫并不是自然发生的产物而是由受精后的雌虫排出的卵发育而成。
JanSwammerdam（1637－1680）就蜜蜂和其它昆虫作了极其出色的解剖研究。十七
，十八世纪对昆虫研究作出重要贡献的博物学家还有Pierre Lyonn－et，
Ferchault de Reaumur，de Serres，Leonhard Frisch，Roesel von Rosenhof。
他们之中有不少人完全是由于描述所发现的新事物的欣喜心情而从事昆虫研究，哪
怕是毛虫有4041条肌肉（Lyonnet，1762。参阅第四章　）这样的研究。 
　　由于航海家和探险家从世界各地带回了外国的各种各样新奇的动植物，这样就
进一步促进了研究生物多样性的热情。柯克船长在一次航行中邀请了博物学家福斯
特父子参加。小福斯特影响了亨伯特（Alexander von Humboldt），后者又鼓舞了
年轻的达尔文。在海外旅行和探险的时代发生了对外国各种动植物如疯似颠的着迷
情景并促使建立了丰富的收藏，如林奈在荷兰，班克斯在伦敦，布丰在巴黎。 
　　收藏品的指数式增长引出了当时最紧迫的问题：分类。由切查皮诺（
Cesalpino），悌宇列弗（Tournefort），以及瑞（John Ray，关于他的研究工作
将在第四章　介绍）开始，到林奈（1707—1778）时达到了分类学时代的顶峰。林
奈的重要性在其一生中都被抬高到超过从亚里斯多德以来的所有博物学家。然而一
百年以后他却被贬低为“返祖”到经院哲学时期的腐儒。我们现在将他看作是他的
那个时代的产物，在某些方面很突出，在另一些方面则又很轻率无知。作为一个当
地的博物学家，他和在他以前的瑞一样，观察到物种之间非常明确的不连续性并设
想到从一个种转化成另一个种是不可能的。最低限度在他的早期著作中，他坚持种
的恒定性和种的划界，这就为以后进化学说的发展创造了条件。只是近年来人们才
又记起了林奈在植物地理学和生态学方面作出的贡献。遗憾的是林奈的许多追随者
缺乏他那样的才智，在描述新种时就认为是最大的满足。 
　　那个时期的博物学家并不是全都醉心于种的描述。例如克尔路德（Kolreuter
，1733－1806）虽然起初是由于对物种本质的传统兴趣脱颖而出，却在遗传学，受
精作用以及花的生物学上都作出了开拓性的贡献。这些研究经由C·K·Sprengel（
1750－1816）通过植物受精作用的大量实验而得到延伸。这两位科学家的工作虽然
在他们生前基本被忽视，却是后来达尔文对植物的受精作用（及生殖力）实验研究
的一部分基础。 
　　博物学中和林奈传统十分不同的另一传统是由布丰创始的，他的《自然历史》
（1749ff）实际上是当时每个受过教育的欧洲人都读过的。这本书侧重动物及其生
活史，对博物学研究产生了重大冲击，然而这一冲击在现代行为学和生态学之前并
没有结出丰硕的果实。博物学研究在18世纪和19世纪早期几乎完全是由业余爱好者
，特别是教区牧师（如Zorn，White，C·L·Brehm等）进行。布丰作为一个杰出的
普及宣传者，他的最大影响可能是通过他那鼓动性的、往往是大胆的新奇思想来实
现的。他对当时的思想起到了极大的解放作用，诸如宇宙学，胚胎发育、物种，自
然系统以及地球起源等等广泛领域都是如此。他并没有能够提出进化学说，但无疑
为拉马克准备好了舞台（参阅第七章）。我完全同意Nordenskiold对布丰的评价（
1928：229）：“在纯粹的理论领域中，他是18世纪最杰出的生物学家，他具有最
雄厚的思想财富，对随后的年代真正有益而且会对将来产生影响。” 
　　多样性当然是完全不符合牛顿模式物理定律的一种现象。然而由于定律是制造
定律的创造者存在的证据，所以发现规定多样性的定律就成为对多样性的研究者的
挑战，从Kielmayer到五元论者再到阿伽西。为了发现这样的定律所作的努力大都
违背了研究者的心愿，却为进化提供了大量证据。 
　　实际上林奈建立了系统学这门科学而布丰则使博物学的研究成为每个人的消遣
。由于Haller使生理学达到了新的高度，胚胎学也由于Bonnet及Wolff达到新的水
平。因此，在17世纪被物理科学掩盖而大大失色的生物学在18世纪中叶就开始显露
出自己的本来面目。 
　　18世纪生物学的主要兴趣很明显是生物有机体的描述、比较和分类。解剖学从
一开始主要是生物学研究的一种方法，这时也日益重视比较解剖研究，并发展成为
研究多样性的一种方法。比较法作为科学上的两种主要方法之一（另一种是实验法
）在18世纪的后半期才真正开始发挥效能。的确，比较研究自从16世纪已有Belon
，Fabrizto，Severino等人进行过，但作为一种系统的研究方法则只是从Camper，
Hunter，Pallas，Daubenton，特别是Vicq－d'Azyr才开始。这样建立起来的新传
统在居维叶的工作中达到第一次高潮，他在一系列的方法学研究中，特别着重在无
脊椎动物方面，论证了在动物的主要门类之间不存在任何过渡动物，从而根本否定
了“自然界阶梯”的存在。1859年以后比较解剖研究为达尔文的共同祖先学说提供
了一些最有说服力的有利证据。 

　　自然神学 

　　现代的人很难理解为什么科学和基督教从文艺复兴直到18世纪能够和谐共存。
这原因是科学和神学在那个时候已综合成自然神学（物理神学），成为了当时的科
学。自然神学家为了神学而研究创世主的创造。自然（界）对他来说正好是上帝存
在的最有说服力的证据，否则怎样能解释世界万物的和谐与有目的性？这就证明研
究自然是正当合理的，而这种研究，特别在17世纪，是不够自觉的。自然神学的幽
灵一直支配着莱布尼茨、林奈、Herder这些学者和英国的科学，直到19世纪中叶。
科学史家对自然神学概念全面统治一切科学思想与活动的情况早就了解，并有很多
颇有见地的论述。 
　　机械论世界观使研究自然的博物学家感到左右为难。如果他追随物理科学家的
主张，他就必须承认世界是一次造成的，而且就在同时建立起自然规律（“第二位
原因”），这样就在随后的阶段中上帝就不需要作更多的干预。“自然哲学家”的
任务是研究神的规律所由以表现的近期原因。这种解释非常适合物理世界的现象，
但和生物界现象则完全矛盾。在生物界中个体的活动和相互作用是如此的多种多样
，不可能想像能够用有限数量的基本定律加以解释。生物界的每一事态是如此的不
可预测，如此特殊和如此独特以致观察这些事态的博物学家发现必须求助于造物主
上帝，并在每一种生物的每一个个体的每一生命活动的细节上求助于上帝的思想和
行动。然而看来这同样也是不可想像的。因为，这正如一位评论家所说的，一个监
工只监督他管理的工人，并不干每个工人干的活。这样一来两种选择看来都行不通
，博物学家便陷于左右为难的困境。此后两百年中人们一直试图努力摆脱这种困境
，但在神造论（特创论）教条的框架桎梏下无法摆脱。因此，这两个学派就继续存
在了下来：物理科学家从上帝看出了上帝在创造天地万物时就制定了管理这个世界
一切过程的规律；对比之下博物学家在研究生物世界时则认为，就生物界的多样性
和适应性来说，伽利略和牛顿的基本定律毫无意义。更正确地说，他们从上帝看不
出丝毫的多样性或适应性。瑞（Ray）写的《上帝创造万物与上帝的智慧》（The 
Wisdom of God Ma－nifested in the works of the Creation，1691）一书不仅
是对“设计论”的强有力批判，而且是一本很好的博物学，甚至可以说是最早的一
本生态学。博物学家-神学家的著作所依据的绝妙观察使这些著作得以广泛流行并
促进了博物学研究的发展。由于设计论是在一个静止的“被创造”的世界中对适应
现象的唯一可能解释，因而自然神学的出现便是必然的。在博物学的这个早期阶段
任何新的发现都对自然神学有利。想象上的热带居民的牧歌式生活特别被看作是上
帝的天祐设计的证据。纤毛虫和植物形动物的发现；似乎证实了一直到人类的伟大
链索。然而自然神学的胜利时辰是短暂的。它在布丰的许多文章中都遭到含蓄的质
疑，而在休谟的《对话录》（Dialogues，1779）以及康德的《判断力批判》（
Critique of Judgment，1790）中则受到公开的批评。 
　　进化生物学的发展大大得益于自然神学。考虑到1859年以前进化思想丝毫不受
重视，这看来是十分矛盾的说法却是真实的，虽然是在间接意义上。自然神学所提
出的问题涉及到造物主的智慧以及他使各种生物彼此适应和使之与环境适应的高明
技巧。这就导致了Reimarus及Kirby对动物本能的基础研究，并导致了C·K·
Sprengel发现花对昆虫传粉的适应现象以及相应的传粉昆虫的适应。从瑞，
Durham到Paly，到BridgewaterTreatises的作者以及其它许多同时代人，所有的自
然神学家都对我们现在称之为适应的现象进行了阐述。当在解释中将“造物主之手
”用“自然选择”代替时，就可以把关于生物有机体的绝大多数自然神学文献几乎
只字不易地转变成进化生物学文献。没有人能够怀疑自然神学为进化生物学奠定了
雄厚而又坚实的基础，随后一直到达尔文的时代才重新又像自然神学那样积极地对
适应现象进行了研究。 
　　自然神学代表了一种过份乐观的世界观。但在18世纪的后半期有不少事件破坏
了这种无根据的乐观情绪。例如里斯本地震，法国大革命的恐怖以及对生存竞争激
烈程度的认识。自然神学对西方世界思想的羁绊于18世纪末之前在法国和德国始告
结束。奇怪的是，19世纪前半期它在英国又焕发青春。Paley的《自然神学》（
1803）和BridgewaterTreatises（1832～1840）又重新强调提出对设计论的争论。
当时英国主要的古生物学家和生物学家都是自然神学论者，包括查尔斯·莱伊尔（
Charles Lyell）以及达尔文的其它朋友。这个事实说明了《物种起源》的大部分
理性结构（参阅第九章　）。 

　　生命与发生 

　　除博物学而外，从文艺复兴到19世纪生物有机体的研究大多掌握在医学界人士
手中。纵使著名的植物学家也是按医生培养的（Ray除外）。他们主要关心的当然
是健康人或病人的躯体功能运行情况，其次是发生（generation）问题，即新有机
体的起源。18世纪初生理学面临的任务是在更加极端的机械论和与之对立的彻底活
力论之间求得妥协。是Albrecht von Haller（1707～1777）为生理学指出了新方
向。他转回到哈维和活体解剖学者的经验主义传统并试图通过许多动物试验来确定
各种器官的功能。虽然他没有找到（指导生理活动的）“灵魂”的证据，但他的试
验使他认识到活体的结构具有某些性质（如应激性）是无生物所缺少的。 
　　即使有了Haller的不偏不倚结论，直到20世纪的头25年形势还是左右摇摆不定
。活力论和机械论彼此继续斗争不已。例如活力论得到下列支持：（法国）蒙玻利
埃学派（Bordeu，Barthez），德国的自然哲学派，Bichat，Claude Bernard，
Driesch；而不妥协的机械论则得到下列人土的顶礼膜拜：Ludwig，duBoiS－
Reymond，Julius Sachs，Jacques Loeb。可以这样说，这种争论一直没有完全停
止过，直到认识到发育（development）的一切表现和生命都是由遗传程序所控为
制止。 
　　十七、十八世纪的另一个著名争议涉及到发育。要回答的问题是，一个“无定
形”的娃卵怎样发育成成娃？一个鱼卵怎样发育成鱼？先成论的捍卫者认为在卵中
有某种预先形成的东西使青蛙的卵转变成青蛙，使鳟鱼的卵变化成鲜鱼。遗憾的是
先成论学派的极端代表人物认为有一微型成体（雏形体）以某种形式被包罗在卵（
或精子）中。这一假定的荒谬性是很容易证明的。他们的对手则持有渐成论（后生
说）观点，即完全无定形的卵逐渐分化成为成体的器官。这一派也没有较大的说服
力，因为他们不能说明发育过程的物种特异性便只得求助于活力。他们是活力论的
领袖人物。在生物学史中情况往往就是这样：对立的两种学说中最后没有一种占压
倒优势而是两者折衷地融合在一起。渐成论者在谈到卵起初是未分化的，是正确的
，先成论者在谈到发育是由某种先成的东西（现在认为是遗传程序）控制时也是正
确的。参与这场论战的除Haller外，还应当提到Bonnet，Spallanzani，以及C·F
·Wolff（Roe，1981）。 


3．5　启蒙运动与生物学


　　正像“启蒙运动”（Enlightenment）这个词所表示的那样，18世纪，自布丰
、伏尔泰、卢梭到狄德罗、Condillac、Helve－tius及Condorcet，是一个理性解
放的时代。这个时代的主要信仰形式是自然神论。虽然开明的自然论神者承认上帝
存在，但是他们却无从证明上帝是为了人类的利益而创造了世界。自然神论的上帝
是至高无上的智慧，世界及其普遍秩序的创造者；通用并且不变的规律的传播者。
自然神论的上帝和人大不相同，也不关心人。从自然神论经由不可知论再到彻底的
无神论并不非常费力，很多思想家就是这样走过来的。 
　　启蒙运动的时代是这样的一个时代，以往的信条，不论是神学信条、哲学信条
，还是科学的信条都要接受无情的批判。然而法国政府（“国王”）对哲学家的迫
害却告诫人们，哲学家们的很多学说不仅被认为是哲学学说，而且也是政治学说。
 
　　例如Condorcet的平等主义就是对阶级特权（封建主义）的反叛，丝毫没有涉
及生物学方面。他只承认有三种不平等，即财富的，社会地位的，和教育的不平等
，而没有顾及到天赋的差别。他认为只要财富、地位和教育三者都平等了就达到了
完全平等。像自然选择或甚至进化的概念对于提倡这种毫不妥协的平均主义的人来
说是毫无意义的。 
　　应当注意的是，启蒙运动并不是一种纯粹同质的运动。不同的哲学家有多少，
不同的观点也就有多少。 

　　巴黎——从布丰到居维叶 

　　在生物学历史上某些研究中心的迅速兴起是常有的事。十六、十七世纪意大利
北部的大学就是一个例子，19世纪后半期德国一些大学的兴起是第二个例子，从布
丰（1749）到居维叶（1832）的巴黎则是第三个例子。关于群星烂灿的巴黎的主要
科学家所作出的特殊贡献将在有关章节中介绍，这里只单独提出拉马克（1744—
1829），因为他提出的进化学说（首先在1800年的《Discours》中提出）彻底地背
离了旧传统。 
　　一般常说只有青年人才具有革命的新思维，然而拉马克是在年过五十之后才显
示了他的异端思想。他对地质学的研究使他认识到地球非常古老，而地球上的环境
条件则不断发生变化。他充分认识到生物对环境的适应，因而就势必只能作出这样
的结论。生物为了适应不断变化着的环境，生物本身就必须改变。他通过将第三纪
地层软体动物化石与现代软体动物比较证实了这一结论。拉马克根据这些提出了转
化（transformation）学说（1809），即生物具有力求完善自身以适应环境变化的
内在趋势。然而所有这些解释事实上皆告失败，因为他所依据的是获得性状遗传之
类的传统信念。拉马克虽然遭到居维叶刻薄的批判，但他的著作影响了很多读者，
包括（退化器官的）《遗迹》一书的作者钱伯斯。尽管面临着各种非难，拉马克无
疑地仍然为达尔文铺平了道路。由于拉马克对植物学，无脊椎动物分类以及有关生
物学知识的多方面贡献，即使没有他的进化学说，他在生物学史上也占有一定位置
，享有应得的荣誉。 
　　由于拉马克的进化学说（1800，1809）以及他于1802年新创了“biology”（
生物学）这个词（Burdach于1800年，Treviranus于1802年也分别提出过），因而
有时认为是他把生物学引进到一个新时代。从广泛的生物科学来说并不支持这种说
法。拉马克的进化学说的影响微乎其微，而且“生物学”这个词的新创并没有创造
出生物学“科学”。18世纪早期实际上并没有生物学这门科学，尽管当时已经有了
拉马克的宏伟计划（Grasse，1940）和德国自然哲学派的某些著作。上述的这些不
过是有待建立的生物学的计划书而已。当时只有博物学和医用生理学。生物学的统
一还有待于进化生物学的建立以及细胞学这样一些学科的发展。 
　　拉马克的强劲对手是居维叶（1769－1832），后者对科学的供献多不胜举。他
建立了古生物学（化石学），他对巴黎地层古脊椎动物区系的分析对地层学作出的
贡献与英国的WilliamSmith的研究同样重要。我在前面已经提到居维叶在比较解剖
学方面的研究并否定了自然界阶梯的概念。当杰弗莱（GeoffroySaint Hilaite）
企图重新复活整个动物界统一结构方案概念时，居维叶对之予以毁灭性的抨击。他
和杰弗莱之间的所谓“学院辩论”（Academy dispute，1831）并不是关于进化的
问题（人们有时这样认为）而是一切动物的结构设计究竟能否简化成一个单一的原
始模式的问题。 
　　居维叶对他的时代产生了巨大的、利害参半的影响。他激励了比较解剖学的研
究（在德国的影响比在法国更大）和古生物学研究，然而他的保守思想也影响了法
国的几代生物学家。因此，进化思想虽然是拉马克首先提出的，然而在法国却比在
其它热衷于科学的欧洲国家经历了更艰难的历程才被接受。居维叶在进化学说史上
扮演的是一个自相矛盾的滑稽角色。他运用他的全部知识和逻辑力量来反对进化思
想的最初代表者拉马克，然而他自己在比较解剖学，系统学和古生物学方面的研究
却为随后服膺坚信进化论（进化主义）的人提供了最有价值的证据。 


3．6　17世纪到19世纪科学的兴起


　　在17世纪到19世纪这三百年中发生了很多事情，然而其因果关系往往不可能弄
清楚。使用拉丁语的学者在各个国家之间旅行、讲学的情况在中世纪后期和文艺复
兴时期很普遍，然而从17世纪以后这种情况急剧减少，随之拉丁语的流行程度也明
显下降。结果是，科学中的民族主义（或国家主义）倾向抬头，在学术文献中使用
民族语言也助长了这种倾向。用外国文字发表著的作越来越少地被用作参考。这种
狭隘的地域观念到了十九世纪达到高峰，这样一来每个国家就有了自己的理性背景
和精神状态。 
　　在西方历史上也许没有其它的时代比1790至1860年更能体察到国家气质的不同
。英国是经验主义占主导地位。它以威廉·奥克姆（William of ockham）的唯名
论传统为基础，并主要由约翰·洛克加以发展；18世纪的化学家赫尔、布莱克、卡
文迪什以及普莱斯特雷等都奉行这种经验主义。在法国先是革命的暴力，随着恢复
了帝制，以后接着而来的便是极端的反动。虽然自然神学和教会并没有在其中扮演
什么角色，然而透过居维叶可以明显地觉察到保守主义气息。在德国情况就完全不
同。经过十七、十八世纪的大规模审判和城夺权利之后又表现了新的热情，首先是
古典崇拜，随后是以毫自然哲学派（由谢林、奥肯、卡洛斯等人发起）为代表的浪
漫主义运动。和法国相似，大约在178O年以危物理神学即不再显示作用。英国则完
全相反，自然神学占有完全统治地位。科学，特别是生物学，不受重视，几乎完全
由业余爱好者从事研究。以上这些就是达尔文主义兴起的时代背景。 
　　科学的职业化在法国约在1789年革命之后才开始，德国也大致如此（
Mendelsohn，1964），然而在英国则迟至19世纪中叶。我们现在关于科学的概念以
及科学研究大多都是在德国的大学中发展起来的。is世纪30年代在德国建立了教学
实验室（由Purk－inje，Liebig，Leuckart等分别建立）。德国的大学在19世纪较
之其它国家更重视研究并颁发较高的学位。纯理论科学与应用知识在德国并无矛盾
，而且德国的大学制度与工艺学徒制度十分相似。这大大鼓舞了斗争上游与取得成
就的奋发精神。 
　　当科学在美国开始繁荣并在大学中设立研究院时主要采用了德国的大学制度。
19世纪后期科学家在各国之间的大规模流动时现象又重新开始，在这方面意大利那
不勒斯海洋生物站起了重要作用。科学再度成为真正世界性（国际性）的，这对美
国实验生物学的发展发生了重要影响（Alien，1960）。 
　　最后还要提到有关地区性问题。从中15世纪末直到19世纪几乎所有的生物学方
面的主要进展都来自六、七个国家。生物学研究中心最初在意大利，随后转移到瑞
士，法国，荷兰，然后是瑞典，最后移到德国和英国。科学人员的流动一直不停，
而且主要由于经济或社会原因总有某个国家在这方面处于领先地位。例如，19世纪
德国在生物学上领先的原因之一是在德国大学中最早建立了动物学，植物学和生理
兮（欧文是英国的第一位职业生物学神职人员或医生讲授），动物学就职业化了。
 

　　科学出版物 

　　直到19世纪，科学进展很缀其分科在一个时期往往只有一个研究人员是如此之
少因而达尔文自然选择学说。当他发现别人（思想时不禁大吃一惊。当很多大而开
始了生物学职业化时，每个家，这样一来，科学著作就呈现 
　　专家数量的增加使生物学出版物的性质发生了很大变化。Juliussachs在他写
的植物学史中曾指出这种变化发生在19世纪前半期。18世纪科学出版物的特点是篇
幅多、部头大，如市丰的吃自然史，（Histoir。naturelle），林奈的《自然系统
》（Sy－stema Naturae），到了19世纪就开始出版较短的专著，更重要的是出现
了短的杂志文章。这就要求有更多的新杂志。到1830年只有英国皇家学会，法国科
学院和其它科学院的出版物以及象《葛丁格科学新闻》（Gottinger 
Wissenschaftliche Nachrich－ten）之类的杂志。19世纪则有动物学会，林奈学
会，伦敦的地质学会等一些专业性学会开始出版刊物。还出现了蒙《Annalsand 
Magazine》，《美国科学杂志》，德国的《动物学杂志》和《植物学年鉴》等。虽
然现在还没有关于生物学杂志的历史著作（史书），但生物学杂志对生物学的发展
产生了重要影响则是毫无疑义的。 
　　随着现代生物学愈来愈专门化，《染色体》，《进化》，《生态学》，《动物
心理学杂志》（只是随便举几个例子）成为了新发展的分支学科的集合点。现在几
十年发表的文章（以及文章的页数）远比先前整个生物学历史时期的文章多得多。
这就大大地扩展了和深化了生物学，然而如果要举出十个最基本的生物学问题，我
们可能就会发现其中多数问题是早在五十年前以至一百年前就已经提出过的。即使
历史学家不可能就每个问题或每项争论从开始一直追索到1980年代，但这种作法肯
定会为了解目前事态的发展奠定基础。 


3．7　19世纪生物学的分裂


　　19世纪前后比较研究的发展第一次为生物学的统一提供了极其有利的机会，即
在博物学家和解剖-生理学家之间架起桥梁。居维叶对功能的强调加强了这一联系
。但是只有少数生物学家利用了这个好机会，其中最突出的是Johannes Muller（
1801-1858），他在18世纪30年代从单纯的生理学转向比较胚胎学和无脊椎动物形
态学的研究。然而Muller自己的学生却扩大了生物学的裂痕，他们在研究生命现象
中积极推行物理学家-还原论者的方法，这种方法对博物学家是很不合适的。19世
纪40年代后，博物学家和生理学家间较以往更少联系，1859年以后在研究进化（终
极）原因和生理（近期）原因的学者之间也是如此。这种两极分化的状况在某种意
义上可以说是16世纪草药采集人-博物学家和医生-生理学家之间不相往来之习俗的
继续，然而在此时，特别是1859年以后，两者矛盾和兴趣的不同却更加明显。两类
定义明确的生物学-进化生物学与功能生物学并立共存。它们为人才和物力而竞争
。由于难于了解对方的观点而常常争论不休。 
　　某些科学史家热衷于按主导模式（Kuhn），知识（Fouca－ult）或研究传统区
分不同的时期。这种办法在生物学中并不适用。自从17世纪后期，即使在生物学的
某一学科或某一专业中，两种看来互不相容的模式可以共存，例如先成论与渐成论
，机械论与活力论，医疗物理学与医疗化学，自然神论和自然神学，突变说和均变
说等等。这就使得解释工作非常困难。在当时的时代精神基础上，即当时理性、文
化和精神的全部条件的基础上，怎样才能解释完全对立的观点得以发生并能够维持
下去？对历史编纂家来说还有两个另外的问题。我在上面提到的历次各种争论彼此
并不一致，而这些争论的结束（不论是由于什么原因）又在不同的时期。更糟糕的
是事态的顺序在不同的国家又往往十分不同。例如自然哲学派主要限于德国，自然
神学在19世纪的前半期支配了英国的科学，而在法国和德国则早在18世纪就是如此
。Foucault将科学（及其背景）的进展打扮成一系列连续的知识的观点显然在真实
世界中是不能成立的。 
　　我们所看到的却是两组现象。首先，我们今天称之为科学的结构，制度化，以
及规范方面的逐渐变化；其次，科学的各个分支有其一定时期。因此我最多是为各
个生物学学科的进展提供一份不无遗憾的不相连系的简明略图。进一步的研究无疑
将会阐明生物学各个分支的事态之间是否有联系，有多大程度的联系，以及科学进
展与一般的理性和社会背景之间的联系（如果有任何联系的话）。在我的陈述中很
少建立起这种联系，深以为憾。19世纪中叶非常明确地建立了两类生物学：生理（
功能）生物学和进化生物学。我在讨论近期的发展之前将首先介绍这两类生物学。
 

　　生理学进入成年期 

　　在生物学中没有别的学科比生理学在对立观点的争论上更经常、更激烈。极端
的机械论认为有机体只是一台机器，只能用运动和力来解释。极端的活力论则认为
有机体如果不是由一个会思考的灵魂控制就完全是由一个敏感的灵魂来控制。从笛
卡尔和伽利略时代到19世纪末期在生理学中这两种观点一直互相攻击，争论不已。
 
　　物理学家的机械论观点由于三位自然科学家的通俗哲学著作而大大加强。他们
是Karl Vogt，Jacob Moleschott，LudwigBuchner，一般称之为德国的科学唯物主
义者（Gregory，1977）。不管名称如何，他们都是虔诚的唯心论者，同时又是坚
定的无神论者。由于他们对活力论，超自然主义以及其它形形色色非唯物主义观点
的毫不妥协的批判；可以这样说，他们成了生理学的“看家狗”，对一切非物理-
化学的观点或解释进行毫不留情的攻击。 
　　19世纪中叶生理学中突然兴起了一阵还原论物理主义的热潮有两个原因。首先
是由于当时活力论的势力还很普遍，理所当然地激起了反抗。另一个原因是由于当
时物理科学的崇高声誉，生理学家通过采取不调合的物理主义和机械论解释可以借
此抬高自己的声价。赫姆霍兹是这一热潮的领袖人物，他在1869年德国因斯布吕克
城举行的博物学家会议上提出了下面的标语：“自然科学的终极目的是将自然界的
一切过程还原成作为这些过程基础的运动并探索它们的推动力，也就是说，把它们
还原为力学。” 
　　这样的还原观点在研究近期原因的生物学领域中往往是可行的，企图作这样的
分析即使失败一般也具有启发性。然而由于当时这种还原论观点很有影响，因此也
就引用到很多生物学问题上，特别是进化生物学上，可是在进化生物学中它是完全
不适用的。例如赫姆霍兹，他时而研究物理科学，时而又从事生物科学的研究；由
于生理过程归根到底确实是化学或物理过程，所以他从事这两方面研究还是容易的
。但是他的时髦概念也被引用到它并不合适的一些生物学分支学科中。海克尔（
1866）在他写的《普通形态学》一书的序言中就提到他的任务是将关于生物有机体
的科学经由机械学基础提升到无机物科学的水平。内格里（Nageli）把他的关于进
化的名著取名为《起源的机械-生理学说》（1884），就在大致同一时期，茹（W．
Roux）将胚胎学改名为“发育力学”。 
　　上述的这些企图有两大弱点。首先，“机械论的”或“机械的”几乎从来没有
过明确的定义，有时只是从字面上望文生义，例如功能形态学研究；然而有时却只
是指“超自然的”的对立面。另一个弱点是机械论的鼓吹者从来没有把近期原因和
终极原因加以区别，弄不清机械观点虽然在研究近期原因时是必不可少的，而通常
在分析进化（终极）原因时却毫无意义。 
　　生理学的方法论在19世纪经历了很大的变化，包括更加精确地运用物理方法，
特别是赫姆霍兹和Ludwig；以及更多地采用化学方法。每项生理过程和每个器官以
及每一腺体的功能都有一大批医学生理学家，动物生理学家和化学生理学家分别进
行研究。人体生理学就其整体来说是在各个动物生理学和植物生理学的实验室中进
行的，虽然人体生理学家广泛地使用了动物实验（包括活体解剖）。1859年《物种
起源》的出版在生理学界几乎没有引起一丝涟漪，因为生理学是研究近期原因的。
 

　　达尔文主义 

　　进化论并没有随着拉马克1829年去世而死亡。由于自然哲学派以及少数的动植
物学家如Schaaffhausen，Unger，它在德国仍然是一种流行思想。在英国它由钱伯
斯的名著《残迹》而使之复活，这是非常流行的为进化论辩护的一本著作，虽然遭
到一些职业生物学家的猛烈抨击。然而当时在英国自然神学仍然占据统治地位，并
得到包括莱伊尔（Charles Lyell）在内的几乎所有著名科学家的支持。以上这些
就是1859年达尔文提出他的新学说的时代背景。 
　　进化包括适应的变化和多样性。拉马克在他的学说中实际上完全忽略了多样性
，认为有机体的新种是不断地由自然发生形成的。达尔文由于读了莱伊尔的《地质
学原理》和他本人对戈拉帕哥斯岛和南美动物区系的研究，便把注意力集中在多样
性的起源上，也就是新种的起源上。他的进化学说是关于“共同祖先”的学说，一
切有机体最终来自极少数的原始祖先，或者很可能来自唯一的原始祖先。因此人类
不可避免地是整个进化潮流的一部分并从斯多噶学派、基督教教义以及笛卡尔哲学
加封给它（人类）的崇高地位被拉了下来。这个共同祖先学说可以看作是达尔文的
第一次革命。 
　　达尔文的进化原因的学说是同样具有革命性的。首先，他否认了本质论的突变
说，坚持绝对的渐进进化。他同样拒绝了拉马克关于进化是由于自发的达到完满的
内部冲动所引起的见解，提出了每一个进化变化都有其严格的和各别的原因。就达
尔文看来这原因是一种两步现象，第一步是不断地产生无数的遗传变异，对此达尔
文很坦率地承认他根本不知道这类变异是怎样发生的，他将之看作是一个“黑箱”
。第二步是在每一代产生的超量个体之间的差别存活及繁殖（“选择”）。这种自
然选择并不是一种“偶然现象”（达尔文经常被人指控是他曾经用过这样的语言）
，而是严格地由遗传禀赋和环境条件相互作用引起的（按机率的意义讲）。这个进
化原因学说是达尔文的第二次革命。他接严格的唯物主义观点来解释设计（生物世
界的合谐性），因此，根据他的反对者的说法，他把“上帝废黜了”。 
　　达尔文的第一次革命，即共同祖先学说，很快地就被几乎所有的有识见的生物
学家接受了（虽然某些他原先的反对者，例如塞吉威克，阿伽西，一直到死也不承
认）。达尔文第二次革命的情况就大不相同，直到1936—1947年左右“进化综合”
（即综合进化论）时期生物学家才承认自然选择是进化的唯一走向因素。 
　　达尔文的共同祖先学说是最有启发性的学说之一。它促使很多动物学家，解剖
学家和胚胎学家去研究所推论的共同祖先之间的关系及其可能的特征。这是一项长
期任务，直到现在还远没有完成；因为许多主要类群动植物的直系近亲以及假定的
共同祖先仍然不明。奇怪的是，比较解剖学几乎完全限于运用达尔文的共同祖先学
说，不可否认，这是唯心主义形态学传统的不自觉的延续。几乎没有人过问系统发
生中结构变化的原因。直到本世纪50年代比较形态学由于和生态学及行为生物学建
立了联系并一直不断地提出为什么的问题才有意识地转变成进化形态学。 
　　海克尔的重演学说，即生物机体在其胚胎发育时要经历其祖先的形态阶段，对
比较胚胎学产生了极大的促进作用。Kova－levsky发现了海鞘是脊椎动物的近亲，
两者都属于脊索动物门，是这类研究的代表成果。 
　　比较胚胎学所提问的几乎完全是进化生物学的问题，因此将之归入功能生物学
是极不恰当的。Goette，西斯（His），茹反对这种片面看法并试图建立一种专门
研究近期原因的胚胎学，一种纯粹机械论的而不是单纯推论和研究历史的胚胎学。
这种新的胚胎学，被茹赋予特性地称之为“发育力学”，从上一世纪80年代一直到
本世纪30年代一直支配着胚胎学。然而当发现在第一次卵裂后分成两半的卵可以发
育成两个完整的胚胎之后，新胚胎学就很快遇到了麻烦。一台机器如果切成两半还
能正常运转吗？这种未曾料到的自我调节作用迫使完成上述实验的Driesch投入了
极端“活力论”的怀抱，提出了一种非机械性的“生命力”（entelechy）。即使
那些不追随Driesch的胚胎学家也倾向于采取涂有“活力论”色彩的解释，例如
Spemann的“组织者”（organizer）。值得注意的是，虽然胚胎学家并不是反进化
论者，却几乎都一致地反对达尔文主义。话说回来，当时大多数生物学家也是如此
。 
　　1870年左右生物学的研究方向在欧洲发生了一些细微转变。这个时候离J·
Muller从生理学转向比较胚胎学已经40年，其间发生了不少新情况：达尔文《物种
起源》的影响正在扩大；显微镜真正成为生物学研究的得力工具；英国科学的逐步
职业化已经开始；法国正从居维叶的影响下解放出来。然而生物学不同学科的进展
极不平衡。由于显微镜工艺技术和固定与染色方法的迅速发展，18世纪70年代至
90年代进展最快的莫过于细胞及细胞核的研究。在这个阶段中受精过程终于弄清楚
。1884年魏斯曼，Strasburger等人证明细胞核含有遗传物质（达尔文的汛生论是
在这之前提出的）。随后对细胞的研究更加深入，导致了各种遗传学说的建立，其
中以魏斯曼（1892）的详尽分析与综合最为出色。除Nageli（1884）及Hertwig以
外上述学者都主张颗粒遗传（Particulateinheritance），除德弗里（1889）外他
们又都集中研究遗传发生方面（developmentalaspect of inhe-ritance）。从现
在看来他们有两项重要假设是不正确的。首先他们为了解释分化与数量遗传而假定
某一性状的决定因子可以用核中的多个相同的颗粒表示，在细胞分裂时这些颗粒可
以不均等地分配。其次，他们认为这些决定因子可以直接转变成发育中的有机体的
结构。头一个假定后来被孟德尔否定了，第二个由Avery和分子生物学否定了。 
　　1900年德弗里与柯仑斯重新发现了孟德尔法则并证明每一亲本只为每一分离性
状提供一个遗传单位、后来称为基因（参阅十六、十七章　）。在以后的20年中传
递遗传学的大多数原理都被研究清楚，这是在贝特森，Punnet，Ceunot，柯仑斯，
约翰逊，凯塞尔，East，Baur，摩根等人领导下进行的。他们所收集到的一切证据
表明遗传物质是不变的，即遗传是“硬的”。遗传物质的变化是不连续的，称为“
突变”。遗憾的是，德弗里与贝特森利用孟德尔遗传的发现作为新的骤变学说的基
础，否定达尔文的渐变进化学说，并或多或少地轻视自然选择学说。 
　　对进化的这种解释是博物学家完全不能接受的。他们对种以及地理变异的本质
的理解在此前50年中有了巨大的进步，特别重要的是他们开始认识到种群的本质并
形成了“种群思想”，按照这种思想每个个体的性状都是独特的。他们所提供的证
据完全证实了达尔文的关于进化是逐渐进行的（除多倍体外）以及物种形成是正常
的地理物种形成的结论。分类学家的文献（最终归结在“新系统学”中）很可惜地
被实验生物学家忽视了，这正和1910年以后的许多遗传学文献被博物学家忽视了的
情况一样。结果是在生物学家的这两支队伍之间形成了令人惋惜的信息沟。 
　　上述的困难与误解在1936－1947年期间终于得到了解决，形成了一个统一的进
化学说，常常被称为“综合进化论”（evolu－tionary Synthesis，Mayr and 
Povine，1980）。杜布赞斯基，主席、迈尔、赫胥黎、辛普森、史太宾斯等人认为
主要的进化现象诸如物种形成，进化趋势，进比奇迹的起源以及全部系统等级结构
等等都可以用本世纪二、三十年代已经成熟了的遗传学说来解释。除开为了另行强
调重点以及为了对各种机制作更精确的分析而外，综合进化论已成为当今的模式。
 


3．8　二十世纪的生物学


　　就在进化学说日益完善的同一时期，生物学中的全新领域也涌现了出来，其中
特别重要的是动物行为学（动物行为的比较研究），生态学和分子生物学。 

　　动物行为学和生态学 

　　经过达尔文（1871），Whitmann（1898）及O·Heinroth（1910）的开拓工作
（但大多都被忽视了）之后，行为学的真正发展应归功于K．洛兰茨（1927及以后
）与其后的NikoTinbergen。虽然以前的动物心理学家将大部分注意力集中在行为
近期原因的研究上，而且一般是用一种动物作试验研究其学习过程，但行为学家则
集中研究遗传程序与随后的经验之间的相互作用。他们最成功的是研究物种特异性
的行为（species－specificbehaviors），特别是求偶行为，这种行为大部分是由
封闭程序控制的。洛兰茨与Von Holst以及洛兰茨与Schneirla及Lehrman关于遗传
对行为的影响程度的争论在某些方面看来是18世纪Rei－marus与Condillac之间的
争论以及19世纪Altum与Brehm之间争论的重演。本世纪40年代和50年代行为学领域
内部的论战现在已成为过去的历史。行为学家在原则上并没有什么分歧，分歧主要
在于着重点不同。 
　　行为学研究目前主要按两个方面扩展。一方面它和神经生理学、感觉生理学融
合，另一方面它和生态学结合：在某种动物的生境（生活环境）中从自然选择意义
出发研究物种特异性行为。另外，很多行为含有信号的交换，这在同种动物的个体
之间最常见。这种信号和信息的科学（符号学，Semiotics）以及通讯在物种的社
会结构中的作用也是目前行为学研究中最活跃的一部分。 
　　20世纪一般也被认为是生态学诞生的时代。自60年代以后研究环境问题的重要
性确实从来没有感到如此迫切，然而生态学思想则可回溯到远古（Gasken，1967）
。它在布丰及林奈的著作中表现得很鲜明，在18及19世纪的著名探险家（如
Forster父子及亨伯特等）的旅行风物志中占有重要地位。因为这些人的最终目的
已不再是收集与描述物种而是探索生物有机体与其周围环境的相互作用。亨伯特被
人称为植物生态地理学之父，但是后来他的兴趣几乎完全转到地球物理方面。达尔
文的许多议论与考虑很适于写成生态学教科书。“生态学”这个词是海克尔于
1866年作为关于“自然界的家务”的科学而提出的。Semper写出了第一本普通生态
学。在随后的年代各个研究“生物的生活条件”或不同种类生物“集群”的研究小
组之间很少联系。Morbius（1877）出版了他的关于牡蛎塘（oyster－bank）的经
典著作。Hensen与其他人专心研究海洋生态。有些人热衷于研究植物生态，另一些
人则研究淡水生物学（主要是生态学方面）。 
　　生态学长期停留在静态与描述方面，成千篇的文章都是讨论在某一地区内的物
种的数量及其个体。某些学者竞相提出在这领域中使用的各种词汇，有一些非常古
怪可笑，甚至挖掘植物的铲子（Spade）也被重新命名为“geotome”。 
　　由于三种事态的发展使生态学重新取得了势头。一是Lotka－Volterra对由于
捕食者-猎物关系研究种群数量的周期性变化以及涉及更广泛的生长、衰退、周期
性种群数量变化方面所作的计算。二是特别强调竞争，从而建立了竞争性排斥原则
和Gause的实验验证。后来在David Lack与Robert MacArthur的领导下研究种的竞
争关系成为生态学的一个重要分支。它是生态学与进化生物学之间的边缘学科，因
为竞争关系不仅决定物种的有无，物种的相对频率以及总的物种多样性，而且决定
这些物种在进化过程中的适应变化。三是注意了能量流动问题，特别是淡水与海洋
生物的能量流动。至于根据电子计算机制订模型对了解生态系统中的相互作用究竟
作出了多大贡献一直还有争议。 
　　由于很多生态因素最终具有行为特征，例如反抗捕食，摄食战术，生境选择，
生境识别，对环境评价等等，甚至可以说，至少就动物而言，大部分生态学研究目
前都和行为问题有关。而且植物生态学和动物生态学的一切研究最终都涉及到自然
选择。 

　　分子生物学的崛起 

　　随着对生理过程和发育过程的分析研究日益详尽和愈加复杂，人们越发认为这
些过程有很多最终可以还原为生物性分子的作用。原先对这些生物性分子的研究局
限于化学和生物化学领域。生物化学发端于19世纪，但起初它和有机化学并没有明
显界限，生物化学研究一般都在化学研究机构进行。早期的生物化学确实和生物学
关系不大，仅仅是从生物有机体提取的化合物的化学，最多也不过是和生物学过程
有关的重要化合物的化学。直到现在还有一些生物化学仍然具有这种性质。分子生
物学除了源于生物化学这一途径外，另一源流则来自生理学，（Florkin，1972ff
；Fruton，1972，Leicester，1974）。 
　　生物化学的某些成就对生物学家来说特别重要。其中之一是一步一步地阐明了
一些代谢途径，例如三羧酸循环以及最终论证了这一代谢途径的每个步骤都是由一
个特定的基因所控制。这类研究工作已不再单纯属于生物化学范畴而是习惯地也更
合理地称之为分子生物学。分子生物学所研究的真正是分子的生物学，包括分子的
修饰变化，分子的相互作用，甚至分子的进化历史。 
　　另一项重要的事态发展是认识到胶体化学的某些假定或设想是不切实际的，而
很多重要的生物性物质是由高分子（量）的聚合物组成。20年代和Staudinger的名
字密切联系着的这一事态发展，后来大大地促进了人们对胶原蛋白质，肌肉蛋白的
了解，特别重要的是对DNA，RNA的了解。聚合后的有机分子具有晶体的某些性质，
它们复杂的三维结构可以用X-射线晶体分析法加以说明（Bragg，Perutz，
Wilkins）。通过这些研究清楚地表明高分子的三维结构，即其形态，是它们的功
能的基础。虽然大多数生物性高分子最终是由有限数量的同样原子，主要是碳，氢
、氧、硫、磷、氮原子聚合而成，但是都具有极其特殊的、有时是完全独特的性质
。对这些高分子三维结构的研究大大有利于对其性质的认识。 
　　分子生物学家已经弄清了千百种生物性物质的结构及其有关代谢途径，然而他
们的研究很少有像阐明了遗传物质的化学本质那样激动人心。早在1869年米歇尔就
已发现大部分细胞核物质含有核酸。随后（十九世纪八十、九十年代）有人认为核
素（即核酸）就是遗传物质，然而这种假说后来并没有被普遍接受（参阅第十九章
　）。一直等到1944年艾弗里（Avery）及其同事论证了肺炎球菌的转化因子是
DNA之后，有关的研究方向才发生了转变。虽然不少生物学家立即充分认识到艾弗
里这一发现的重要意义，但是他们并不具备深入研究这一具有极大魔力的分子的技
术手段和技术诀窍。问题很清楚，这个看来很简单的分子（当时认为和蛋白质比较
起来是简单的）怎么会在受精卵的细胞核中携带着控制发育过程的全部信息？只有
知道了DNA的确切结构才能开始探究它是怎样执行其独特功能的。为了解决DNA分子
结构的问题当时在很多研究所之间展开了激烈的竞赛，英国剑桥卡文迪什研究所的
华生和克里格于1953年脱颖而出取得了胜利。应当指出的是，如果他们两个人没有
成功，则在几个月或几年之后别的人也会解决这个问题。 
　　每个人都听说过双螺旋的故事，但并不是每个人都充分地了解这一发现的重要
意义。DNA并不直接参与有机体的发育或生理功能活动，而只是提供一套指令（遗
传程序），这套指令被译成相应的蛋白质。DNA是一幅蓝图，在身体的每个细胞中
==全相同，并通过受精作用一代传给一代。DNA分子的关键组成部分是四个碱基对
（总是一个嘌呤碱和一个嘧啶碱）。由三个碱基对构成的序列（三联体）确定翻译
成哪一种氨基酸，而由三联体组成的序列则决定形成哪一种肽。DNA的三联体译成
氨基酸是1961年DNA双螺旋结构以及遗传密码的发现是生物学中一项非常重要的突
破。它彻底澄清了生物学中一些最含糊不清的问题并提出—些明确的新问题，其中
有的就是目前生物学研究的前沿。它阐明了生物有机体为什么和任何无生命物质根
本不同。在非生物界中绝对没有遗传程序，而生物界的遗传程序却贮存有30亿年历
史的信息。同时这一纯粹唯物主义的解释也阐明了活力论者一再声称无法用化学和
物理学解释的许多现象。确实这仍然是一种物理学家的解释，但较之前几个世纪的
笼统机械论的解释却又是深奥复杂精细入微得多。 
　　与分子生物学纯粹化学性的发展的同时还有另一种性质的事态在发展。30年代
电子显微镜的发明使人们对细胞结构有了完全新的认识。19世纪学者称之为原生质
并认为是生命的基本物质的东西被发现原来是具有各种不同功能的细胞器组成的极
其复杂的系统。其中大多数是作为特殊高分子的“生活环境”的（生物）膜系统。
分子生物学目前已进入许多急待开发的新领域，其中有一些在医学上相当重要，这
里不能—一详细介绍。 


3．9　生物学史上的主要时代


　　历史编纂学中的传统方式是划分时代（时期）。例如西方世界史就被分成三个
时代：古代，中世纪，和现代。中世纪和现代的分界线通常走在公元1500年左右，
更精确地说是在1447年与1517年之间。人们常说在这个时期中赋予新的西方世界以
其特有风格的决定性事件发生了（或者说决定性动向开始出现了）：发明了活字印
刷术（1447年），文艺复兴（一般认为开始于1453年康士坦丁堡陷落时），发现新
大陆（1492年），以及宗教改革（1517年）。即使可以怀疑在中世纪与现代之间提
出明确界限的合理性，然而上述事态却标志着急剧的变化。另外，在1447年以前的
两百年中毕竟也发生过许多重要的事件。 
　　科学史家也同样试图在科学历史上划定明确的时期。哥伯尼和Vesalius的主要
著作都在1543年出版一事一直被人重视，更重要的是从伽利略（1564—1642）到牛
顿（1642一1727）的那个时期的事态发展被称为“科学革命”。（Hall，1954）。
在这个时期中物理科学和哲学（培根和笛卡尔）也都有意义重大的进展，然而在生
物学中却并没有轰动世界的变化发生。就一个爱挑剔的人来看，维萨纽斯的《人体
结构》除了插图在艺术上的卓越性而外很难说是一部革命性的专著。它的重要性根
本无法和哥伯尼的革命性著作《天体运行论》相比（Radl，1913：99—107）。 
　　16世纪是一个令人困惑而又矛盾的时期，一个气质、风格迅速变化的时期。它
既经历了人道主义的鼎盛年代（以荷兰的Erasmus的著作为代表），路德的宗教改
革（1517），也见到了激烈的反宗教改革运动（耶苏教派的建立）和科学革命的兴
起。区别于经院哲学流派的、真正的亚里斯多德的重新发现对生物学产生了明显的
影响（表现在切查皮诺与哈维的著作中）。虽然和机械科学的繁荣无法相比，但
16世纪末和17世纪初生理学和博物学都取得了一定程度的进展。 
　　一切迹象表明当时物理科学和生物科学的事态发展毫不一致。在生物学中也无
从划定明确的意识形态的或观念上的分期，正如John Greene（1967）在评论
Foucault的《语言与事物》一文中很有见地的指出的那样。Jacob的《生命的逻辑
》（1970）一书也因袭了Foucault的传统，但他并没有采纳Fouc－ault的分期。
Holmes（1977）后来又对Jacob的分期提出了质疑。 
　　所有的上述学者都没有认真地面对这样一个问题；为什么不同的学者在生物学
历史的分期问题上作出的结论竟然如此不一致。是不是因为这些时期完全是想像的
从而不同的学者可以按不同的方式作出武断的划分？这种认识看来并不正确。某些
历史学家所确认的时期的确是真实的。我认为这个问题有另一种答案，也就是说这
些时期并不是普遍一律的。不同的国家有不尽相同的时期，不同的科学和生物学的
不同学科更是不同，特别是在功能生物学与进化生物学之间。这两类生物学的变化
之间很少相关性。 
　　生物科学缺乏像物理科学那样的统一性，其中每门学科各有自己的发轫与兴旺
年代纪。直到17世纪左右，我们现在称之为生物科学的只包括两个联系非常疏松的
领域，博物学与医学。后来在十七、十八世纪博物学才明确地分为动物学与植物学
，虽然从事这方面工作的许多研究人员，包括林奈与拉马克，常在这两门学科间自
由流动。与此同时，医学中的解剖学，生理学，外科与内科日益分离，逐渐形成单
独学科。20世纪蔚为主导的遗传学，生物化学，生态学和进化生物学在1800年以前
还根本不存在。这些学科的兴起和暂时挫折的历史将是本书随后各章的主要论题。
 
　　分类学家，遗传学家或生理学家对生物学史会有各自的分期，正像德国人，法
国人或英国人对待历史分期的态度不同那样。历史不够整齐划-显然是令人惋惜的
，然而这才是历史。遗憾的是，这使得历史学家的任务更为困难，因为他必须同时
研究五、六种不同的当时的“研究传统”。由于学术分期的问题很容易引起争论，
对它们的认识也只是新近的事，因而对生物学各个领域还缺乏足够的分析。 
　　生物学的每一门学科，例如胚胎学，细胞学，生理学或神经病学等都有其各自
的停滞期和迅速发展期。人们有时会提出这样的问题：生物科学历史上有没有这样
一个时期，就像物理科学在科学革命时期那样经历了激剧的转变方向的变化？答案
是没有。生物学的每门学科确实都有各自新开端的年代：胚胎学，1828；细胞学，
1839；进化生物学，1859；遗传学，1900。虽然每门学科有各自的周期，然而并没
有范围广泛的普遍革命。即使《物种起源》在1859年出版，但实际上对实验性生物
学并没有影响。以种群思想代替本质论在进化生物学中是如此重要，但几乎在一百
年以后才触及到功能生物学。DNA结构的阐明（1953）对细胞生物学和分子生物学
产生了强大影响，而对大部分机体生物学则并无关系。 
　　生物科学中最类似于一次革命的年代大致在1830—1860年，这是生物学史上最
震撼人心的时代（Jacob，1973：178）。就在这一段时期内，由于冯贝尔（K·E·
von Baer）的著作使胚胎学发生了飞跃；由于布朗发现了细胞核以及施旺，许来登
及魏尔和的著作为细胞学的发展提供了动力；在Helmholtz，duBois－Rey－mond，
Ludwig，Bernard领导下新生理学开始成型；Wohler，Liebig等为有机化学奠定了
基础；由于Muller，Leuckart，Siebold，Sars的研究工作使无脊椎动物学的基础
得到更新；最重要的则是达尔文与华莱士提出了关于进化的新学说。上述的各种事
态发展并不是一项联合行动的一部分，事实上多数是独立开展的。这些发展主要是
由于科学的职业化，显微镜的改进以及化学的迅速进展。然而其中有一些却是某一
天才的出现的直接结果。 


3．10　生物学和哲学


　　在古希腊时代科学和哲学是不分的。哲学就是当时的科学，特别是从爱奥尼亚
哲学家泰勒斯（Thales）以后更是如此。有一些数学家兼工程学家，如阿塞米德，
另有一些医生兼生理学家，如希波克拉底以及后来的盖伦，他们更接近于是真正的
科学家。但是当时的一些著名哲学家，如亚里斯多德，则既是哲学家又是科学家。
 
　　到了经院哲学的末期哲学和科学才开始分离。解剖学家如维萨纽斯，物理学家
兼天文学家如伽里略，植物学家兼解剖学家如切查皮诺，以及生理学家如哈维主要
都是科学家，虽然他们之中有些人具有浓厚的亚里斯多德哲学观点或反对这种哲学
观点。哲学家也随之转变成为愈益“纯粹的”哲学家。笛卡尔既是科学家又是哲学
家的极少数人之一。而贝克莱、霍布斯，洛克，休谟则已经是纯粹哲学家。康德可
能是最后一位对科学（人类学和宇宙学）作出非凡理论贡献的哲学家。在他之后则
是科学家和数学家对哲学作出贡献（赫塞尔，达尔文，赫姆霍尔兹，马赫，罗素，
爱因斯坦，海森堡，洛兰茨）而不是相反，由哲学家作出科学贡献。 
　　十八、十九世纪哲学正处于鼎盛时期。亚里斯多德的堡垒被笛卡尔攻破、接着
笛卡尔的堡垒又被洛克、休谟和康德攻克。奇怪的是，不管他们在其它方面的观点
多么不同，这个时期的所有哲学家都在本质论的框架内提出问题。19世纪哲学界出
现了一些新动向，其中孔德的实证主义（Comte's positivism）最为重要，它是科
学的哲学。在德国以Vogt，Buchner，Moleschott为代表的强有力的还原论唯物主
义很有影响，如果没有其它理由，单是它的过份夸张就促使整体论者，突现论者，
甚至活力论者十分活跃。它始终一贯地对一切形式的二元论和超自然主义的坚决抵
制产生了长远影响。 
　　上述哲学动向在生物学中对生理学和心理生物学产生的影响最大，也就是说对
研究近期原因的学科影响最大。这些哲学与生理学研究之间关系的本质还没有恰当
地进行分析过。尽管有不少反对意见，但是看来在发现过程中哲学只起很小的作用
（如果不是微不足道的作用的话），而在解释性假说的形成中，哲学信条与原则所
起的作用则很大。 
　　在哲学家中，莱布尼茨（G·W·Leibniz，1646—1717）和当时的物理学家哲
学家不同，他特别关心将自然界作为一个整体来认识。他指出借助于第二手的，物
理的原因来解释生物界现象是多么不合实际。虽然他自己的答案（事先建立的和谐
与理由充分的定律）并不是所寻求的解答，但是他所提出的问题却使随后几代的哲
学家（包括康德）大伤脑筋、困惑不已。尽管他具有数学天才，他却清楚地意识到
自然界并不仅仅只能用（数）量来说明并成为首先认识到性质的重要性的学者之一
。在本质论不连续概念占统治地位的年代，他却强调连续性。他对“自然界阶梯”
的兴趣（虽然他将之看作是静态的）为进化思想铺平了道路。他对启蒙运动的哲学
家布丰、狄特罗、毛帕修斯等人的思想产生了深刻影响，并通过他们影响了拉马克
。他可能是伽利略-牛顿传统的本质论、机械论思想的最重要的反抗势力的代表人
物。 
　　进化生物学的哲学基础远不如功能生物学的那样清楚。生命定向性（“高等”
、“低等”）概念可以回溯到亚里斯多德和“自然界阶梯”（Lovejoy，1936），
然而种群思想则在哲学（晚期唯名论）中并没有多少立足之处。关键性的对历史重
要性的认识（与物理定律的无时间性相比较）则确实来自哲学（Vico，Her－der，
莱布尼茨）。承认历史的重要性就几乎不可避免地导致承认发展过程。对谢林（及
自然哲学派），黑格尔，孔德，马克思以及斯宾塞来说，发展很重要。发展思想的
重要性在Mandelbaum（1971：42）为历史主义（historicism）下定义时就讲的很
好：“历史主义认为对自然界现象的正确理解以及对其价值的正确评断只能通过按
它所处的地位及其在发展过程中所起的作用来考虑”。 
　　这样就会认为进化学说来源于这种思想，但是并没有多少证据证明这一点，除
了斯宾塞的进化论而外，斯宾塞的进化论并不是达尔文，华莱士，赫胥黎或海克尔
等人的基本思想。出人意外的是历史主义似乎从来没有和进化生物学发生密切关系
（也许除人类学而外）。历史主义和逻辑实证主义是两种完全不相容的思想。只是
到了晚近“历史性叙述”的概念才被某些科学哲学家接受。然而在1859年以后很快
就发现定律的概念在进化生物学中（就这一点来说凡是研究由时间左右的过程的科
学如宇宙学，气象学，古生物学，古气候学、海洋学都如此）远不及历史性叙述的
概念有用。 
　　笛卡尔哲学的反对者所提的问题是机械论者从来未曾提出过的。这些问题很尴
尬地表明机械论者的解释是多么贫乏。他们不仅提出涉及时间和历史的问题，而且
越来越多地提到为什么的问题，也就是探索“终极原因”。到了18世纪末期和19世
纪早期，正是在德国对牛顿的追随者的机械论观点（这种观点只满足于提出有关近
期原因的简单问题）发起了决定性的反击。即使是生物学领域以外的学者，例如
Herder，也对之产生了有力的影响。遗憾的是，这种努力（歌德与康德都曾参与）
并没有涌现出建设性的模式。相反，这一运动却被某个奥肯，谢林和卡洛斯（“自
然哲学派”）掌握，他们的幻想只会被专门家嘲笑不已，他们的笨拙解释在现代读
者看来真是难于卒读。但是他们的某些基本兴趣和爱好与达尔文的十分相近。由于
对“自然哲学派”的极端片面性深恶痛绝，反对机械论的博物学者转向于不提出任
何问题的简单描述，因为这种领域是广阔无限的，这正如某些有才识的学者很快就
指出的那样，在理智上却是劳而无功的。 
　　在1800年以后哲学对科学究竟是否作出过贡献的问题一直有争议。很自然，哲
学家一般对此作了肯定的回答，而科学家正相反，他们的答案是否定的。然而毫无
疑问，达尔文研究方案的制订是受到哲学影响的（Ruse，1979；Hodge，1982）。
近几十年来哲学显然已撤退到亚科学（metascience）方面，即研究科学方法论，
语意学，语言学，符号学以及在科学边缘的其它课题上。 


3．11　现代生物学


　　如果要用最简单的文字说明现代生物学的特征，答案将是什么？当前生物学给
人印象最深的也许是它的单一化，它的统一。前几个世纪的著名论战实际上已经解
决。形形色色的活力论已全部被否定，而且几代以来已没有虔诚的信徒。许多互相
竞争的进化学说逐一地被排弃，由一个否定本质论、否定获得性遗传，否定直生论
和骤变论的综合进化论代替。 
　　越来越多的生物学家已经认识到功能生物学和进化生物学并不是“非此即彼”
的，而且只有确定了近期原因和终极（进化）原因这两者之后生物学问题才算真正
解决。因此现在有许多分子生物学家在研究进化问题，也有许多进化生物学家研究
分子问题。他们之间的相互了解比二十五年前要广泛得多。 
　　过去的25年也是生物学最终从物理科学解放出来的年代。现在已普遍承认不仅
生物系统的复杂程度和非生物界的属于不同的数量级，而且由历史性进化形成的遗
传程序也是非生物界所没有的。程序目的性过程和业已适应的系统，由于这种遗传
程序，才有可能而这在物理系统中并不存在。 
　　突现过程、即在复杂的等级结构中较高层次出现未曾料到的新性质，在生物系
统中较之非生物系统更加无比重要。突现过程不仅将物理科学与生物科学区分开，
而且也把这两类科学的策略和解释模式区分了开来。 
　　关于生物学中目前的主要问题是什么这个问题还无法回答。因为生物学的每一
门学科都有其末解决的主要问题，即使是像系统学，生物地理学，比较解剖学这样
一些古老的传统学科也是如此。而且，目前议论最多也最棘手的都是涉及复杂系统
的问题。这些问题中最简单的、也是目前分子生物学最注意的是真核生物染色体的
结构与功能。为了解答这个问题就必须弄清楚各种不同的DNA（如为可溶或不溶蛋
白质编码的DNA，不起作用的DNA，中度重复和高度重复DNA等等）的功能及其彼此
之间的相互作用。虽然从化学上来说所有这些DNA在原则上都相同，但有的形成结
构物质，有的具有调节功能，另一些则被某些分子生物学家认为丝毫不起作用（“
寄生性”）。这些可能都是真实的、正确的，但是对像我这样的彻底的达尔文主义
者来说却并不是非常具有说服力。我相信整个复杂的DNA系统在不远的将来就会研
究清楚。 
　　对于更复杂的生理系统的认识进展速度问题我并不很乐观，例如控制分化的系
统以及神经系统的运转。如果不将这些复杂系统分解成为其组成部分就无法解决这
些问题，然而在分析过程中毁坏了系统后就很难弄清楚系统中一切相互作用的本质
及其控制机制。要充分认识复杂的生物系统需要很长的时间和耐性，而且只有通过
还原论者和突创论者的联合努力才能实现。 
　　生物学目前已经是如此广泛，如此多样化因而已不再可能完全由一种特殊的方
式来驾御，例如林奈时期的物种描述，达尔文以后时期的种系发生的建立，或二十
年代的发育力学。的确，目前分子生物学特别活跃，然而神经生物学，生态学和行
为生物学也正处在兴旺发达时期。即使是比较不活跃的学科也有各自的杂志刊物（
包括新的出版刊物），组织专题讨论，并一直不断地提出新的问题。而尤其重要的
是，尽管从外表上看来日益分化，生物学在实质上却较之过去几百年更加趋于统一
。 

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我一直想要,和你一起,走上那条美丽的山路.             .oooO  Oooo.
有柔风,有白云,有你在我身旁,倾听我幸福和快乐的心.    (   )  (   )
我的要求其实很微小,                                  \ (    ) /
只要有过,那样的一日,                                  \_)  (_/
只要走过,那样的一次. 

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