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发信人: rainy (机器猫), 信区: Biology
标  题: 第六章　微观分类学，关于物种的科学
发信站: 哈工大紫丁香 (2001年06月16日08:22:56 星期六), 站内信件

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　　分类学家将称为物种的实体归类成属和更高级的分类单位。物种是构成自然界
多样性的基本生物种类，它们表示个体层次以上的真正不连续性的最低层次。歌鸫
和狐鹀以及红栎和针栎都是不同的物种。乍一看来称为物种的实体是很容易下定义
的，然而实际上并非如此。在生物学中可能还没有别的概念像物种概念这样一直不
断地存在着争议。有人可能会想到达尔文以后时期的激烈争论会使问题得到澄清并
取得一致意见，最低限度30、40年代的新系统学会使问题得到最后澄清，但情况并
不是这样。甚至一直到现在每年都有一些关于物种的论文发表，而且关于物种的意
见分歧几乎与一百年以前的情况相似，如果说取得了某些进展，那只不过是分歧的
性质较以往更加清晰明确。对研究观念形态的人来说值得特别注意的是关于物种问
题的历史和有关分类问题的历史在相当大的程度上是彼此无关的。系统学中涉及物
种问题的分支可以称之为微观分类学。本章将讨论微观分类学的历史。 
　　每当谈起物种时，人们头脑中就想到动植物物种。实际上物种这个词往往适用
于各类物体，指的是“种类”的意思，化学家可以说分子种类，矿物学家可以谈起
矿石种类（Niggli，1949；Hooykaas，1952）。然而化学与矿物学的物种概念与现
代生物系统学的物种概念根本不同。就总体来说，矿物学中物种的名称是类别的名
称，是按某个类别中的成员的一系列基本性质而命名的。因此无生命物体的物种多
少相当于林奈或林奈以前的物种而和现代的生物学物种概念毫无共同之处。 
　　然而即使局限于生物学物种，各方面观点也极不一致，这一部分原因是由于物
种这一阶元在生物学的不同领域中具有极不相同的功能。对从事实际工作的分类学
家来说，物种这个分类单位是需要加以鉴定和分类的基本“类别”（种类）；对实
验生物家而言物种指的是具有某些生理学，生物化学或行为学物种特异性特征的生
物；对进化论者来说，它是进化的单位（Monod，1974b）；就古生物学家而言，它
是系谱的一个片断。不同的专家最好也不过是强调不同的方面，最糟的却是作出差
异悬殊的结论。其结果是争论一直不断。 
　　人们最基本的强烈愿望之一是要求了解其所处的环境是由哪些不同种类的物体
构成的。即使原始人类对各种鸟，鱼，花，树都有名字称呼，他们所确认的物种一
般都和现代分类学家所确认的完全相同（Gould，1979）。对各种种类的命名之所
以可能是因为自然界的多样性并不是连续的而是由彼此之间不连续性分隔开的个别
实体组成。人们在自然界中即到的不仅仅是个体而且还有物种，即彼此共同具有某
些特征的个体集群。 
　　由于“种类”（kind of）这词不够精确因而需要有“物种”这个概念。相对
于较高和较低阶元等级的类群来划分物种分类单位是一个定界问题。因此在属之中
分辨出真正的生物（学）种是相对于包罗更广的类群的定界问题。但是每个生物学
种含有很多一同型种（phena，即过去文献中的变种；是某个单一种群中的不同表
现型，包括性别，龄期与季节变异等），这些同型种彼此差别很大，原先都将之描
述为不同的种。如果把“（物）种”这词和“不同的种类”等同起来，那就没有辨
别标准可以将不同的“种类”毫无疑问地归之于同型种，种和属这三个阶元中。物
种概念就是对“种类”进行正确分类的尺度或标准。 
　　这立刻就引起了一个问题：种具有什么特征？或者说根据什么特征才能够将一
个个的个体分派到种中？当两个物种之间的区别像狮和虎的区别那样明显时这个问
题就很好回答。但是在很多情况下，某一个物种之中的个体的差异初看起来和种与
种之间的差异程度相同；因为在动植物之中种内的变化很大，反映在两性异形上、
生活史的不同阶段上（例如毛虫与蝴蝶）、世代交替上，以及其它形式的个体差异
上，这些都为种的划分造成了极大困难。如果要解决这些问题不仅需要有足够的生
物学知识，而且还要对“种”这个词的涵义有明确的概念。 

　　物种分类单位与物种阶元（Species Taxon and SpeciesCategory） 

　　回顾历史就可以明显看出，由于在两个根本不同的逻辑范畴运用“种”这同一
个词因而造成了极大混乱。自从引用了“分类单位”（分类单元）这个新词后才能
够分清这两个概念。分类单位是具体的动物或植物物体，例如狐狸、蓝（知更）鸟
，苍蝇等个体的类群都是物种分类单位（见第四章　）。 
　　当分类学家初次遇到自然界中的个体或标本并试图将之归入某个物种时，他涉
及的完全是动物学或植物学的问题。他会思量这些个体是否来自同一种群的某一地
区成员？他所关注的并不是涉及到物种阶元的等级问题而是一个物种划分问题。他
所研究的动物实体如果是白雁并试图确定白雁和兰雁是否同一基因库的后代，则他
研究的不仅是物种问题而且也是一个本体论（ontological）问题。这动物是否属
于某个纲的物种成员？Ghiselin（1974b）强调某一物种基因库的所有后代都是该
物种的一部分（而不是某个纲的成员）并且认为从本体论来说就总体而论物种是一
个个体。具有洞察力的动物学家早就提到物种分类单位具有不同地位，并不是纲。
就每个物种具有时间与空间上的（时空的）统一性和历史上的连续性的意义上来说
物种分类单位是一种个体（Hull，1976；1978）。每一物种有其合理的明显边界，
同时有其内聚力，而且自始至终具有范围和连续性。 
　　与物种分类单位有关的实际问题有两个：（1）将个别的变种（同型种）指派
给适当的物种分类单位，（2）将物种分类单位彼此分开，尤其是要决定将哪些单
一的随时间空间而变化的种辉集团包括进单一的物种中。 
　　必须将物种分类单位和物种阶元严格地区别开。物种阶元是一种类别，其成员
是物种分类单位。某个学者所采用的物种阶元的特殊定义就决定了他必须将哪些分
类单位安排为物种。物种阶元的问题纯粹是一个定义的问题。怎样给“物种”这个
词下定义是经常有变化的，变化着的定义就代表了物种概念的历史。 
　　物种地位的确定是一项两步过程。第一步是将设想的物种分类单位彼此划分开
，第二步是将指定的分类单位安排到合适的阶元中去，例如“种群”，“亚种”，
或“种”。清楚地认识到物种分类单位和物种防元的根本区别只是过去几十年的事
，并且至少在原则上最终消除了混乱的主要根源。有关物种概念的许多争议实际上
涉及到物种分类单位的确认以及将个别变种（或其它的同型种）指派到物种分类单
位中去的问题。例如多型种（Polytypic species）并不是物种的一个单独阶元，
而只是物种分类单位的特殊种类。多数分类学家，包括我本人在内，一直到几年之
前对这个问题也是混淆不清的。 


6．1　早期的物种概念


　　古代人并不认识每个物种的生物学完整性。例如亚里斯多德就对物种之间的杂
交，如狐与狗，虎与狗之间的杂交，信以为真。亚里斯多德和Theophrastus也相信
某种植物的种子可以萌发成另一种植物（物种异变）的民间传说。大多数草药医生
和早期的植物学家也都相信这些说法或者至少也都没有加以反驳。
AlbertusMagnus曾经提到将一种植物转变成另一种植物的五种方法。 
　　由于对物种的本质不清楚，因而缺乏前后一贯的术语也就并不奇怪。按照现有
的辞典，种的希腊文是eidos，属是genos，然而柏拉图在使用这两个词时却完全交
替串用。他从来没有按隶属于“属”这个阶元的“种”的含意来使用eidos这个字
。亚里斯多德虽然的确将这两个字加以区别，但主要是在他的逻辑著述中。在他的
生物学著作中，genos这个字虽用过413次，但是有354次是用来指动物的种类，只
在剩下的情况用来指属这个阶元。在使用eidos这个字的96例中，只有24例是用来
表示动物的种类。因此在378例中只有6％是用eidos这个字表示动物种类，其余的
情况都用了genos这个字。因而Balme（1962）曾指出：“传统上一直认为亚里斯多
德确实曾经将动物分为属和种。…但这种看法缺乏证据。” 
　　在希腊哲学中“属”和“种”这两个词主要用在逻辑学讨论中。在逻辑分类上
属被分成种而不管属的等级。这样一来，犬就会是食肉动物属中的一个种，而狮子
狗则又是狗属中的一个种。“属”和“种”这两个词是用来调节将成员包罗到较大
的类别中去。这种强调相对等级的用法从古代一直延续到林奈时期。 
　　信奉基督教和神创说起初并没有将这种情况改变多少。圣奥古士丁宣称上帝创
造世界的第三天植物带来了诱因（causaliter），也就是说大地接受了产生植物的
能力。这样就引起了自然发生、物种异变（heterogony）以及随后的地球历史上的
一切形式的其它变化。他为种下的定义（即相似的并有一致来源）预示了瑞所下的
定义。 
　　宗教改革以后对（物）种的态度发生了很大变化。种的固定性和永恒不变性成
为坚定信念。对圣经中创世纪的字面解释必须相信在创造亚当之前逐个地创造每一
种植物和动物。因此种是创造的单位。当时博物学的迅速发展也有利于上述事态的
发展。绝大多数草药家在研究野生植物时也同样得出了种是自然界的明确单位、它
们是不变的而且彼此之间有明显差异的结论。 


6．2　本质论者的物种概念


　　基督教原教旨主义者对物种的神创论解释和本质论者的物种概念十分一致，后
者认为每一物种皆以其不变的本质（eidos）为特征并以明显的不连续性和其他物
种相区别。本质论假定非生物世界与生物界的多样性都是不变的普遍原则极为有限
的反映（Hull，1975）。这种概念最终回归到柏拉图的eidos概念，而且也是后来
的学者在谈到某种物体或生物的本质时头脑中所想到的。共同具有同一本质的物体
就属于同一物种。 
　　同一本质的存在是依据类似性（similarity）推论的。因此，种的定义简单说
来就是相类似的个体的集群，这些相类似的个体和属于其它（物）种的个体并不相
同。像这样理解的物种所表示的是生物的不同“类型”（types）。按这一概念，
个体和个体之间并没有任何特殊关系，它们仅仅只是同一本质（eidos）的表现。
变异是本质表现不完善的结果。 
　　类似性这个标准在挑拣矿石和其它非生物物体的种类时是相当合适的。然而类
似性在高度可变的生物的分类中却是十分不可靠的标准。怎样能够知道两个个体具
有同一本质？这可以这样来假定，即两个个体非常类似，具有共同特征，它们就具
有同一本质。但是对于下述情况应当怎样办？在两性异形的动物中，雌、雄性个体
相差悬殊；无脊椎动物中的幼体和成体；以及在一个物种中经常发现的明显不同的
变种。从类似性推论的方法在性别和年龄变化很显著以及任何种类的多形性情况下
都是完全无用的。有没有其它标准可以用来决定“共有本质”？ 
　　瑞首先对这个问题作出了生物学答案： 
　　为了着手编制一份详细的植物名录并正确地建立它们的分类，必须制订某种标
准来判别什么叫作“种”。经长期而又审慎的研究，我发现再也没有什么确定种的
标准比从种子繁衍自身的特征更确切。因此，不管个体或种发生什么变化，只要它
们来自同一植株（植物）的种子，则这些变化都是偶然的，并不能以此来区分种…
同样，种不相同的动物永远保持它们本身不同的种；一个种绝对不能来源于另一个
种的种子，反之亦然。（《植物史》1686） 
　　瑞的上述意见是在博物学家的实际经验（他们可以在自然界观察哪些东西属于
种）和本质论者的定义（这定义要求具有共同本质）之间的绝妙折衷。很明显，一
对同种双亲在其后代中所能展现的变异的全部幅度是被包容在潜在的种的本质中。
繁殖（生殖）在种的概念上之所以重要是因为它容许对与独特本质的存在相容的变
异量作出推论。 
　　瑞的定义得到几代博物学家的热烈拥护。这定义的另一优势是和神创论教条吻
合。当居维叶将种定义为“共同双亲的后代”时他的脑海中所想到的就是这一点。
他在给他的朋友Pfaff的信中对此曾作过如下解释：“我们设想种是上帝创造的第
一对夫妻的全部后裔，就像一切人是亚当与夏娃的子孙一样。现在我们有什么办法
去重新发现这一系谱（家世）的过程（途径）？这肯定不会是结构相似。事实上剩
下的只有繁殖而且我坚持这是确定种的唯一肯定的，绝对不会弄错的特征”。这实
际上就是瑞的标准，后来居维叶本人也承认在实践中类似性是划分（物）种分类单
位的主要标准。很清楚，在居维叶的种的定义中并没有进化的寓意。 
　　从瑞开始一直到19世纪末叶，种的很多定义一方面断言种的固定性，永久性和
不可跨越的不连续性，而同时却运用生物学标准来调和明显的变异与存在着独特本
质之间的表面上的矛盾。那个时期很多学者经常使用“共同祖先”这个词是因为它
纯粹只具有血缘关系的涵义而并不是由于相信进化。当冯贝尔（1828）这样一位强
烈反对进化论的学者给种下定义为“由共同祖先联系在一起的全部个体”时很明显
他指的并不是进化，当康德谈到“自然分类涉及家世（血统），将动物按血缘关系
归类”时也是如此（Lovejoy，1959d）。就神创论者来说这只是意味着最初创造的
一对夫妻的家世系谱。林奈也重新肯定了这样的“家世”。 

　　林奈 

　　卡尔·林奈这位伟大的瑞典植物学家一直被认为是本质论者物种的支持者。他
的确是这样，但是这种陈述并没有恰当地表明他的物种概念，因为林奈是一位集地
区博物学家的经验、虔诚的神创论者、和逻辑分类的信徒于一身的科学家。虽然他
思想中的这三种成分都强调物种的不变性和严格分界，然而为了全面地了解林奈的
思想，就必须记住他的概念的这三方面的来源。他首次．（1736）在下述著名的论
点中明确地提出了他的物种概念：“我们认为有多少不同的形态就有多少从一开始
就被创造出来的物种”。1751年他在《植物哲学》中又扩展了他的论点，“最初上
帝创造了多少不同的形态就有多少物种，并按照生殖法则产生同样多而且永远相似
的物种。因此在我们以前有多少不同的（整体）结构就有多少物种。” 
　　当林奈谈到“被创造”时他是严格按字面来理解的。他在一篇文章中曾提到他
相信“在世界之初每一种生物只有一对性配偶被创造出来……这里所说的一对性配
偶是指个体有性别差异的每个物种中的一雌一雄。但是有某些动物是天然雌雄同体
的，在这种情况下最初每一种只形成一个个体”。林奈作出这种结论不仅是根据他
的宗教信仰，而且还因为这在当时显示了“现代的”科学发现。当时Spallanzani
及Redi否定了自然发生学说，瑞及林奈认为某一物种的种子不可能转变成另一物种
的种子（物种异变），圣奥古士丁的假设并没有证实。 
　　在林奈的思想中种从来不像属那样重要。因此在他的分类学目录中处理特殊的
种时往往很随便，在植物目录（《植物种》，Specees Plantarum），动物目录（
《自然系统学》，SystemaNaturae）中他对种的编列有很多错误，需要经常修订。
 
　　博物学家的观察，基督教信仰的要求以及本质论的信条都导致了明确而又完全
不变的种存在的结论，这个概念对随后的一百年产生了巨大影响。只要相信物种很
容易变成其它的（物种异变）种，或者很容易由自然发生产生，进化的全部问题就
不会发生。Poulton（1903），Mayr（1957），Zirkle（1959）先后提到林奈坚决
主张物种的真实性，严格的定界以及不变性也许较之如果他赞同物种具有极大的可
塑性倒是更多地鼓励了随后的进化研究，因为正是他的物种概念在自然界中的很多
进化征象与物种的不变性之间引起了必须加以解决的矛盾。 
　　奇怪的是林奈在晚年背弃了与他的名字相联的恒定种的模式概念（
typologicalspecies concept）。他在《自然系统学》的第十二版（1766）中删掉
了“nullaespecies novae”（“没有新种”）这几个字，并且在《植物学哲学》
的手稿中划掉了“Natura non facit saltus”（“自然不倾向于骤变”）的字样
。他思想上的这种变化和许多植物学发现有关。首先他在植物linaria中发现了花
结构的一种特殊突变（Peloria，反常整齐花），他以为是一种新种和新属，后来
他又遇到一些推想的种间杂种。这使他产生了一种奇怪的想法，认为最初被创造的
也许只是属，种是这些属彼此杂交的产物。当然，这一假想不仅和他以前所想、所
说的一切不一致，而且也和本质论相矛盾。毫不稀奇，林奈立刻就受到了各方面的
尖锐攻击，因为由杂交产生新的本质对任何坚定的本质论者来说都是不可想像的。
克尔路德是就此攻击林奈最有力的植物学家，他在一系列实验（1761－1766）中证
明种间杂交产生的杂种并不是恒定的新种而是很容易变化并且通过连续的回交可以
转回到原来的亲本种（Olby，1966）。林奈晚年的这些思想在随后的年代里几乎完
全被人遗忘，对后来的进化思想并没有任何影响。 
　　他的同时代人阿丹森虽然在某些方面思想是很激进的，但在种的概念上则是完
全正统的。他对种的问题进行了详细分析之后作出了下面的结论；“按照种是不变
的这一公认原则，在植物中并不发生种的演变，动物中也如此，甚至在矿物中也没
有直接的证据。”这一段引用文充分表明即使是具有洞察力而且在其它方面都很开
明的生物学家也坚持着形式主义的和非生物学的物种概念。 
　　林奈以后时期中的分类学家几乎完全一致地采纳本质论者的物种概念。这一概
念提出物种具有四种特征：（1）物种由具有共同本质的个体组成；（2）每一物种
按明显的不连续性和其它物种分形（3）每一物种自始至终是应定不变的；（4）任
何物种对可能的变异都有严格限制。例如莱伊尔的物种概念就正是如此。 

　　布丰 

　　布丰的物种思想虽然在时间上较早但较之林奈和居维叶却更接近于现代的看法
。对布丰的物种观念还很难作出简要总结，这不仅是因为这些观点都分散在卷帙浩
繁的《自然史》中，也由于他的这种思想随着时间的推移（1749－1766）而发生变
化。因此布丰的学生对之也有各自不同的解释。 
　　布丰对物种最初表示的意见具有浓厚的唯名论色彩，看来他强调的是个体而不
是种，以及其间的连续性：“自然是按照未知的渐变步骤前进的，因而在经由一个
种到另一个种（还往往从一个属到另一属）的无法察知的细微变化时并不接受我们
所规定的绝对分界线。因此不可避免的有大量的未确定种和过渡性标本不知道该安
排在什么地方”（《Oeuvr．Phil》：10）。 
　　事实上在《自然史》第一卷中的这段论述是对林奈分类系统批评的一部分。在
《自然史》的其它两卷（一、二、三卷于1749年同时出版）中布丰支持关于物种不
变并明确划分的概念。虽然某些专家曾经予以否认，但布丰的种是从本质论者的思
想出发产生的。每一个种以物种特异性的内部模型（moule interieur）为特征，
虽然其来源不同，但和柏拉图的eidos具有很多共同性质。而且每一个种和其它的
种是明显分隔开的： 
　　自然界中每一个种都有一个普遍的原型（Prototype），一切个体都是按照这
原型塑造的。然而个体在其现实过程中依据环境而改变或改进过。对于某些特征而
言在个体的世系中会不规则地出现，然而将种作为总体来说，它同时又具有明显的
恒定不变性。第一个动物，例如第一匹马，就同时是外部模型和内部模型，由之产
生了过去的、现在的、和未来的马。（《自然史》，IV：215－216） 
　　布丰将个体的世系看作是种的最重要特征，因为个体的每一世系都是和其它所
有的种严格相区别的： 
　　自然（界）细微差异之同的间隔正是在种的特征性差异上表现得最明显和最好
地被标记下来。甚至可以说种之间的这些间隔是最一致和最少变化的，因为在两个
种，也就是说在两个不能彼此配育的个体世系之间总是可以划出一条分界线。在博
物学上这种区别是最深刻的……每一个种——每一个能够成功地互相配育个体世系
——将被看作是一个单位并被单独对待……因此，科不过是能够在一起配育的同样
个体的恒定不变的家世。（《自然史》，IV：384－385） 
　　布丰发现了一种标准来确定两个非常相似的“种类”究竟是否不同的种补充了
瑞的标准，后者表明极其不相似的生物如果具有共同祖先可以属于同一个种。例如
驴和马是否同一个种？布丰对这问题的解答是个体不能产生能育的后代的就属于不
同的种。“我们应当把两个动物看作是属于同一个种，如果通过交配它们能够使它
们本身延续下去并保持种的相似性；如果它们通过同样的方法不能产生后代，我们
就应当将它们看作是属于不同的种”（《自然史》，II：IO）。布丰的物种概念的
明显新颖处是同种（conspecificity）的标准已不再像瑞的物种概念那样是一对亲
本的后代形态变异的幅度而是产生能育后代的能力。由干引进了这种全新的标准，
布丰向生物学种的概念跨进了一大步。然而从把种看作是恒定不变的这一方面来说
，布丰仍然固守着本质论者的物种概念。 
　　布丰和林奈以及其它正统分类学家不同的还有另外的一个方面，即他降低了形
态性状（特征）的重要性而强调习性，气质和本能，他认为这些是远比纯粹的形态
特点更重要的物种性状。他曾经说过，仅仅依据少数的关键性状去鉴定种是不够的
；如果要了解某种动物就必须了解它的全部性状。只有实地工作的博物学家才严肃
地对待这一忠告；随后年代中研究活动物的（特别是鸟类）博物学的极大繁荣有一
大部分应归功于布丰的概念。根据它的生活史特征常常能确认某一物种。因此，种
是自然的和真实的，和林奈的完全是主观任意构想的属相反。 
　　在其晚年（1765年以后）布丰多少修订了他的物种概念，给“种”这个词下了
一个较狭的限制严格的定义（Roger，1963:576）。当他发现，尤其是在鸟类研究
中，有一些与种关系很密切的类群，其中有些显然能产生能育的杂种，他将原先他
只指定给种的某些属性指派给种的这样一些“族”（families）。但是同财他仍然
在较低层次保留种的明确概念。这种对新的物种概念的探索虽然预示了物种的归类
由于共同祖先而可能统一的想法。但对当时的读者显然并没有什么深刻印象，对以
后物种概念的历史发展也没有产生进一步的作用。 
　　另一方面，布丰以十分浓厚的生物学观点看待物种却产生了重要影响。
Zimmermann就声称（1778）他在采用回交方法作为种的标准方面是布丰、
Blumenbach，Spallanzani的追随者，并将所有的狗归于——个种，“首先是因为
它们彼此交配，更重要的是能产生能育的后代。第二因为所有的类型的狗都有共同
的本性，对人忠诚并易于驯养。”这种生物学种的概念在1750—186O年之间广泛流
行，并反映在Pallas，Gloger，Faber，Altum以及十九世纪优秀博物学家的著作中
。然而同时严格的本质论概念也仍然存在，特别是在收藏家之间，他们将每一个变
种都看作是新种；例如Brehm（教区牧师）在他所居住的小乡村中就发现了不下于
14“种”家雀，法国一位淡水蚌专家将一个种之中的变种当作250个以上的种。这
些人把型（types）当作种，并且认为将种看作是种群的任何考虑都是不能认可的
。在系统学的文献中往往将这样的物种概念称为类型学物种概念（模式概念）。几
乎没有任何动、植物高级分类单位没有一、两个这样的“物种贩子”（Species 
mongers）活动，这就是为什么有成百上千的同物异名的原因（Mayr，1969：144—
162）。 
　　植物学中的这种情况比动物学中的更多，变异成为描述大量新种的藉口，尤其
是在所谓的“困难”属如悬钩子属或山楂属中。这种情况由于植物学家几乎普遍地
不能区分个体变异与地理变种而弄得更加严重。这种情况直到1867年召开的国际植
物学会议采纳了德坎多尔（de Candolle）的建议承认亚种，变种以及其它的种下
分类才开始有所改善。随后Kerner（1866；1869）和Wettstein（1898）的著作也
有利于澄清这种情况。但是即使在新系统学兴起了之后仍然还有很多植物学家继续
不加区别地使用“变种”这个词笼统地表示地理种群和种群内变体。 


6．3　唯名论的物种概念


　　反对本质论者物种概念的意见来自博物学家和哲学家两个方面。对18世纪初叶
和中叶产生最大影响的两位哲学家、莱布尼茨和洛克，都对明确而又严格分隔开的
物种概念表示存疑态度。洛克并不否定物种的存在，他只是说过：“我想人们用以
分类的种的界限是人为定出的这种看法仍然是正确的。”他声称他看不出为什么两
个品种的狗就不像哈巴狗与大象那样是不同的种，对我们来说，动物种的界限是多
么的不可靠。 
　　当完善（完备，Plenitude）和连续性概念在莱布尼茨以后时期开始支配西方
世界的思想时（Loveioy，1936），不连续的系统学范畴概念，包括种的概念，就
成为了缺点，哲学家们就退回到唯名论的物种概念。对唯名论者来说，只存在个体
，而种和其它任何“类别”都是人为的构想。 
　　唯名论是中世纪的一个哲学派别，它否认本质论的相同的事物具有同样的实体
（本质）的观念，而声称相同事物的一切类别共同享有的只是一个名称。18世纪的
某些学者将这种解释也引用到物种上。例如Robinet就宣称：“只有个体，并没有
界、纲、属、种”（《自然》，IV；1一2）。同样的言论在某些法国博物学家的著
作中也可以见到，从布丰开始，还有拉马克（Burkhardt，1977）和Lacepede（
1800）。 
　　布丰很快就放弃了这一概念（如果他确实曾经相信过的话），其他的博物学家
如拉马克和Lacepede在他们的分类学著作中讨论到种时就完全采取正统的态度。拉
马克在晚年（1817年以后）也越发认识到种的重要意义。他强调指出无生命物体的
种类和生物的种完全不同。生物的种是由不同种类的分子构成的复杂系统，这就说
明了它们具有变异和变化的能力。最后拉马克还提出了种的进化以及“物种是不是
不繁殖而就此多样化了”的问题。关于物种问题的这种预见和拉马克早期认为只有
个体存在的唯名论观点有着天壤之别。 
　　这种唯名论的物种概念在19世纪的植物学家之间还很普遍。Schleiden和
Nageli是其中的主要支持者。像悬钩子属和山柳菊属这些“紊乱的”属是最常被引
用来为他们的观点辩护的证据。在古生物学家中唯名论物种概念同样也很流行，尤
其是在研究牙形虫（conodonts）这样一些划分物种分类单位往往确实很困难的所
谓“外来物质”（artifacts）的学者。前十几年著名的植物学家和古生物学家
Cronquist及A·B·Shaw都先后发表文章支持将种看作是完全主观的习俗观点。植
物学家Bessey（1908）将这种观点说得更直率：“自然界只产生个体而不产生别的
东西…自然界中并没有实际存在的种。它们只是头脑中的概念而不是别的什么种只
是为了我们能够集体地指明大量的个体而想出的。”近来的一些生物学物种概念的
反对者（如Sobal和Crovello，1970）也仍然固执着基本是唯名论的思想，虽然他
们是绝对的少数。分布地区重叠的自然种群之间的内在不连续性的证据具有如此强
大的说服力，因而绝大多数区域动、植物区系的研究人员都采纳了生物学物种概念
。 
　　十八、十九世纪中不满意本质论物种概念的生物学家为什么采用了唯名论者的
概念的原因并不是由于后者优越而完全是因为除此而外别无选择。随着生物学物种
概念的出现，它就失去了优势，现在至少在生物学家中已不再流行。 


6．4　达尔文的物种概念


　　没有任何其它的学者能比达尔文更生动地反映了为物种概念的建立所作的努力
。他在青年时期作为一个博物学家和收藏家在舒兹伯利，爱丁堡、剑桥等城市所见
到的物种是当地动物区系的模式的、“无因次”的（nondimensional）物种。这也
是他的研究甲虫的朋友以及亨斯娄和莱伊尔所见到的物种。当他于1835年9月16日
在加拉帕戈斯群岛登陆时仍抱有这种物种概念。他搭乘的贝格尔号访问了四个岛屿
（Chatham，Charles，Albemarle，James），彼此相距都不超过一百浬。由于达尔
文以前并不了解地理变异，所以他以为这些相邻海岛的动物区系都相同，因而很自
然地将他采集到的标本都简单地标记为来自“加拉帕戈斯群岛”。当地的西班牙人
能够分辨每个岛上的巨龟的种类这一事实起初显然并没有引起达尔文注意，当时他
主要关心的是地质学问题。随后当达尔文对他所收集到的鸟类标本进行整理分类时
，就面临了怎样区分不同海岛上的种群这个问题。例如加拉帕戈斯群岛上的每个海
岛都有小嘲鸫（Mimus），但是某个岛上的这种鸟和其它岛上的多少总有一点不同
。因而达尔文就提出了这样的问题：不同海岛上小嘲鸫是同一个种还是变种？毫无
疑问它们是不同的分类单位，因为它们的差异可以观察到并加以描述。这是一个安
排等级的问题，即把它们安排到适当的阶元中去的问题。这一点在分析达尔文的关
于物种的论述时必须记住。更为重要的是应当认识到达尔文的物种概念在19世纪
40年代和50年代发生了相当大的变化（Kottler，1978；Sunoway，1979）。19世纪
30年代达尔文的物种和物种形成的概念几乎完全受动物学证据支配。的确，他认为
物种是由生殖隔离来保持的。这是达尔文当时对物种的想法，这一点直到他的笔记
被发现后才被研究达尔文的学者们认识到，在以前是一直不清楚的。例如达尔文在
笔记中写道：“我的物种定义丝毫也不涉及杂种状态（hybridity），而仅仅是一
种保持分隔开的本能冲动，这无疑是应当克服的（否则就不会产生杂种），但是在
此以前这些动物就是不同的种”（NBT，C：161）。由之可以看出达尔文对由行为
隔离机制保持着的生殖隔离作了清晰的阐述。在达尔文的笔记中还反复指出物种对
异种交配的互相“敌对”现象。“两个物种彼此嫌恶现象显然是一种本能，这样就
避免了繁殖”（NBT，B：197）。“种的定义：充分地保有固定不变的性状，连同
具有非常近似结构的生物”（B：213）。达尔文在这些笔记中反复强调种的地位和
差异程度无关。“因此真正的种在外观性状上可能并没有任何差异”（B：213）。
他在这里指的是鸣禽欧柳莺的两个姐妹种（棕柳莺和林柳莺），它们是1768年
GilbertWhite在英国发现的，但由于彼此非常相似以致分类学家到了1817年才正式
予以确认。因此可以毫不夸张地说达尔文的物种概念在19世纪30年代就已经非常接
近现代的生物学物种概念。 
　　当谈到《物种起源》并查阅一下其中关干种的问题达尔文是怎样写的时就使人
不禁感到是在和完全不同的另外一位学者在打交道。（Mayr，1959b）。因为直到
重新发现达尔文的笔记以前从1859年《物种起源》出版以后达尔文正是这样被生物
学界认识的，所以从历史上来说引述一下达尔文在这本书中是怎样写的就很重要：
 
　　迄今为止还没有一个物种定义能满足所有博物学家的需要；然而每个博物学家
又都模糊地知道当他谈到一个物种时他指的是什么（原书44页） 
　　在确定某一生物究竟应当是安排为种还是变种时，只能遵循判断力很强而又具
有广泛经验的博物学家的意见。（原书47页） 
　　从上述意见可以看出我把种这个词看作是为了方便起见任意指定给彼此极其相
似的一组个体，它和变种这个词并没有什么基本区别，变种指的是差异比较不明确
而且波动较大的生物。（原书52页，469页） 
　　因此差异程度在确定两类生物究竟是应当安排成种还是变种上是一个非常重要
的标准。（原书56－57页） 
　　变种具有和种相同的一般性状，因为它们无法和种相区别。（58页、175页）
 
　　由此可以证明能育性和不育性都不能在种和变种之间提供任何明确的区别界限
。（原书248页） 
　　总之，我们将和博物学家处理属的问题那样来处理种的问题；博物学家认为属
只是为了方便所作出的人为组合。（原书485页） 
　　达尔文在给胡克的一封信（1856年12月24H）中写道：“最近我将种的定义比
较了一下，我发现当博物学家们在谈到‘种’时各有各的想法，真是可笑；有些博
物学家认为相似性就是一切，是最根本的，亲缘关系毫不重要；有些人认为相似性
毫不重要，而神创论则是左右一切的；有些人认为亲缘是关键；另一些人认为不育
性是最可靠的检验标准，而其它的人则又认为这一文不值。我认为这都是由于强求
去为无法下定义的东西下定义的结果”（《达尔文通讯集》，II：88）。 
　　什么事情使得达尔文的物种概念发生了180度的大转弯？他的读物和他的通讯
表明在1840年以后，尤其是1850年以后，达尔文日益受到植物学文献以及他和植物
学界朋友的通讯的影响。正如他自己所说的：“我的关于物种是怎样变化扩一切观
念都来自长期不断地研究农艺学家及园艺学家的著作和与之对话的结果”（《通讯
集》，II：79）。对达尔文的思想影响最大的植物学家莫过于William Herbert，
他曾讲过：“在种和固定不变或可以查知的变种之间并没有真实的或自然的区别界
线…也不存在任何可靠的特征以区别两种植物究竟是种还是变种。”（1837：341
）。从那个时候起直到现在的植物学文献中都可以发现几乎完全与此相同的议论。
当时试图去分清分布区重叠与分布区不重叠情况的极为罕见。Herbert并不把杂交
可育性放在形态类似程度之上予以重视，因为他认为：“杂种的可育性更多地取决
于体质上而不是亲本在植物学上的更为相似”。（1837：342）。在这里作为种的
地位的标准不是生殖隔离而是差异程度。对Herbert来说属是唯一的“自然（的）
”阶元。 
　　如果将“变种”这个词改写为“地理隔离种”则达尔文的许多上述言论都是完
全合理的。现在和达尔文时期一样，对地理隔离种（尤其是其中易于辨别的）的安
排是主观随意的。鸟类中实际上有成百甚至上千的地理隔离种，1970年前后有些鸟
类学家将之安排为种，另一些鸟类学家将之看作是亚种。 
　　如果达尔文所要讲的是说安排隔离种群很困难而且往往是不可能的，那么谁也
不可能加以挑剔。地理隔离种确实是端始种。遗憾的是，达尔文所用的全是模式语
言，用了“类型”和“变种”，而不是“个体”或“种群”，因而引起了混乱。而
且他也不是一贯地使用“变种”这词表示地理种，他往往（尤其在后期著作中）还
用它来指变异体或异常的个体。由于扩展了“变种”这词的涵义，达尔文就混淆了
两种十分不同的物种形成方式：地理（隔离）物种形成，同域型物种形成（
sympatric speciation）。 
　　达尔文在《物种起源》中关于种所作的论述令人读后产生这样的印象，即他认
为种完全是主观随意的，只是为了方便分类学家而创出的。他的某些议论使人回忆
起拉马克所说的种并不存在，存在的是个体。然而在分类学研究中（拉马克研究软
体动物，达尔文研究的是藤壶类），他们两人又完全按正统方式对待种，就好像这
些种都是独立产生的。我认为这是十分自然的，因为在这些分类学专著中他们列出
了并描述了物种分类单位，而且除了在分类上模棱两可之间的情况下以外也用不着
考虑物种阶元。 
　　不知道是怎么一回事，达尔文为已经“解决了”种的问题而感到特别开心：由
于种在不断地进化，因而无法下定义，它们单纯是随意起的名称。分类学家再也用
不着去为种是什么而苦恼。“当这本书中所包含的观点被普遍接受后，系统学者们
…将再也不会被虚幻的疑虑不断地困扰，这疑虑就是从本质上来说究竟是这一种类
型还是哪一种类型是一个物种。我根据经验可以肯定地说这对分类学家将会如释重
负”（《物种起源》，484）。这就是为什么达尔文不再试图为种下定义的原因。
他完全按模式概念将“差异程度”作为种的特征。Ghiselin（1969：101）说得很
对：“并没有可靠的证据表明达尔文把种看作是生殖隔离的种群。”就达尔文撰写
毫物种起源。的当时来说这是千真万确的。 
　　还应当进一步记住在《物种起源》中达尔文是在物种逐步起源的范围内讨论物
种。达尔文当时有一种强烈的愿望（虽然可能是不自觉的）想要论证物种并不像神
创论者所声称的那样是固定不变和具有独特性的。因为物种如果像达尔文的反对者
在此后一百多年不断宣扬的那样是严格分隔开的而且是由“不可跨越的鸿沟”分开
的，那末它们又怎样可能是通过自然选择逐渐变化的结果？因此，否定物种的独特
性是一种很精明的策略。如果仅仅按差异程度而不是按生殖隔离来为种下定义，如
果对地理变种和种群内变种不加区分，则支持反对达尔文观点的还可以搜罗不少。
若按物种是通过自然选择逐步变化的产物这种观点来看，则新种的起源就不是一个
无法解决的问题。然而由19世纪30年代达尔文的物种概念向50年代达尔文物种概念
的转变却为历时一个世纪的论战理下了火种。 


6．5　生物学物种概念的萌芽


　　《物种起源》的出版使研究物种的学者处于一种尴尬的两难局面。按达尔文的
观点物种显然是通过缓慢渐进的过程由共同祖先而来的。然而地区的博物学家则认
为种在自然界中是由无法弥补的裂缝分隔开的，完全不像达尔文在《物种起源》中
宣称的那样是由标本的任意集群构成的。因此关于物种问题仍然不停地被提了出来
，就好像从来没有过进化学说似的。在博物馆的分类学家之中本质论的物种概念仍
然占统治地位。由于按照这种物种概念是以形态差异程度作为标准来判定哪些个体
属于同一个种或不属于同一个种，所以被称为形态学物种概念。直到1900年，一批
有名的英国生物学家和分类学家，包括R·Lankester，W·F·R．Weldon，贝特森
，华莱士都一致支持严格的形态学物种定义。由华莱土提出的定义——“种是在一
定的变异限度内产生与本身相似的后代的一群个体，它们并不和最邻近的有关种经
由不可察知的变异联系起来”——将会把每个地理隔离种提升到单独的种的地位。
一旦遇到变异的情况就按照瑞的意见处理，即一对同种的亲本无论在其后代中能生
出什么都应当将后者看作是同种。这一物种概念不仅被大多数分类学家采纳，而且
在实验生物学家中也处于支配地位。德弗里的月见草（Oenothera）种就是依据这
样的形态学物种概念而确认的，近至1957年Sonneborn拒绝把草履虫的“变种”看
作种，尽管根据生物学性状和生殖行为完全有充分证据说明这些变种确实是种，这
一点Sonneborn本人最后也承认了。 
　　在野外进行实地调查研究的博物学家的著作中随时都可以发现一种远比形态学
物种概念更好的物种概念。例如F．A．Pernau（1660－1731）和J．H．Zorn（
1698－1748）在他们的居处周围详细地研究了鸟类生物学的各个方面而且毫不怀疑
地认为所有这些鸟按生物学性状（鸣声，鸟巢，迁移方式等）以及生殖隔离分别属
于不同的鸟种。Zorn和瑞一样，还是遵循自然神学传统，而且在随后的15O年中关
于自然界物种研究的最优秀著作都是出自自然神学家之手。在这一段时期中最著名
的鸟类学者如G·White、C·L·Brehm，B·Altum等也都是牧师或教士。在研究自
然界中昆虫的种方面自然神学家如William Kirby也走在前列。正是从事野外工作
的博物学家的这种传统一旦变成自觉的和科学化的时候就逐步发展成为生物学物种
概念。 
　　依据形而上学的本质（essence）概念的旧物种概念和生殖隔离群体的生物学
物种概念是如此根本地不同，因而由前者逐渐地转变为后者是不可能的。为此就需
要自觉地放弃本质论者的概念。当研究物种的学者们在试图运用差异程度这个标准
并清楚地认识到遇到许多困难的时候反而促成了这种转变（Mayr，1969）。第一个
困难是无法找到本质存在的证据，而本质却是自然界不连续性的根源。换句话说，
就是没有办法确定物种的本质，因而在模棱两可的情况下无法运用本质作为衡量标
准。第二个困难是由明显的多形性引起的，也就是说自然界中出现明显不同的个体
，虽然按这些个体的生活史或繁殖习性可以证明它们属于一个繁殖种群。第三个困
难和第二个相反，即自然界中有一些类别虽然在生物学方面（行为，生态）明显不
同而且在彼此之间存在着生殖隔离，但是从形态上却无从加以区别（姐妹种；见下
文）。 
　　在研究历史上的有关物种问题的讨论时就会发现某些早期学者的观点是多么接
近于生物学物种概念。就现代生物学家看来Ray的修正后的本质论概念（“种是一
切变体的集群，这些变体可能是同一亲本的后裔。”）和单单依据繁殖种群概念的
物种定义只有一步之差。更为接近的是布丰的定义，“种是能够共同繁殖的相似个
体的不变系列（世系）”而且它们的杂种是不育的。然而布丰仍然从本质论的观点
认为种是固定不变的，Girtanner（Sloan，1978）和Illiger（Mayr，1968）的一
些论述同样也很接近生物学物种，然而他们也不能摆脱思想中的本质论框架。19世
纪很多学者也是如此。他们之中没有一个人再前进一小步去接生殖隔离的种群给种
下定义。为什么拖延了这样之久？ 
　　生物学种有三个方面要求采用新概念。首先是不能把种设想为模式（type），
而应当看作是种群（或种群集群），也就是说从本质论转变到种群思想。其次是不
能按差异程度为种下定义，而应当按独特性、即生殖隔离下定义。第三，不能按内
在性质给种下定义，而是要按它们和共存的其它种的关系下定义；这种关系既表现
在行为上（非相互配育），也表现在生态上（致死竞争）。在实现了这三项概念转
变之后就可以明显看出种的概念只是在非因次情况（nondimensional situation）
下具有意义：在划分物种分类单位时考虑多因次（多维）很重要，但在概念标准的
拟订上则并非如此。这一概念被称为生物学概念并不是因为它涉及生物分类单位而
是因为它是生物学定义，完全不能用于非生物（无生物）物体的种类。还应当提醒
的是决不能把和物种分类单位有关的问题与和物种阶元有关的问题混淆在一起。 

　　直到本世纪的40年代和50年代才明确地提出生物学物种概念并对其特征作了认
真的分析。然而它的基本点却早已就被一些先驱掌握。最先明确提出生物学物种概
念并为之下定义的是昆虫学家K·Jordan（1896，1905）和Poulton（1903）。
Poulton将种定义为：“相互配育的种群、有性生殖的，”Jordan写道：“由血缘
关系联系起来的个体在一个地区形成单独的动物区系单位…由某个地区动物区系组
成的单位彼此之间由不能被任何东西弥补的间隔分隔开（1905：157）。 

　　生物学（物）种的性质 

　　著名的鸟类学家如斯垂思曼及壬席在20年代和30年代就一贯使用生物学物种概
念。斯垂思曼于1919年就强调物种的特征不是差异程度而是那样的类型，当它们在
地理隔离中上升到物种等级并在生理上彼此差异如此之大以致它们…不通过相互配
育又能聚集在一起。”杜布赞斯基的物种定义实际上也与此相同：“生理上不能互
相配育的那些类型”。迈尔的1942年定义：“物种是实际（或可能）能够相互配育
的自然种群的类群，这些类群和其它类似的类群彼此被生殖隔离分隔开。”仍然有
其不足之处。这“实际或可能”几个字是不必要的，因为“生殖隔离”就意味着具
有隔离机制，而这和物种地位是无关的。更确切的定义是：物种是在自然界中占有
特定生境的种群的生殖群体（reproductive community of populations），和其
它种群的生殖群体被生殖隔离分隔开。 
　　这个定义并不告诉怎样去划分物种分类单位。它所能起到的作用是确定分类单
位的阶元等级。对比之下，形态差异程度并不是恰当的标准，这已由姐妹种或明显
的型（morphs）所证实。生物学物种概念表示了种群之间的关系，只有在非因次情
况下才有意义并能真正应用。它只能通过推论扩展到多因次情况。 
　　生物学物种定义中“生殖隔离”这几个字是关键词。这立即提出了生殖隔离的
原因问题，这个问题随着隔离机制概念的发展才得到解决。这概念的雏形可以回溯
到布丰的不育性标准，直到20世纪这一标准在植物学家中还普遍采用。然而动物学
家，尤其是鸟类学家和研究蝴蝶的学者，发现在野外不育性障碍在动物中极少检测
到，同种（canspecificity）一般是由行为相容性（behavioral compatibility）
来决定。随着时间的推移，越来越多的防止种间杂交的策略或措施被发现，例如繁
殖季节或花期不同以及占有不同的生境（栖息地）。瑞典植物学家Du Rietz（
1930）首先就种间杂交障碍列出了详细目录与分类。然而这类研究由于缺乏恰当的
学术谁汇而严重受阻。杜布赞斯基提出了“隔离机制”这个术语表示“阻碍个体类
群杂交的任何原因…隔离机制可以分为两大类，地理隔离和生理隔离”（1937：
237）。虽然杜布赞斯基也认识到地理隔离“和任何生理隔离是处在不同的水平”
，但是他并不了解只有后者才是物种的真正属性。因此，迈尔将“隔离机制”这个
术语限制为物种的生物学性质，明确地排除了地理障碍（1942：247）。这仍然还
剩下一个难题：就其它方面来说完全是纯种的生物中个别的个体可能杂交。换句话
说，隔离机制只能保证种群的完整性，而不是每一个单独的个体。这种认识使迈尔
将他的定义修正为：“隔离机制是个体的生物学性质，为的是防止实际的（或可能
的）分布区重叠（同域的）类群的杂交”（1963：91）。过去40年中隔离机制的研
究是生物学最活跃的研究领城之一“。 
　　然而生殖隔离只是物种的两个主要特征之一。即使是最早期的博物学家也已经
注意到物种只限于一定的栖息地，每个物种只适应于特殊的生境。这种观点在布丰
和18、19世纪的所有博物学家的著作中都很突出。达尔文以为某个物种的地理范围
主要由它的竞争者的物种边界决定。然而在现代物种概念的发展过程中，着重点起
初几乎完全放在生殖隔离上。重新重视物种的生态学意义是由David Lack（1944；
1949）开始的。比较一下他对加拉帕戈斯群岛雀形目雀类不同雀种喙的大小的进化
意义的解释在生物学史上是值得注意的。在他的一篇早期文章（1945，实际上写于
1940年之前）中将喙的大小看作是物种识别的标志（信号），因而是一种隔离机制
，但是在他后来写的书（1947）中他将之解释为是对物种特异性食物生境的适应，
这种解释后来已被充分证实。 
　　现在已经很清楚物种形成过程在取得了隔离机制之后并没有完成，还必须求得
与潜在的竞争者共存的适应（能力）。要知道一个物种侵入潜在竞争者的领域是多
么困难，这可以由密切有关的物种经常出现的领域分布格式证明（当种群或物种在
地理分布上毗邻但不重叠而且极少或绝不彼此杂交时就称为邻域种群或物种。）在
这种情况下分界线的一侧是某一物种占优势，分界线的另一侧是另一物种占优势。
当交配前隔离机制（premate isolat－ing mechanism）不存在时杂交不育也可以
形成邻域分布。 
　　Van Valen（1976：233）曾试图根据生境的占有为物种下定义：“物种是…占
据一个适应区的系谱，这一适应区和另一系谱所占有的适应区差异最小。”这一定
义反映了排它性竞争，但作为种的定义却并不很实用；因为通过很多生态学研究表
明要发现两个物种的生境最小差异惫极其困难的。而且某些物种（例如毛虫-蝴蝶
）在生活史的不同阶段和地理分布区的不同部分占有十分不同的生境。这是不是就
可以说其中的每一个就是不同的谱系和物种？这样的一些情况生动地说明了生殖群
体（teproductivecommunity）是物种概念的真正核心。实际上生殖隔离和生境占
有是物种的两个方面，并不互相排斥（除了邻域分布外），这已由Lack（1947），
杜布赞斯基（1951），迈尔（1963：66－88）等人证实。的确，生殖隔离的主要生
物学意义是为业已适应利用特殊生境的遗传型提供保护。因此生殖隔离和生境特化
（竞争排斥）只是一个问题的两方面。只有当生殖隔离标准失效（如在无性繁殖情
况下）时才运用生境占有这个标准（Mayr，1969：31）。 

　　新系统学 

　　本质论物种概念被种群思想的生物学物种概念取代是一个非常缓慢的漫长过程
。这种取代的先决条件是：多型种分类单位学说的发展；种下阶元术语的完善化；
最后而且也是最重要的是日益认识到自然界秤群的巨大变异性。分类学家，生物统
计学家，种群遗传学家，以及近年来大多数生物化学家（通过酶分析）对逐渐削弱
模式种概念的影响都作出了积极贡献。最后转变到种群思想阵营的也许要算实验生
理学家和胚胎学家。这种转变是由酶电泳技术所取得的很多新发现促成的。 
　　在不同类群的动植物中运用种群物种概念的进展情况非常不平衡。当物种很容
易在野外进行研究的情况下，向生物学物种概念的转变实际上在30年前就已经完成
。在只研究贮藏标本的情况下（例如很多类群的昆虫和其它的无脊椎动物）则直到
今天模式物种概念仍然还很流行。 
　　特别是具有眼光的研究鸟类、哺乳动物、鱼类、蜗牛以及蝴蝶的学者都各自独
立地得出了非常近似的结论。然而在系统学中具有这种先进思想的学者的意见在
30年代以前还只占少数地位。绝大多数的其它分类学家在讨论物种及其变异时所抱
的态度和二百年前林奈的态度并没有什么很大的不同。然而到了1940年这种动向已
依稀可见，因而一位非分类学家的生物学家J．赫胥黎在书名为《新系统学》中提
到了这一点，虽然很奇怪，这本书中所介绍的只有极其少量的新系统学。 
　　什么是新系统学？它并不是一种特殊的技术，而毋宁说是一种观点，一种态度
，或者一种一般的哲学观点。开始时它主要是对唯名论的、模式的，以及前一个时
期某些（可惜的是太多了）分类学家彻头彻尾的非生物学观点的反叛。新系统学家
认为自然界中的一切生物都是种群的成员。他所研究的是生物的生物学性质而不是
死标本的静态性状。他运用的是尽可能多的性状，生理学的、生物化学的、行为学
的性状以及形态学性状。他采用新技术不单单是为了测量标本，而且也为的是记录
它们的声音，进行化学分析，并从事统计和相关计算。在动物学中系统地介绍新系
统学概念的首推壬席（1929；1933；1934）和迈尔（1942）。 
　　植物学中的情况就更复杂。在继续培养林奈传统的研究植物标本的分类学家和
对他们的模式-形态学观点日益不满的野外博物学家及实验学者之间存在着无法弥
合的鸿沟，特别是由于少数富有创新精神的先行者的努力并没有产生应有的影响时
这种分歧就更明显。瑞典植物生态学家Turesson（1922）终于首先反抗了这一传统
，提出传统的种和变种这些术语不适于描绘自然种群的变化动态。为了适应这种情
况他创造了生态（学）种（ecospecies）和生态（学）型（ecotype）这两个新词
；生态种是从生态学观点来看待林奈的种，生态型是生态种对某一特殊生境的遗传
型（基因型）反应的产物。他还进一步指出研究自然种群的遗传变异和生态变异与
分类学无关，是生物科学的一个单独分支，他将之称为遗传生态学（genecology）
，另外有人称之为生物系统学（biosystematics）。 
　　Turesson本人的思想也是十分模式化的。他的著作给人的印象是他将植物种看
作是生态型的镶嵌物而不是可变种群的集合体。在北欧的其它学者的著作中也可以
发现某种程度的模式思想的倾向。然而Turesson的革命性概念和他对野生植物种群
样品的实验分析可以毫不夸张地说对植物分类学确实产生了影响。他激发了对地区
种群适应（性）性状的研究，这大大推进了我们对植物种的种群结构及其对地区选
择压力的反应能力的了解。这是对植物标本研究中的林奈传统及其对鉴定和模式思
想的桎梏作用的公然背叛。Turesson为建立一种新型植物学（不管是叫作遗传生态
学还是生物系统学）而大声疾呼。这些都由Anderson，Turrill，Stebbins，Camp
以及其它一些研究植物种群的学者继承了下来。 
　　植物学家显然在两个方面走在动物学家前面。他们较早地引用了实验方法而且
运用得也比较广泛，这是由于植物的移植和栽培以及在培植中繁殖都远比动物容易
所促成的。植物学家利用染色体研究也较早较透彻，一部分原因是由于需要，因为
多倍性在植物中较常见。另一方面在植物分类学中引进多型种的概念大大滞后，而
且对染色体研究的发现也往往完全按模式方式加以解释。几十年之间植物标本研究
中的林奈传统和种群植物学家的实验观点之间看来已完全分裂。然而到了适当时机
引进到植物学中的新思想也传播到了植物标本室，1922年所见到的分歧日渐缩小最
后终于完全消失。大多数植物标本室现在也都有了育种设施并进行遗传变异和核型
变异的研究（有时还研究酶和其它分子的变异）以作为对自然种变异研究的补充（
Mayr，1963；Ehrendorfer，1970；Grant，1971；solbrig，1979；1980）。 
　　在评述植物学中的物种概念时必须注意在很多类型的植物中种是很复杂的现象
，远比在多种类型的动物（特别是鸟类）中更为复杂。这不单单是由于植物个体的
固定性有利于形成生态型从而增加了复杂性，而且还由于普遍出现的多倍性，杂交
，各种不同类型的无性状态和自检作用。因此某些植物学家不无道理地提出了这样
的问题：植物中的繁殖系统如此多样是否都能够包罗在“种”这一单个概念（和名
称）中？Turesson除引用了“生态型”、“生态种”这些术语而外，还增添了“共
态种”（或译为近群种，coenospecies）这个词来表示能够通过杂交彼此交换基因
的种群（和种）的总体。Campand Gilly（1943）为了从术语上区别植物的不同繁
殖系统曾经提出了一个方案，按特殊的专业术语将植物分为十二类不同的种。然而
由于所用的标准过于重叠而且在遗传机制与可以观察到的形态变异之间相关性极小
。所以这一复杂方案并未被其它学者采用。正是由于植物繁殖系统的多样性才能解
释为什么在植物学家中对采用生物学物种概念的阻力那样之大。 
　　在动物学中试图区分不同类别的种的努力也从未中断过。某些学者（如Cain，
1954）曾试图划分形态种，生物种，古生物种，生态种，行为种等等，然而这种术
语学上的努力似乎并不能导致任何新的见识。对无性生殖的生物物种（见下文）来
说采用“无性种”（agamospecies）这一术语也许还是最合理的。 

　　生物学物种概念的有效性 

　　生物学物种概念并不是没有遭到反对过。从本世纪助年代到四十年代的最初抨
击主要是针对它的实用性，例如提出这样一些刁难：“古生物学家怎样能检查化石
的生殖隔离？”或者“我收集到的标本都是非合生的和不同的，最好称之为种。”
这些反对者提出的都是一些管理上的问题，从未涉及这一概念的生物学意义。生物
学物种概念的支持者可以毫不费力地指出反对者把物种分类单位和物种阶元混淆不
清地搅在一起并且不明白证据与推论的区别（正如辛普森所指出的），而退回到形
态学物种概念就只能使人重新陷入必须确定个体或种群究竟怎样不同才具有物种地
位的主观泥淖。 
　　这个时期的另一些批评（也主要是由干混淆了物种分类单位与物种阶元）是希
望从“定量的”或“实验的”角度给种下定义。由于生物学物种概念既不是根据定
量的标准又不是依据实验标准，因而这些反对意见必须加以拒绝。这种反对意见所
根据的是一种错误的观点，即认为物理科学的理论和方法不加任何修正即可运用于
进化生物学。任何博物学家用不作运用计算机分析就可以观察到自然界中存在的由
遗传程序决定的生殖和生态学的不连续性。 
　　50年代到70年代中又有一些反对生物学物种概念的新论点出现。某些学者声称
在他们所研究的特殊生物中他们无从发现生物学物种概念支持者所描述的分布区重
叠的种群之间的轮廓分明的中断界限。换句话说，他们声称生物学物种概念并没有
有效的观察基础或根据、生物学种只是少数类别的特殊情况，不能够概括起来将之
推广应用于一切生物。因此为了答对自然界的多样性就必须采用不同的，更加综合
性的概念，或者必须采用好多个物种概念以应付不同类型的生物。 
　　这倒的确是必须认真对待的一些反对意见，因为它们具有一定的道理。这就引
出了这样的问题：究竟这些看来是不符合的情况是属于例外还是生物学物种概念所
依据的是例外情况？有时有这样的议论：生物学物种概念是由鸟类学家“发明的”
，只适用于鸟类。历史事实否定了这种说法。的确，不少的鸟类学家（Hartert，
斯垂思曼，壬席，迈尔）在推行这一概念上非常积极，但是Poulton和Jordan这两
位创导这一概念的著名学者却是昆虫学家，而研究果蝇的专家从TimofCeff－
Ressovsky，杜布赞斯基，J·T·Patterson到Spieth，Carson也都是生物学物种概
念的坚定拥护者。M·J·D·White对物种形成的某些见解虽然可能不那么正统，但
他根据对直翅目昆虫和其它昆虫的透彻了解也大力支持生物学物种概念（White，
1978）。因此很明显生物学物种概念并不是只限于例外特殊情况。 
　　至于生物学物种概念不适用的情况也是有的，但其不适用频率只能通过对一高
级分类单位的全部物种的仔细统计分析才能确定。首先进行这种分析的是Verne 
Grant（1957）。他选用了11个属的加利福尼亚植物来确定“良”种的百分率（所
谓“良”种是明确定界不会与其它种混淆也不和其它种杂交的种）。和鸟类情况不
同，“良”种还不到一半。只有马利筋属植物Asclepias的全部108个种都是“良”
种。Mayr and short（1970）分析了北美的所有鸟种，结果表明607个种之中有46
个种具有强烈分化并和四周隔离的种群，某些鸟类学家视之为种，另一些学者称之
为亚种。大约只有其它四种情况涉及到种的地位问题。生物学物种概念对在姐妹种
、多形种以及杂交情况中决定种的地位很有利。只在唯一的一个例子（唧鹀属中的
两个种）中这个概念完全无效。在果蝇属（就整体来说其中的种都是正统的）中只
发现了极少数情况（例如南美果蝇D．willistoni complex）很例外。经常被人们
提到的所谓生物学物种概念不适用于动物或植物的某些高级分类单位的说法是否正
确只有在对这些分类单位进行透彻的定量分析之后（正如上面谈到过的）才能加以
判断。 
　　为生物学物种概念造成很多麻烦的生物学因素有下面的一些：形态类似性，端
始种，单亲繁殖，杂交。 

　　形态学的类似性（similarity；或同一性，identity） 

　　当生物学物种概念开始提出时形态学物种概念早已巩固确立，因而在发现姐妹
种是生殖隔离着的时候很多生物学家不再承认形态学上完全相同的种群是姐妹种。
G．White于1768年分辨出鸣禽柳莺（Phylloscopus）的三个种，1820—1830年之间
C．L.Brehm辨认出旋木雀（certhia）的两个种和小山雀（Parus）的两个种，这些
可能是确认这样一些非常相似的物种（随后称之为同形种或姐妹种）的开端。（
Mayr，1942；1948;1963）。后来在昆虫中也很快地确认了姐妹种（Walsh，1864；
1865），虽然大多数昆虫学家当时仍然固执形态学物种概念将之称为“生物宗”（
biological races）。一直到本世纪30年代和40年代姐妹种在农业上和公共卫生事
业上的极端重要性才被认识。特别是某些研究疟蚊的学者发现了所谓的五斑按蚊（
A·maculipenttis）实际上是六个姐妹种的复合种之后才得以在疟疾防治上取得长
足进展。然而对形态上非常相似的物种（即姐妹种）概念的抵制（即使是著名的生
物学家也是如此）却一直持续到40年代和五十年代。当杜布赞斯基、Enlins（
1944）描述了果蝇Drosonhila persimilis，Sturtevant（1944）却加以反对并仍
然把这个种称为D．pseudoobscura B．随后又发现所谓的草履虫的“变种”实际是
生殖隔离种，然而Sonneborn（1957）却拒绝承认并称之为交配变种（syngens），
一直到1975年他才最终承认它们是种。近年来从原生动物直到哺乳动物没有哪一类
动物没有发现姐妹种。 
　　姐妹种的确认引起了三方面的反对意见。（1）在并无特征的原生生物或原核
生物中需要运用非常特殊的技术（如核移植，生物化学分析）来确定独特的特征。
（2）在化石中，当需要用来分辨姐妹种的一切证据已消失时。（3）在植物的同源
多倍体中，具有不同染色体数目的个体可以是生殖隔离的但在形态上却无从分辨。
这些特殊情况没有一个能够否定生物学物种概念，虽然从事实际工作的分类学家偶
尔可能被迫地运用形态学标准来划分物种分类单位从而将姐妹种类别置于单个双名
中。 
　　50年代和60年代中关于姐妹种的两种解释引起了不少议论。按照迈尔的意见（
1948；1963），姐妹种提供了证据证明形态上的差异和获得隔离机制之间的相关并
不很密切。姐妹种是获得了隔离机制但还没有发生形态差异的生物种。如果一个属
中既有姐妹种又有形态上有差异的种，则后者通常在遗传上差别更大，但是这种关
系在属与属之间进行比较时并不是必然如此。按照另一些学者的意见，姐妹种是表
示物种形成过程中某个阶段的端始种（incipient species）。随后的研究充分肯
定证明，从生殖隔离的角度来看，姐妹种和形态差异种并没有区别。而且形态差异
种如果蝇属的Drosophilasilvestris和D·heteroneura（分布于夏威夷）有时在遗
传上较之姐妹种更相似。现在已研究清楚姐妹种并不是端始种。 

　　边际状况或端始种 

　　由于大多数物种源于地理隔离，因此可以预料这些隔离种洋中会有一定的百分
比处于种和亚种之间的边际状态。究竟是否将这样的种群称作种便只能相当主观地
作出决定。如果相信生物进化，则这种边际状况的存在就是意料中事。很多这样的
边际状况对形态学物种概念来说也是棘手的问题，因为它们无论在形态上还是在生
殖上都处于中间地位。例如在北美的607种鸟（类）中有46种属于端始种的种群。
 

　　单亲繁殖（无性状态） 

　　生物学物种概念的根据是种群的生殖隔离。因此这一概念不能用于放弃了两性
繁殖的动物和植物。就这些生物来说，一般生物学意义的种群并不存在。在无性繁
殖的物种中每个个体和每个克隆都是生殖隔离（着）的。因此将其中每个个体或克
隆称为单独的物种将是十分荒谬的。但是怎样才能将这样的个体和克隆集合成物种
呢？在生物学家之中这个问题长期以来就是一个争论根源。无论采取什么办法解决
，最多也只不过是折衷的办法。看来适合大多数情况的最好办法是以这样的见解为
基础，即物种不单是以生殖隔离为特征而且它还以占有物种特异性的生态（学）生
境为特征。物种的这一第二特征通常可应用于无性（状态）生物。因此习惯上就把
那些占有同一生境或在生态系统中具有同样作用的无性个体和克隆集合成种。生态
景观是高度多样化的，因此生态生境以及这些生境的占有者都是不连续的（间断的
）。这些不连续性往往可以用来分辨单亲繁殖生物之中的物种分类单位。在多数情
况下，占有不同生境和某些形态（学）的、生理（学）的、生（物）化（学）的差
异具有相关关系因而可以运用这些差异来推论生态（学）差异。通常要涉及到差异
或多或少相关的整个球（whole clusters），这样的簇就叫作种。（Stanier et 
al.，1970：525）。这并不是说（但是经常有人这样说）无性生物的种是由形态下
定义的，而是指经由形态差异可以推论它们占有的生境从而确定它们的物种地位。
 
　　很明显，关于单亲繁殖生物的物种概念还没有作出最后定论，尤其是原核生物
。在原核生物中有很多难于解释的现象是较高级的真核生物所无法比拟的。举例来
说，这包括蓝绿藻的种极其固定不变，在某些细菌的属中大量的基因交换。在确定
这些生物的物种概念之前还需要有更多的实际资料和知识作根据。 

　　隔离机制的泄漏（杂交） 

　　在具有高度发展的行为隔离机制的能运动的动物中，杂交是罕见的，实际上在
绝大多数动物种中只是例外现象。然而在某些动物的同域种（分布重叠种）的种群
中生殖隔离完全崩解的情况也屡有发现（Mayr，1963：114－125）。在鸟类和果蝇
中这对生物学物种概念并未构成严重威胁。大多数动物的杂交频率还并不清楚，但
从文献中所得到的印象是在绝大多数类型的动物中杂交是非常少见的，就像在鸟类
和果蝇中那样。即使是在淡水鱼中比较常见，它也并没有使种的完整性遭到严重破
坏，因为它们的杂种一般是不育的。当然，杂交对形态学物种概念以及生物学物种
概念都造成了同样大的麻烦。 
　　植物中的情况就明显不同。E．Anderson（1949）引用了一个有用的渗入（杂
交）概念（introgression concept）来表示由于有效的杂交和回交所引起的某个
种的基因参入到另一个种的基因库中去的现象。植物学家都一致认为基因从一个种
泄漏到另一个种的现象是经常发生的，然而关于究竟有多么经常则还有争议（
Grant，1971：163－184）。有时这种泄漏导致了种的界限彻底消失，相当于鸟类
的种Passer domesticus和P．hispaniolensis之间的或Pipilo erythrophthalmus
与P．ocai之间的界限的消失，然而植物中更常见的是两个亲本种尽管不断地渗入
（杂交）却仍然同时存在。Stebbins曾经记述了加利福尼亚橡树（Quercus）的两
个种的情况，虽然这两个种的杂种从上新世（距今九百万年前）一直延续到现在，
但是这两个种本身仍然基本保持了种的完整性。近年来的植物学文献中也描述了类
似的情观，尤其是在橡树中。这种现象的遗传学有关问题还完全不清楚，因为杂交
似乎并没有影响这两个种的遗传型或遗传型的某些部分。在这种情况下这两个种好
像仍然是生殖隔离着，也就是说尽管泄漏了某些基因，它们并没有融合成单一的种
群。在这样的渗入杂交情况下生物学物种概念是否必须放弃的问题仍有争议，（
Van Valen，1976）。我并不认为必须放弃。就这样的情况引用一个新的术语固然
有利于注意到这种情况的存在，但并没有解释价值。可能有一些植物的属，如悬钩
子属、山楂属，或蒲公英属并没有非合生的种（discrete species）。 
　　生物学中的所谓物种问题简单说来就是在二者之中任择其一的问题：种是不是
自然界实际存在的实体，或者它们只不过是人们头脑中的理性构想？对物种概念的
非难曾激起昆虫学家KarlJordan（1905）的无比义愤。他曾经说过，每当他到一个
地方作野外考察旅行时，他都惊叹大千世界瑰丽无比，随处都可发现自然界的明确
不连续性，不仅发现可以见到的形形色色各种色彩特征，而且还有一系列的生物学
性状（声调、季节性、生态学的选择等等）。对作为昆虫学家的他来说，种就是自
然界最简单不过的事实（鸟类学家的感受也完全如此）。的确，他无法理解为什么
有些人对物种问题操心，他认为这纯属庸人自扰。 
　　那么，对生物学物种概念的攻击和责难是从哪里来的？它们一方面来自数学家
，如Sokal，他们对自然界的物种了解得极其有限，甚至一窃不通。另一方面来自
植物学家。我本人并不是植物学家，但从小就采集并鉴定植物（而且到过三大洲）
。的确也有上面谈到的“混乱不堪的”情况，但是给我印象更深的倒是我在自然界
见到的绝大多数种类植物的明显差别而不是偶然性的杂乱无章。“混乱不堪”这种
先入为主的成见妨碍了一些植物学家（但绝非一切，甚至也不是大多数植物学家）
去认清物种概念在大多数情况下都十分确切地描述了植物界的自然多样性。滑稽的
是，有一些极力贬低物种概念的植物学家在撰写植物分类学专著和订正研究（
revisions）时又换了一副面孔，因为这时他们又是彻头彻尾的正统派，从而再度
表现了拉马克在运用唯名论物种概念时同样的概念上的摇摆性。 


6．6　生物学物种概念在多因次（多维）物种分类单位中的运用


　　18世纪和19世纪前期物种已经逐步摆脱了本质论教条的桎梏并日益成为地区博
物学家观察自然的单位。地区博物学家认识到在他所考察的地区中他所遇到的既不
是像唯名论者所声称的只是个体的杂烩，也不是某种本质的反映。地区种群具有统
一性，这种统一性是由组成该种群的个体之间的相互配育保持着的。性别和年龄的
差别，或者其它类型的个体差异很少再使博物学家感到苦恼。对他来说，种是“真
实的”，固定不变的，并且披此被明确的界限或鸿沟分隔开。这就是瑞和White（
英国）以及林奈（瑞典）所了解的“无因次”种。 
　　迈尔从1946年以来经过一系列的分析研究指出物种概念只有当不同种的种群相
接触发生联系时才具有充分意义。这在局部或地区情况下发生时是没有空间（地理
）和时间因次（dimensions）的。在这种无因次情况下“种”这个字表示某种关系
的概念，就像“兄”这个字一样。作为“兄”并不是某个个体的内在性质，因为它
完全取决于弟（或妹）的存在。一个种群也一样，是就其它同地种群而论的种。物
种概念的功能是确定共同存在的个体和种群的地位。了解某些个体是否属于同一个
种对于生态学和行为学的学者极端重要。这些生物学家所研究的几乎完全是无因次
情况。两个彼此在空间上和肘间上毫无联系的种群究竟是否同（一个）种，在多数
情况下在生物学上如果不是毫无关系的话，也是不感兴趣的。 
　　有三类生物学家所研究的问题迫使他们超越无因次情况，即分类学家，古生物
学家和进化论者。他们被迫为相关种群定名以表示在空间与时间上的关系以及哪一
个种群显示地理变异或暂时变异。这些学者怎样对待多因次物种所提出的问题？ 


　　空间因次中的变异 

　　首先讨论地理变化的问题。当把不同国家的种群拿来加以比较时，要想将它们
安排在合适阶元时就会发现各种各样的困难。布丰在研究北美洲动物时首先遇到这
个问题。他不仅发现北美的哺乳动物如海狸、麋鹿、赤鹿和欧洲种极其相似，而且
很多鸟也是如此。这些观察促使布丰写下了下面一段话：（为了）“不颠倒自然次
序，有可能新大陆的所有动物基本上都和旧大陆的相同，而且前者来源于后者。还
可以进一步设想新大陆的动物自从和留存在旧大陆的动物被宽阔的海洋，难于通过
的陆地分隔开以后，随着时间的推移接受了各种影响并经历了气候的各种考验（气
候本身由于产生这种分隔的原因也发生了变化），这些动物变小了也变形了。然而
这并不妨碍我们现在把它们看作是不同种的动物”（Oeuvr，Phil：382）。为了方
便见起大多数学者在对代替物（vicariants）分类时也将它们列为种。 
　　有些博物学家则选择了不同的解决办法。Pallas在西伯利亚旅行考察中以及其
他俄国探险家在东亚探险（Pallas曾研究过他们搜集的标本）也发现了很多欧洲种
的代替物。虽然Pallas确认它们是新种，但他一般都将之列为“变种”。怎样安排
原先已知种的地理性代表的这两种办法在以后的150年中一直互相对立竞争。大多
数分类学家将每个地理性替代物都看作是不同的种，然而鸟类学家Gloger（1933）
则强调多数鸟类都随地理变化而变化，建议将所有的这些地理变体称为宗（races
）或变种。 
　　为了结束这一争论必须有两个前提。首先是抛弃本质论连同它所固执的种的本
质固定不变的观念。只有这样才能承认确实有地理性可变的物种分类单位而且必须
拟订一套种以下的术语以便应付这种可变性。其次是认清这些分类单位的划分和拟
定安排它们（无论是安排在物种阶元还是种下阶元）的明确标准是两回事。为了能
够安排分类单元于适当的阶元中就必须对这些阶元有清晰的概念。这就是为什么必
须建立明确的物种概念的原因。 

　　种下阶元 

　　本质论者不知道该怎样对待变异，因为根据定义一个种的所有成员都具有相同
的本质。当发现某一个体和种的模式相差很大讨就被认为是一个另外的种，如果差
别很小就是“变种”。变种是林奈和其他早期分类学家所确认的种的唯一次级，变
种就是不同于种的理想模式的生物。林奈在其《植物学哲学》中对变种的特征解释
如下：“由同一个种的种子所生成的植物有多少就有多少变种。变种是由于偶然的
原因（气候、土壤、温度、风等等）而发生了改变的植物。当土壤改变了时变种也
随之回复到原来状态。”林奈在这里将变种定义为表现型的非基因修饰。然而他在
讨论动物界的变种盯也把像家畜的宗（races）和某些类型的种群内变型这样一些
遗传性变型也都包括到变种中去。例如他列举了“白牛和黑牛，小牛和大牛，肥牛
和瘦牛，无毛牛和有毛牛；此外还有狗的各个宗。”由此可见林奈著作中的“变种
”这个阶元是由高度混杂的和种（的）模（式）有所差别的生物组成。他既不区分
能遗传的和不能遗传的变种，也不区分个体和不同种群的变种（如驯化宗和地理宗
）。这种混乱状况一直延续了二百年，甚至在当前的文献中仍然可以发现。将“变
种”这个术语应用于如此不同的现象也是为什么达尔文不能更清晰地了解物种形成
基本问题的原因之一（Mayr，1959b）。 
　　地理变种在系统学和进化论的历史上特别重要。例如，pallas和Esper早在十
八世纪就发现地理宗和一般的变种有很大区别并试图从命名上加以表示。后来这些
变种虽然被定名为“亚种”，但是仍然按模式观点对待。一直到十九世纪末亚种被
认为是分类单位，和形态学种相似，但处于较低阶元等级。对亚种的这种模式观点
很晚才被种群思想代替，现在的亚种定义是：“某个种的表型上相似种群的集群，
栖息在该物种栖息范围内的次级地理区，而且在分类学上和该物种的其它种群不同
”（Mayr，1969：41）。这是对分类学家很方便的一个单位，但并不是进化单位。
 
　　到了19世纪50年代多数开明的动物学家，尤其是研究鸟、鱼、蝴蝶、蜗牛的学
者，开始认识到不仅种群中没有两个个体完全相同，而且大多数种群彼此之间也在
很多性状的平均值上也有差异。这种新的认识对进化论的影响将在以后讨论，但它
对种的分类也产生了影响。 
　　当某个种群和原先已经定名的种群在分类学上（一般是指在形态学上）不同时
就称为新亚种。它的命名是在种名之后再加上一个名字，因而亚种的命名就成了三
名制。例如白色鹡鸽Motacilla alba的英国宗的命名就是Motacilla alba Var.
lugubris.后来将表示变种Var.的字样删去，亚种就只用三名制表示，如Motacilla
 alba lugndris首先将三名制常规化的是Schlegel （1844）。 
　　与此同时，原先在Esper的著作中已出现的倾向已正式成为传统：“变种”只
限用于个别（种群内的）变体，“亚种”限用于地理宗。 
　　“亚种”这术语是否一贯用于地理宗视分类学类别而异。直到现在还有很多植
物学家把地理宗称为变种。在动物学的某些领域中“变种”只用于个别变体；地理
宗或者不予考虑（如果差异很小）或者提升到正式种的等级。在这方面植物分类学
和动物分类学还远非一致。 

　　多型种分类单位（polytypic species taxa） 

　　亚种只存在于某些物种中。某些学者认为这样的一些物种分类单位应当从命名
上加以区别并且提出了几个不同的名称。壬席（1929）建议用“宗环”（
Rassenkreis）这个术语而迈尔（1942）则采用了原先由J．赫胥黎提出并在国际上
比较常用的名词“多型种”。这是目前通用的表示含有多个亚种的种的名称。 
　　起初以为采用了多型种会要制订一个新的物种概念。然而一旦从术语上将“阶
元”和“分类单位”加以区分之后就明显地看出多型种不过是一种特殊的物种分类
单位并不需要对生物学物种概念作任何改动。 
　　新系统学确认了多型种分类单位之后使在种这个层次的分类得以大大简化和澄
清。例如在鸟类学中一贯运用多型种使得已确认的物种分类单位的数目从1920年的
20，000减少到目前的9，00O左右。 
　　物种分类学现代化的进程在生物学的各个领域中极不平衡。例如，1930年全部
鸟种的95％以上都已描述，此后每年只发现大约三、四个新种。因而分类学上的大
部分力量便投入到评价亚种的有效性和划分多型种上。而在其它类别的生物方面新
种的发现仍层出不穷，多型种概念的运用还只刚刚开始。 
　　鸟类学家目前对亚种的处理意见还并不完全一致。19世纪时情况极其混乱，某
些学者几乎完全忽视（除非差异很大）了地理隔离种群，有些学者则将之视为亚种
，另一些人则把这些种群当作种。到了1890年分歧意见逐渐缩小并一致同意可以区
别的种群应当承认，但是在这些种群中哪些可以叫作亚种、哪些是种的问题上则仍
有分歧。在著名的美国鸟类学家Baird，Cones，Ridgway的影响下采取了这样的一
个原则，即将种群变异与亲本种群变异相重复的一切种群看作是亚种。这一原则用
“中间过渡是三名制的试金石”这一口号来表示。这些学者都忠实于形态学物种概
念，认为任何显示明确形态或颜色差异的隔离种群都称为种。这一分辨物种分类单
位的标准已经国际上普遍采用。 
　　德国鸟类学家Ernst Hartert反对这一狭隘的亚种概念而代之以一项地理含意
的新标准。即使一个地理种群不同，而且“即使这个种群没有中间过渡形式”，称
之为亚种就“显示了亲缘关系的密切性”。因此他的这一亚种定义是根据生物学物
种概念推论出来的。虽然这一定义遭到美洲和欧洲鸟类学团体的激烈反对，但立即
在德国和奥大利得到支持，20年代在斯垂思曼的领导下取得了完全的胜利。 
　　然而斯垂思曼及其某些追随者在运用地理性替代物原则上往往走得太远，他们
倾向于将每个异域种（anopatric species）都降为亚种，这部分是由于受到
OttoKleinschmidt的“种环论”（Formenkreislehre）的影响。壬席（1929）不同
意这种过分的合并。他建议不仅要承认具有地理代表性的亚种，即多型种，还要承
认他所谓的“种圈”（Artenkreise）的那些地理种。“种圈”后来被迈尔（1931
）重新命名为“超种”（sunerspecies）。超种指的是地理上替代物种群（以前认
为是多型种）的类群，其成员（Amadon称之为“分种”——allospecies）已被隔
离足够长的时间达到了种的等级层次。近十几年来鸟类分类学的活动主要是详细研
究多型种（尤其是半岛地区），确定哪些隔离的和明显的亚种应当提到分种等级。
超种在动物地理学研究中具有重要意义。 
　　超种在许多其它的生物类群中也较普遍，然而除了专家以外，在同一地图上描
绘关系最密切的物种时就并不明确。往往这些物种的边界彼此接触或略有重叠（异
域分布）并有少量杂交情况或完全没有。40年代中将北美的Rana Pipiens（蛙类）
看作是分布广泛的多型种，后来证明是至少包含六个分种的超种。 
　　其他类群动物的分类学都没有鸟类分类学那样成熟。因而鸟类不仅在进化研究
上而且在生态学上具有特别重要的价值。在大多数其他类群动物中多型种的运用进
展很小。有迹象表明鸟类的情况特别简单，因为学者们在动、植物其他分类单位中
所遇到的很多困难在鸟类中都没有。例如染色体变异似乎很轻微，不存在多倍现象
。种间杂交非常罕见所以不致构成问题，既没有生态学特化现象也缺少引起困难的
特殊适应。端始种形成似乎完全通过地理隔离进行。这些都赋予鸟种以其他分类单
位所没有的简单性（Mayrand Short，1970）。为了应付其他类群动植物的复杂性
还有大量的研究工作需要进行以便确定现行的物种概念是否需要修订或是否需要确
认其他额外的物种分类单位。 

　　时间因次中的变异 

　　古生物学家在划分物种分类单位时面临着特别难以克服的困难。在不同的化石
区（fossil localities）他们既涉及时间因次又涉及地理（空间）因次。研究近
代生物相（生物区系，biota）的学者讨论的是进化连续（性）的一个瞬时剖面，
而古生物学家所讨论的则是作为连续（统一体）的多样性。鉴于这些困难古生物学
家一直到最近总的来说都是绕过或避开物种问题。辛普森在他所写的《进化的节奏
和音阶》（Tempoand Mode in Evolution，1944）一书中几乎完全没有提到种。当
他提到时也只是在和物种形成有关的地方，例如，“进化系谱线（phyleticlines
）……由连续的种组成，然而连续的种和现代所说的种是不同的一回事，现代所说
的种一般和物种形成有关。” 
　　和今生物学家（neontologist）一样，古生物学家必须从无因次情况开始来试
图解决问题。这是可能的，因为从某一化石区（限定的地平线）取得的样品通常代
表了无因次情况。在这种场合下古生物学家能够作出明确的抉择。这里所遇到的变
异或者是某一单个种群的，或者代表了几个种。按无因次状况的性质，空间和时间
的亚种便被排除，对这样的单元分布样品（monotonic samples）的分析就提供了
标准用以比较空间与时间不同的样品。将从一次发掘所收集到的样品分割成许多“
变种”（某些无脊椎动物古生物学家就这样作过）的方法可能对地层学研究有用，
但从生物学来说是决不容许的。当古植物学家从同一矿床收集到的叶、茎、花和种
子以确认各别的“种”从生物学来说则更无意义。不可否认即使是这样的一些无因
次样品也提出了难题。某些同型种是否表示不同的种或是否表示年龄或性别差异都
是不容易决定的。在有姐妹种的类群中就绝对无法将之从化石中区分开。然而这些
都是技术上的困难而不是概念问题。 
　　但是当古生物学家被迫将某个单独地区的地区种扩展到生命史的多因次空间时
间概念上的困难也就发生了。古生物学家应当依据什么标准来划分他的物种分类单
位？每一进化系谱（Phelebic lineage）是一个开放系统，在这样的连续（性）中
怎样确定种的开始和终结。支序分类学派的亨尼克（1950）企图回避这一困难而将
种定义为进化系谱的两个分支点之间的段落。这样就不用涉及生殖隔离，并且由于
它完全依赖于有限数量的祖征或衍征因而具有浓厚的模式思想。此外，它还是非常
形式主义的，因为在这一方式中物种a在另一物种c分支出去后就自动地变成了物种
b，即使并没有证据表明物种a与物种b之间有任何差异。支序分类学家E．O．
Wiley（1978）最近指出：“没有任何设想的单一进化谱系可以被细分成一系列的
祖先种和后裔种。”亨尼克及其追随者忽略了这样的事实，即在周围被隔绝的物种
中所发生的物种形成事态对物种的主体并无影响，物种主体仍然继续进化而不改变
它的物种地位，因为它不会由于分离出周围的后代种而受到影响。 
　　因此形式主义者对时间因次中的物种问题的“解决”并没有解决问题。正如辛
普森正确指出（1961：165）的那样，一切进化系谱（跳跃进化——saltation——
除外）都具有完整的进化连续性，如果不去把这条线分裂成祖先种和后裔种，那么
“就能够从人类出发转回到原生生物而仍然是人类物种。”但是怎样把这样的谱系
分成有顺序的物种？ 
　　辛普森试图引进一个新的物种概念，进化种（evolutionaryspecies），来解
决这个问题。“进化种是一个系谱（种群的祖先后裔序列），这个系谱是和其它系
谱分开而单独进化，并具有它本身的单一的进化任务和趋势”（1961：153）。当
然，这个定义的要害是它同样适用于大多数的端始种，例如地理隔离的亚种。这些
亚种也单独地进化并具有本身的单一进化任务，但只有等到它们获得了生殖隔离之
后才是种，否则就不是种。另外，“单一的进化任务”的确切涵义究竟是什么？辛
普森的定义是系谱的定义，并不是种的定义。 
　　此外，这一定义也根本没有说明怎样在时间上去划分物种分类单位序列。
Gingerich（1977）就Plesiadapis和其它古新世始新世哺乳动物所描述的暂时物种
分类单位序列究竟是种还是亚种了如果它们具有不同的“单一的进化任务”它们就
是种这样的回答并不是答案，因为怎样才能确定这种任务？辛普森的定义基本上是
模式的，完全忽视了在进化上最值得重视的物种分类单位是多型种。这样的复合体
的很多种群和宗在生境利用上有很大差别，它们并不具有单一的进化任务。古生物
学的物种定义是企图用一因次（时间因次）定义来代替无因次定义，但是由于忽略
了“横向”（horizontal）因次（经度和纬度）所以又产生了矛盾。所谓的进化物
种定义的主要缺点是低估（如果不是忽视的话）了极其重要的物种问题，即物种之
间不连续性的原因与保持，而是专注于怎样划分多因次物种分类单位的问题。然而
他们连怎样划分这样的开放系统的有限目的也没有达到。顺便提一笔，早期也曾有
人试图将“发展”（或进化）的标准参入物种定义中（如Alfred Emerson的定义）
，但一经认识到这些标准不切实际和离题太远便未加采用。 
　　然而情况也并不是完全无望。很多进化系谱已经灭绝，这就在系谱的最后物种
处标志了物种的自然结束。同样，很多物种在一个四周隔离的创始者种群（
founderPopulation）中或在一个暂时的庇护所（refuge）能十分迅速地产生。新
系谱的第一个物种就在这里开始。只是在一个单一的进化系谱中一个祖先后裔物种
序列能够彼此转化的情况下才不能明确地划分暂时的物种分类单位。生物进化在这
里就不能迎合分类学家的希望。好在化石记录是更能通融的，缺少化石记录一般就
在系谱中提供了足够的裂缝得以划分纵向物种分类单位，尽管这可能是人为的。看
来我们只能接受这种折衷的解决办法，因为证据似乎并不支持“间断平衡”学说（
theory of punctuatedequillibrium）的某些拥护者声称的绝对没有进化系谱的物
种形成，一切新种都来自创始者（或庇护所）种群，甚或是跳跃进化。 


6．7　物种在生物学中的重要意义


　　由于对物种阶元定义的永无休止的争论，凡是不研究种而是研究细胞或分子的
学者会认为种是生物学中并不重要而且是一种主观的概念。实际上对种的重要性的
认识是逐步深入的（Mayr，1969）。有一个时期只有分类学家重视物种阶元，后来
一个阶段遗传学家开始强调种的遗传统一性，这指的是种是一个庞大的基因库，或
者是着重基因的相互适应。这转过来又影响到对物种形成过程的评价。现在已不再
将物种形成看作是一种偶然的、永远不断发生的变化（达尔文就是这样看的）而是
相当激烈的事件，现在也重新意识到需要具体的步骤才能从一个种变成另一个种，
并且认识到在一个种之内从种群到种群的遗传变化和从一个种到另一个种的遗传变
化相比较往往是不同类型的而具肯定是数量级比较小的。 
　　由于种的一个重要方面是和其他的种之间的生殖隔离，因此获得隔离机制在种
的历史上极端重要。可以发现一个种之内邻近的和互相联系的种群之间的大量遗传
变化，但是当它们还没有被生殖隔离分开它们仍然属于同一个种。只要这种隔离不
存在，种群的多样性可以通过基因流动，强化杂交，或者集中选择压力将之倒转过
来。当进化中的种群从它的亲本种群得到了隔离机制肘就达到了不可逆点（
point of irreversibility）。从这个“不可逆点”以后新种就可以侵入新的生境
和新的适应区。新的高级分类单位以及一切进化奇迹的来源最终都归到某个创始种
。因此，种是进化生物学的基本单位（Mayr，1970：373-374）。 
　　种在进化中的作用往往被低估。赫胥黎（1942）认为绝大多数物种的形成是“
生物学上的奢侈，和进化过程的持久不断主流无关。”迈尔（1963：620—621）不
同意这种看法：“物种的大量增殖是进化发展的前提。每个物种都是一项生物学实
验…就端始种来说，没有办法预测它进入的新的生境究竟是一条死胡同还是一大片
新适应区的入口…虽然进化论者可以谈论宏观现象，例如趋势、适应，特化和退化
，但是这些都和显示这些趋势的实体的进程分不开，这实体就是种。种是进化的真
实单位。” 
　　种在很大程度上也是生态学的基本单位。因为生态系统是由种组成的。只有将
生态系统分解成组成它的种以及弄清楚这些种的相互作用以后才能充分认识生态系
统。种作为一个单位（而不考虑组成它的个体）与其它的种共同占有环境并互相作
用。种的这种相互作用是生态学的主要论题。 
　　鉴于隔离机制使种成为生殖群体，动物种也就成为行为科学的重要单位。就求
偶行为的各个组分而言，属于同一个种的个体共同具有相同的信号系统。同样，一
个种的所有成员共同具有其它的行为方式，尤其是与社会行为有关的行为方式。 

　　因为种是进化、系统学、生态学、和行为学的一个重要（如果不是最重要的话
）单位，所以种是生物学的一个重要单位，其重要性和细胞在较低集成（整合）水
平的重要性相同。它对许多极其重要的生物学现象来说是一种极其有效的建立秩序
的手段。虽然对“种的科学”还没有一个特别的名称像细胞科学的细胞学那样，但
是毫无疑问这样的科学是存在的，而且已经成为生物学中的最活跃的研究领域之一
。 
　　种还具有重要的实际意义。生物学中某些分支学科（包括生理学）的混乱状况
就是由于对所研究的物种缺乏正确的鉴定而引起的。应用生物学家，不论是研究带
菌者、病原体，还是农林业害虫，或野生动物、渔业问题，都不断涉及种。尽管有
由于每个个体的遗传独特性所造成的可变性，但是同时几乎每个种也有物种特异性
的遗传程序（DNA）。种的普遍存在就提出了种的起源和意义的问题，这些正是目
前生物学研究的主要问题。 
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在长长的一生里,                             .oooO  Oooo.
  为什么,                                   (   )  (   )
　  欢乐总是乍现就凋落,                      \ (    ) /
  　  走得最急的都是最美的时光?               \_)  (_/

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