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发信人: rainy (机器猫), 信区: Biology
标  题: 第九章　查尔斯·达尔文
发信站: 哈工大紫丁香 (2001年06月16日08:24:13 星期六), 站内信件

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　　尽管有许多哲学家和像拉马克那样明睿的一些生物学家的不懈努力，然而世界
是由上帝创造的，而且基本是静止的这一观念仍然牢固地统治着人们的思想；直到
查尔斯·达尔文（或译为查理·达尔文）（1809－1882）才一举将之彻底摧毁。这
位杰出的学者究竟是什么样的人物？他的思想是怎样得到启迪的？他之取得伟大成
就的原因是什么？是由于他所受的教育训练、他的禀赋、他的勤奋，还是由于他的
才能？这些问题自从有关达尔文的著作陆续大量出版以来一直引起人们的热烈争论
！ 
　　达尔文于1809年2月12日出生于英格兰的什罗蒲郡（Shropshire）首府舒兹伯
利（Shrewsbury）。他是当地名医罗伯特·达尔文的次子，在兄弟姊妹六人中排行
第五。他的祖父是一位动物学家，《动物法则》（Zoonomia）一书的作者
Erasmus Darwin。达尔文的母亲是著名制陶商Josiah Wedgwood的女儿，当达尔文
八岁时即去世，此后达尔文即由其姊姊们照料。我们对达尔文青少年时期以及其后
的情况几乎完全来自他的《自传》（Nora Barlow编，1958），这自传是根据达尔
文本人67岁时为儿孙们讲叙往事时的回忆材料编辑而成。遗憾的是，这些材料并非
完全可靠；这一方面是由于他在老年时记忆力衰退，另一方面还由于这些材料是按
维多利亚时代过份矜持谦逊的语调写成，因而对他自己的成就和所受教育的价值、
意义都只予以轻描淡写。某些传记作家过于从这些材料的字面上去理解，尤其是当
达尔文对自己的才能加以贬抑时更加轻信；因而这些作家事后也往往大惑不解：这
样一个笨伯怎么会作出这样伟大的事业来！更何况这很可能是历史上最伟大的一场
理性革命。 
　　除非我们能深刻地理解达尔文自己说过的：“我是一个天生的博物学者”这句
话，否则就永远也不会真正认识达尔文。自然界的各个方面都能激发达尔文的兴趣
。他爱好收集标本、钓鱼和打猎，酷爱阅读有关自然的书籍，如Gilbert White写
的《Selborne博物志》。和其它很多青年博物学者一样，学校的功课对他来说简直
是一种负担，在大学里的情况也大致如此。在达尔文青年时代，由于博物学和其它
自然科学学科在英国并非法定课程（这种情况一直延续到19世纪50年代），当达尔
文还只有16岁多（16岁零8个月）时，他的父亲就把他送往爱丁堡大学学医（他的
哥哥前一年也被送到该校学医），医学课程使他伤透脑筋，某些其它课程的讲授（
如著名地质学家Robert Jameson讲授的地质学）他也感到枯燥无味。尽管他对大学
的大多数课程不感兴趣（后来他转学到剑桥大学时也是如此），然而他还是出自某
种责任感以较好的成绩通过了考试。 
　　长期以来反复有一种说法，说达尔文是由于在贝格尔号上的经历后来才成为博
物学家的。事实并非如此。当达尔文于1831年登上贝格尔号远航时，他已经是一位
非常出色富有经验的博物学家。我倒认为就他对各类生物的熟悉情况来看，他完全
超过了当今任何一个学科的生物学博士水平。他不仅对他特别感兴趣的昆虫，而且
对哺乳类、鸟类、两栖类、爬虫类、海洋无脊椎动物、化石哺乳类以及植物，都具
有令人吃惊的广博知识。这种雄厚功力不仅从他在随贝格尔号远航以前的信函中，
而且从他登上该船一个月后与亨斯娄（Henslow）的通信中都可以看出，他对所搜
集到动植物标本的科和属的名字都能随口道出的熟练程度的确令人折服。虽然在某
些个别的鉴定上他也确有失误，然而由于当时的博物学水平不高，而且贝格尔号上
的图书资料有限，这些失误也确实是可以谅解的。 
　　他是从什么地方得到一个博物学家所必须具备的这些知识的？他可能在舒兹伯
利中学时就已经知道记日记和对他所观察到的事物以及所搜集的标本作详细记录的
重要性，或者是后来他在爱丁堡大学从动物学教授Grant，在剑桥大学从植物学教
授亨斯娄，地质学教授塞吉威克那里学到的。他在大学中酷爱阅读博物学文献并常
和地质学家、植物学家、昆虫学家以及其它一些博物学家接触，对他未来的事业来
说显然要比熟读解剖学和其它医学有关课程（坚决支持他的T．H．赫胥黎所受的教
育就是如此）更为重要。达尔文在爱丁堡时就积极参与了当地的一个博物学会（
Plinian学会）的活动；并在Robert Grant教授指导下采集与研究潮间带的海洋生
物；他还经常参观当地的博物馆，访问博物馆馆长；此外他还学会了怎样剥制鸟类
标本等等；总之，他对博物学非常用心。按当时的习俗，对一个富裕的中产阶级的
孩子来说，未来的职业只有当医生或教会的牧师最合适。因此当达尔文的家人发现
他对医学丝毫不感兴趣时显然感到惶然不安，怎样办？ 
　　当时正是自然神学盛行的时代。那个时候牛津和剑桥这两所著名大学的植物学
和地质学教授都是神学家。达尔文的家人便很自然地决定他应当转而学习当牧师。
达尔文后来也同意了。条件是他将来要当一个乡村教区牧师，他的理想很可能是像
前面提到的Gilbert White那样，当Selborne教区的牧师。 
　　1828年1月达尔文来到剑桥，1831年4月取得文学土（B．A）学位。他学习的是
古典文学、数学和神学，这些课程肯定不合他的口味，但是他仍然以足够的毅力坚
持了下来，考试总成绩名列第十，当然不是优等生。然而这样却使得他有充分的时
间干他感兴趣的事：骑马、打猎、采集标本，和气味相投的伙伴促膝谈心、共度良
宵等等。因此每当他回忆剑桥旧事时总是情趣盎然。“但是在剑桥无所追求的后面
紧接着就是热衷于抓甲虫，那是多么美妙的享受！”（《自传》1958：62）。达尔
文的这一爱好是从小就养成的，后来成为他的“怪”痹。通过这种痹好达尔文和这
时也在剑桥大学基督学院就读的表弟W．Darwin Fox建立了深厚友谊。可以说是
FOX将他领进了昆虫学这个领域，后来昆虫就成为达尔文与FOX之间频繁通讯的热烈
话题。 
　　在剑桥时对他影响最深的莫过于植物学教授亨斯娄（J．S.Henslow）牧师和他
的友谊。亨斯委不独是一位虔诚的正统教徒，而且还是一位热情执着的博物学家。
他不仅在每个星期五的晚间在家中接待爱好博物学的学生，彼此质疑，共同讨论，
而且“我在剑桥的后期，经常和他一起散步；因而剑桥的一些导师（dons）给我起
了一个绰号：‘和亨斯娄一道散步的人’。”达尔文从他那里汲取了大量的关于植
物学、昆虫学、化学、矿物学和地质学的知识。在Henslow的家中，达尔文还结识
了WilliamWhewell，LeonardJenyns，以及一些其它后来常相通讯的朋友。 
　　许多人属于两种不同的学者类型，视觉的或听觉的。在他的自传中达尔文曾详
细地叙说了他的某些经验，表明他具有一个优秀的博物学家和分类学家所必须具备
的超常的视觉记忆力。由于达尔文显然属于视觉型，因而他从教授的讲课中得益不
多。“听课和阅读比较起来，前者无利而有害。”（《自传》）。由干达尔文是通
过观察与阅读才受到真正教育，所以后来他说他是自学成功的倒是不无道理。因此
提到年轻时他读过的一些书籍和他在爱丁堡及剑桥听过哪些教授的讲课虽然都很重
要，然而前者的影响却更重要。在读了White的《Selborne博物志》之后，达尔文
就“饶有兴趣地观察鸟类的习性，甚至作详细记录。在我幼稚的心灵中我记得还曾
问过每位绅士先生为什么不是一位鸟类学家”（《自传》45页）。在剑桥时他对
Paley论基督教神学的文章的逻辑性和透彻性印象极深，他还读过Paley写的《自然
神学》，这是一本非常出色的关于博物学和研究适应现象的导论。达尔文在剑桥学
习的最后一年，有两本著作对他影响极大；一本是亨波特（Humboldt）写的《自述
》（Per onal Narrative），另一本是Herschel的《自然哲学研究导论》（
Introduction to thestudy of Natural Philosophy）。达尔文将之视为珍宝，在
《自传》中写道：“再也没有别的书比这两本书对我的影响更深”。从Herschel的
书中他学习到许多科学方法，他曾讲过“这两本书点燃了我心中的炽热愿望：在这
神圣的自然科学殿堂中，我要作出哪怕是最微薄的贡献”（《自传》68页）。阅读
洪波特的书诱发了他当一名探险家的雄心，并且最理想的是到南美去探险。也真凑
巧，达尔文的这一美妙憧憬很快就实现了。 
　　由于达尔文没有在圣诞节前进入剑桥大学，在他取得文学士学位后还必须补上
两个学期的课程。亨斯娄劝他趁这段时间专攻地质学。他还安排达尔文随着地质学
教授塞吉威克去威尔士作地质调查，在这次调查中达尔文学会了绘制地质图。当他
返回家中时他收到一封邀请信，邀请他作为一位博物学家参加贝格尔号的下一次远
航。他的父亲虽然表示反对，但达尔文的舅舅则认为“研究博物学虽然肯定不是一
种什么职业，但对牧师的职务却很合适。”并终于说服了达尔文的父亲。 
　　达尔文传记的所有作者都一致认为达尔文在贝格尔号上的航行是他一生的关键
。当贝格尔号于1831年12月27日从普利茅斯港启碇时，达尔文才22岁，1836年10月
2日返回英国时，他已经是一位成熟的老资格博物学家，几乎比当时所有的博物学
家更有经验。这次远航固然为达尔文提供了比其它任何方式都更难得的多方面锻炼
的机会，然而同时也必须清楚地认识只有具有达尔文的才华和品质的人才能充分利
用这一机会。这个人必须具有高度热情、洞察入微的观察能力、极大的耐性、忘我
的毅力、工作井然有序，也许最重要的还是对所遇见的任何自然现象有一股抑制不
住的好奇心。所有这些都必须付出代价。贝格尔号船上的生活是极不好过的，尤其
是达尔文特别容易晕船。在启航后的头三个星期，达尔文晕船非常厉害，简直动弹
不得。在航行中当他初次见到陆地时曾经一度想起收拾行李上岸，但他终于打消了
这种念头一直留在船上（贝格尔号原定出航两年，后来竟延长为五年），尽管每当
天气变坏时他都晕船不止。 
　　虽然达尔文是以博物学家的身份参加这次远航，但是他在地质学方面所受的训
练和所花的时间却最多。他登上贝格尔号时带上了刚出版的莱伊尔的《地质学原理
》第一卷，1832年10月在乌拉圭首都蒙特维多收到第二卷，其中载有莱伊尔反对拉
马克和进化的内容。这两卷书使达尔文对均变论（Uniformitarianism）有了透彻
的了解，同时也在达尔文思想中引起了很多疑问，并在其后的岁月中先后显露了出
来。在贝格尔号上达尔文每天都注意观察，并将这些观察安放到意义深远的诠释框
架中去。他在自传中把自己说成是一个积习难改的游荡汉，而实际上却是船员中工
作最艰苦、最勤奋的人。他的逼仄的船舱迫使他极其讲究整洁，达尔文后来把他整
理笔记存档的一套方法归功于贝格尔号的严格纪律是不无道理的。关于他原先想成
为一个神职人员的打算，他说“当我离开剑桥，作为一个博物学家踏上贝格尔号时
，就自自然然地消失了”（《自传》57页）。他在那次远航中写回家和写给
Henslow的信以及运回家的标本和一部分日记确实引起了一阵子轰动，因而当年轻
的达尔文回到英国时已小有名气，便再也没有人反对他正式选择博物学家作为自己
的职业。 
　　1836年10月达尔文回到英国后便首先去剑桥分拣和安排他搜集到的标本。
1837年3月7日他迁到伦敦。1839年1月和他的表妹Emma Wedgwood结婚，1842年9月
这一对年轻夫妇搬到伦敦以南16公里处的一个名叫Down的小村庄，他们在这里一直
住到达尔文去世（1882年4月19日）。他在乡间住下后很少到伦敦去，除了参加少
数的学术性会议和疗养而外也很少出去旅行。1827年以后他便再也没有去过欧洲。
 
　　搬到乡间居住完全是出于达尔文健康的需要，因为他自迁到伦敦后不久健康情
况就开始恶化，症状是剧烈的头痛，而且几乎每天都恶心呕吐，肠胃不适，失眠，
心律不齐，经常感觉极端疲乏。达尔文在三十岁以后经常是每天工作不能超过二、
三小时，有时一连几个月不能工作。他的确切病因一直没有弄清楚（Colp，1977）
，但是所有的症状都表明是自主神经系统功能失调。这些症状中有一些（如果不是
全部的话）在工作勤奋、艰苦的知识分子中很普遍。尽管达尔文经常生病，但他写
出了如此大量的著作真是令人无法想像。达尔文之所以能够完成这些著作是因为他
采取了一种特殊的工作方式，即隐居乡间，避免各种会议、学会职务与教学负担的
干扰。最后还应当特别提到的是他有一位忠实的伴侣随时照料他。 
　　不久以前，我们还只是通过他的已出版的著作，多少被删节的自传以及两卷经
过选择的通讯集来了解达尔文。自从1959年举行的达尔文《物种起源》出版一百周
年纪念大会以后，名符其实伪“达尔文产业”（Darwin industry）便迅速地发展
开来。每年都出版两、三卷关于达尔文的新著作，除此而外还有数不清的杂志文章
。对达尔文未发表的笔记、手稿和信函（绝大多数都收藏在剑桥大学图书馆）这一
宝贵财富的发掘工作仍在继续进行，达尔文的全部文献资料已绝非某一个人所能穷
尽和完全了解。还有，新的材料也并非全然有助于排除解释意见上的分歧；事实上
，它引起的新问题可能比它已解答的老问题还要多。由于本书篇幅有限，不可能就
这些争议作出全面、审慎的分析，也不可能试图去作出公允的裁决。我在本书中的
阐述必然是主观而又折衷的，然而我将力求对达尔文文献中的主要问题提供我自己
的，按逻辑顺序的见解。在讨论达尔文的概念发展之前，必须首先弄清楚进化这个
概念。只有先把织进达尔文进化论的千丝万缕理出一个头绪来，才能了解达尔文是
怎样成为一个进化论者的，才能认凊反对他的意见的实质是什么。 


9．1　达尔文与进化


　　回顾一番自从1800年以来就进化所提出的各种定义和术语，就可以清楚地显示
出一直使进化论者感到窘惑的含糊与暧昧，这种懊丧心境哪怕在今天也是如此（
Bowler，1975）。能不能说，“进化就是生物界的历史”？特别不能，因为不连续
的特创（论）也可以包罗到这定义中去；尤其重要的是，这个定义没有指明生物进
化包括两个基本上独立的过程，即演变（transformation）与多样化（
diversification）。近几十年来普遍采用的定义是：“进化是种群中基因频率的
改变”，这也只是指演变部分，并没有指明物种的增殖，更广泛一点来说，没有提
到生物多样性的由来，还需要有一个内涵更广的、包括演变与多样化都在内的定义
。演变涉及的是随时间而变化的“纵向”（一般是适应）部分；多样化涉及的是同
时发生的过程（例如物种的增殖），可以称为变化的“横向”部分，是由不同的种
群和端始种（incipient Species）所显示的变化。达尔文虽然觉察到这两者之间
的区别（红笔记本，130页，Herbert，1979），可惜他后来没有充分强调进化的这
两个部分的意义重大的独立性，而这正是引起达尔文后（post－Darwinian）几次
争论的原因。在达尔文之后有两位学者明确地将进化的这两个部分（型式）分开。
Gulick（1888）将演变称为单型进化（monotypic evolution），多样化称作多型
进化（Polytypic evolution）。Romanes（1897）采用了Gulick的上述术语，并将
演变看作是“时间上的演化”（transformationin time），多样化是“空间上的
演化”（transformation inspace）。Gulick和Romanes（特别是Romanes）都认识
到这两者是进化的两个十分不同的部分，但在1897年以后这种富有创见的观点又大
都被人们忘却，直到迈尔（1941）和其它人在创建综合进化论时才又将之复原。 

　　拉马克几乎完全只重视演变（纵向）进化。他强调时间上的变化和从低级到更
完善类群的发展，而达尔文则相反，更关心多样化（横向进化），特别是在他的事
业早期。因此，进化主义的这两位创始人分别建立了两种传统，并且一直流传到现
在（Mayr，1977b）。大多数进化主义者只专注于其中的一个方面，对另一方面了
解甚少。例如新系统学的著名学者几乎全都关注多样性的起源，而绝大多数古生物
学家则直到最近还只重视纵向进化，也就是说只重视种系进化（phyletic 
evolution）、进化进展（evolutionary advance）、适应性转移（
adaptational shift）以及进化奇迹的取得（acquisition of evolutionary 
novelty）。比较解剖学家和大多数实验生物学家也有类似的偏好。他们并不研究
作为生殖隔离种群的物种的本质，也不探索生殖隔离的机制；也就是说，他们完全
忽视了种群进化和物种增殖的问题。 

　　达尔文的概念发展 

　　达尔文是在什么时候和怎样成为进化论者的问题一直议论纷纷。因为从绝对信
仰创造转变到坚信进化需要有一番深刻的概念——其实是意识形态——的转变。首
先必须考虑达尔文对基督教的态度，因为原教旨主义者是不可能提出进化学说的，
所以达尔文的信仰变化对我们了解他转而眼膺进化主义密切有关。 
　　达尔文显然是在正统信仰中长大的；直到很晚他才知道他的父亲是一位不可知
论者（agnostic），或者像达尔文所说的，一个怀疑论者（skeptic）。达尔文的
心爱读物是密尔顿的《失乐园》（Paradise Lost），他在贝格尔号上航行时一直
带在身边。在他前往剑桥学习神学之前，他阅读了很多神学著作。“由于我在那个
时候丝毫也不怀疑圣经上的每一个字，因而我使自己相信我们（英格兰教会）的信
条必须无条件地完全接受。”那时他所酷爱的读物中还有自然神学家Paley的著作
。“由于我毫不怀疑（Paley的前提），所以我对书中的长篇立论十分喜爱和相信
。”在贝格尔号船上时，达尔文写道：“我是十分正统的，我还记得船上的一些高
级船员（虽然他们本人也都是正统派）对我在某些道德问题上引用圣经作为无法反
驳的权威而坦率地嘲笑过我，（《目传》，85页）。 
　　他的正统观念还含蓄地包括有由恒定不变的物种所占据着的被创造的世界。达
尔文在剑桥和伦敦最常接触的一些科学家和哲学家如亨斯娄，塞吉威克，莱伊尔，
Whewell等基本上也都抱有相似的观点。在1859年以前，他们之中没有人比莱伊尔
更经常、更正面地一再重申物种的固定不变性（虽然莱伊尔反对地球是新近形成的
观点）。 
　　达尔文之背弃基督教信仰是他回到英国后头两年的事。一部分原因是由于他对
圣经（尤其是对旧约）采取了更为批判性的态度，另一部分原因是他发现（世界是
由上帝）设计的论点是站不住脚的。因为当达尔文发现～种机制——自然选择——
能够说明适应和多样性的逐渐进化之后，就不再需要去信仰某个超自然的（制造钟
表的）“钟表匠”。由于他的妻子和许多好友都是虔诚的有神论者，所以达尔文在
自传中只能十分审慎地表露这种看法。但是最后他终于说：“一切事物开端的秘密
是我们无法解释的，但就我个人来说我宁愿满足于当一个不可知论者”（《自传》
，94页）。 
　　在达尔文的科学著作中他只有一次谈到这个问题，即在1868年出版的《动物和
植物在家养下的变异》一书的结语中提到。他在这里十分率直地表示我们只能在相
信自然选择或信奉“一个无所不能，无所不知的创世主安排一切、预见一切”两者
之中作出抉择。这样一来就使我们面对在自由意志和由神注定之间同样无法解决的
难题”（见该书432页，另见Gruber，1974）。总之，这一点是肯定无疑的，即当
达尔文着手深入研究他收集的标本时，他对基督教的信仰已经削弱到足以使他能够
放弃物种不变这一观点的程度。 
　　也就在这个时刻，物种问题成为了达尔文注意力的焦点。 

　　新种起源 

　　达尔文将他的伟大著作定名为《物种起源》是因为他充分认识到从某个物种转
变成另一个物种是进化最根本的问题。固定不变的，本质论者的物种是必须轰击与
摧毁的堡垒；一旦摧毁了这座顽固堡垒，进化思想就会像洪水从堤坝缺口冲出那样
汹涌而出。 
　　奇怪的是，物种起源在18世纪以前并没有成为一个科学问题。只要（物）种与
变种之间没有明确的区别，只要人们普遍认为某种植物的种子能产生出另外一种植
物，也就是说，只要生物的“类别”（kinds）的整个概念模糊不清，物种形成（
speciation）就不会是一个郑重严肃的问题。只是经过分类学家，尤其是Ray和林
奈，坚持认为自然界的多样性是由一定的、明确的物种组成之后它才成为一个科学
问题。由于在当时物种的定义是按本质论拟订的，所以物种只能发源于突然的事态
、骤变或“突变”（这是后来德弗里创用的术语）。例如莫培兑提出的解释是：“
我们能不能这样来说明怎样只从两个个体形成了形形色色的各种物种？它们的最初
来源很可能只是偶然的产物，其中基本的微粒不像在父本和母本亲代中那样有次序
；每一种程度的差误就可能产生一个新种。通过反复多次的偏差就可能形成我们现
在所见到的生物无穷无尽的多样性”（1756）。 
　　达尔文并不是关注多样性起源的第一个人，但是达尔文以前的解答是非进化性
的。按照自然神学家和其它有神论者看来，一切物种和高级分类单位都是由上帝创
造的，而拉马克则归之于自然发生。根据拉马克的意见，每一进化路线是由简单生
物单独的自然发生形成的，简单生物随后就进化成高等生物。这样的推论等于什么
问题也没有解决。 
　　从莫培兑到贝特森的一切本质论者所欣赏的是，如果物种是按模式下定义的，
那么通过剧烈的突变引起的瞬时的物种形成就是两种可以想像得到的物种形成方式
中的一种。这样的瞬时物种形成（通过多倍性）之确实能够发生直到20世纪20年代
才得到证实。在本质论者的构想中另一种可能的物种形成方式是由林奈提出的通过
杂交（Larson，1971）。自从林奈发现了三、四个自然杂交种并将之命名为新种以
后，他就一直认为所有的物种都是源于杂交。到了1760年至1770年期间，林奈的观
点越来越古怪，最后他竟然寻思上帝只创造了植物的目（order），在目以下的阶
元一直到种所有的分类单位都是由杂交（“混合”）形成的。 
　　林奈的这一结论遭到他同时代人的强烈反对。植物杂交育种家克尔路德在十八
世纪六十年代曾进行过无数次物种杂交试验，证明这些杂种都不稳定（见第十四章
　），这些结果和林奈的要求完全相反。在随后的杂种世代中，克尔路德还观察到
大量的分离现象，所谓的“新种”逐渐而且不可避免地衰退。这对本质论者来说无
异是一副安神剂，因为将原已存在的两种本质（eidos）混合和融合可产生一种新
的本质将会是无法想像的事。 
　　现代的人有可能忘记在达尔文以前实际上每个人都是本质论者。每个物种都有
它自己的物种特异性的本质，因而不可能变化式进化。这也就是莱伊尔思想的基石
。就他看来，自然就是由永远不变的模式组成，这模式是在特定的时间被创造出来
的。它“有固定的界限，超越了这个界限之后从共同亲代产生的后代就绝对不能偏
离的一定模式。”他还强调：“当有一定的原因，而这些原因在性质上又是如此活
跃，它们就一定会干与和阻止物种之间的转变，在这种情况下去辩论某个物种转变
成另一物种的抽象可能性…是完全无用的”（Lyell，II）。但是，在莱伊尔的《
地质学原理》中却找不到所提到的这些原因。总之，在铲除物种固定不变这一教条
之前要接受进化思想是绝对不可能的事。莱伊尔以及他的“灾变论者”对手都表示
用基本上是非进化的地球史的概念去满足或适应化石记录是可能的。 
　　认识到本质论思想的统治地位还有助于猜破另一个谜。为什么以往的150年，
从莱布尼茨到拉马克和钱伯斯，一切企图建立有意义、有内容的进化论的努力都失
败了？这种失败一般都归因于缺乏合理的解释机制。这种说法有一部分是正确的，
然而大多数生物学家在1859年以后接受进化论而同时却又反对达尔文所提出的解释
机制——自然选择——这一事实说明这并不是问题的全部。这样的一些生物学家之
所以成为进化论者并不是由于他们掌握了某种机制，而是因为达尔文论证了物种的
进化潜力从而共同祖先理论得以成立，而且这一理论又如此成功地解答了以前一直
是谜一样的生物多样性的几乎所有的问题。铲除物种不变的概念以及提出和解答物
种增殖的问题是正确的进化理论所必须具备的基础。 
　　达尔文的这种研究进化问题的新方式、新途径并不是得自拉马克或其它的所谓
先驱。他们都只关心纵向进化，只关心如何使之完善以及进化的高贵风采。倒是反
进化论者的莱伊尔通过还原论者的处理将进化的乐章分解成它的基本成分——物种
才为进化论的建立作出了关键性的贡献。莱伊尔认为只要是把争议限定于诸如进步
、臻于完备的趋势等等这样的一些泛论中（拉马克就是如此），就永远也不可能对
生物的历史作出理由充分的结论。莱伊尔认为生物界是由物种构成，如果有进化，
就像拉马克所说的那样，物种就是进化的代理人。因此，进化问题不能由泛泛议论
来解决，只能通过研究具体的物种，它们的起源、它们的灭绝来说明。他曾就此提
出了一些明确具体的问题：物种是固定不变的还是可变的？如果是固定不变的，那
么每个物种能不能追溯到时间和空间上的单一起源？物种既然能灭绝，那末物种的
寿命是怎样规定的？现在能否观察到物种的灭绝和新种的引入并将之与能观察到的
环境因素联系起来？ 
　　因此莱伊尔令人激赏地提出了恰到好处而又击中要害的一连串问题。这些也正
是达尔文与华莱土在随后的几十年中孜孜探索的问题。莱伊尔本人是一个道地的本
质论者，他一贯就自己提出的问题作出错误的答案。就他来说，开端的是模式，死
亡的也是模式。物种的起源和灭绝是同一个问题的正反两面。他从来也不明白（至
少是在达尔文和华莱士向他指明以前）新种种群的进化和一个衰败物种最后残存者
的灭绝是两个完全不同的过程。 
　　到了19世纪20年代，几乎所有的地质学家都同意许多物种在时间的进程中已经
灭绝，被新种代替。当时提出了好几个引人注意的学说来解释物种的灭绝与新种的
出现。有些地质学家认为灭绝是灾变性的，在极端情况下是由于造物主将它以前的
全部创造物反复地加以破坏的结果、例如阿伽西就相信这种解释。也有人提出物种
是由于其寿命已到尽头或者是由于环境已不再适宜而个别地消失。对于达尔文学说
的发展至关重要的是莱伊尔选择了最后一种论点，并将人们的注意力引向生态学和
地理学，从而对动物区系和植物区系的自然历史作出了贡献。 
　　就进化问题而言，莱伊尔的《地质学原理》成了达尔文的“圣经”。有充分的
证据表明在贝格尔号的绝大部分航程中达尔文毫不置疑地接受了莱伊尔的结论。莱
伊尔和拉马克都是从两种相同的观察所得出发：物种生活在不断地（但是缓慢地）
变化的环境中；物种对它们生活于其中的环境非常适应。由干拉马克认为物种不可
能发生灭绝，所以他的结论是物种必须经历不断的进化变化以便适应其所处环境的
变化。莱伊尔是一位本质论者和有神论者，他认为物种是固定不变的，因而它们不
能适应环境所发生的变化便必然灭绝。 
　　莱伊尔对灭绝的解释似乎是合理可信的。他在这里又提出了一个重要的，随后
被达尔文特别加以发展了的思想：不仅是环境中的物理因素能引起灭绝，其它更能
适应的物种的竞争也能导致灭绝。这种解释当然和生存竞争的观点相一致；生存竞
争的观点是早在达尔文阅读马尔萨斯的著作以前就已广泛流行。 
　　莱伊尔对灭绝物种被新种取代的解释却远非成功。为了坚持他的均变论原则，
他假定新种是按基本不变的速度引进的，然而他就此既没有提出任何证据，也没有
提供任何机制。因此他就将自己公开置于Bronn（《地质学原理》的一位德国评论
者）的批判矛头下，后者指责他在生物方面背弃了均变论原则。莱伊尔（1881）在
给他的一位朋友Herschel的信中企图为自己辩护，说什么有某些未知的中介原因可
能和引进新种有关。然而对引进新种的过程描述与任何可以想像的第二位原因都是
互相抵触的：“物种可能是在这样的时间和这样的地点相继被创造出来的，使它们
能够增殖并持续一段指定的时间并且在地球上占有指定的空间。”莱伊尔在这里反
复使用“指定的”字样表明，就莱伊尔来说，每次创造都是仔细计划了的事态（
Mayr，1972b）。这样坦白乞灵于超自然力使莱伊尔也感到某种程度的尴尬，但是
他从Herschel的下述意见中倒能得到一丝安慰：“我们都完全相同地假定（造物主
）通过一系列的中介原因进行操纵，其结局是新种的起源（如果我们能察觉的话）
将会是一种自然过程，以别于神奇的不可思议的过程。”作为一个数学家和天文学
家，Herschel并不了解除了进化（我们现在知道还有某些染色体过程）以外并没有
什么中介原因能够在正确的时间和正确的地点产生固定不变的物种。Herschel和莱
伊尔所设想的正是他们公开反对的那种不可思议的奇迹。当然，莱伊尔在别的地方
也曾坦率地承认在神创论概念上他依附于“不断介入论”（Lyell，1970，复印版
）。因此，达尔文在《物种起源》中花了很多篇幅来驳斥特创论是不足为怪的（
Gillespie，1979）。 
　　在本质论的基础上是根本不可能产生进化学说的。本质在时间上和空间上都是
不可变的，是非因次（非量纲）现象。由于本质缺乏变异，它们就不能进化或萌发
端始种。莱伊尔设想指出新种将占有空闲位置（生境）他就解决了引入新种的问题
。作为一个本质论者（和林奈相同），他是按引进单独一对配偶将未能成为新种的
始祖的观点来理解物种形成的。有理由相信达尔文在1837年3月以前也具有类似的
模式观点。这可以由他对南美三趾鸵鸟（Rhea）第二个鸟种来源的描述表明。物种
形成这个问题的研究只有当博物学家认识到物种分类单位是因次（量纲）现象以后
才有所进展。物种具有空间与时间的广延性；它们是有结构的、是由秤群组成的；
而种群至少一部分（当它们被隔离后）是互相独立无关的。因此，和莱伊尔所坚持
的相反，物种是变化的，每一个被隔离的物种种群就是一个端始种，是多样性起源
的潜在来源。按照莱伊尔的论点，格拉帕戈斯岛上小嘲鸫（反舌鸟，或直译为模仿
鸟）的空闲生境将由该岛小嘲鸫鸟种的“引入”（不论是通过什么方式）来占据。
然而每个岛屿有其本身的物种这一点却是莱伊尔的机制所无法解释的。隔离（现象
）和渐进进化却能解释它。这是达尔文从格拉帕戈斯岛上的鸟类区系所学习到的一
课。 

　　达尔文转变成为进化论者 

　　近年来进行了大量的研究工作来探索达尔文是怎样一步又一步地转变成为进化
论者。达尔文本人就这个问题所谈起的时间很容易引起误解。他在《物种起源》的
绪论中用下面的一段话开头：“当我作为一个博物学家踏上贝格尔号后，我对南美
洲动物的分布、南美洲现有动物和过去动物与地质的关系等方面的某些事实给我以
极其深刻的印象。这些事实好像使我懂得了被一位著名的哲学家称之为至高无上的
神秘的物种起源。”这就暗示他在贝格尔号南美洲航行阶段就已经是一个进化论者
了，在他的自传中也有同样的说法。但是他的日记并不支持这一点。当他在格拉帕
戈斯群岛上采集标本时，他确实是将不同岛屿上的标本都加上“格拉帕戈斯”的标
志，根本没有考虑地理变异现象。当格拉帕戈斯岛上的官员告诉他每个海岛上的巨
龟都有所不同时，他本应当了解这一点。但是，达尔文在格拉帕戈斯群岛上所见到
的一切也足以使他大惑不解，当贝格尔号返航时（1836年7月？）他写下了如下的
预见性评论：“当我看到这些岛屿彼此相距不远而且动物种类不多，住在岛上小鸟
在体躯结构上只有很细微的差异并都栖息在同一个地方时，我就必然要猜想这些鸟
是变种…如果这些议论稍微有点根据，那末格拉帕戈斯群岛的动物学就很值得研究
，因为这些事实有可能削弱或破坏物种稳定性的基础”（Barlow，1963）。 
　　直到1837年3月，当著名鸟类学家John Gould在研究达尔文所收集的鸟类标本
时告诉他从格拉帕戈斯群岛的三个小岛上所采到的小嘲鸫的各自结构特点后，达尔
文才认识到地理成种（geographic speciation）过程。很明显，又过了一段时间
以后达尔文才知道他在群岛上所采集到的雀科鸟类也分别限于某些小岛。因此，达
尔文在《物种起源》中写道“当我把从格拉帕戈斯群岛中各个分隔开的岛屿上采集
到的鸟彼此加以比较，并和美洲大陆上的乌加以比较时，我才吃惊地发现种与变种
之间的区别是多么的模糊，多么的主观武断”。达尔文也才明白很多种群（按我们
现在的称呼）只是种与变种之间的中介；而且尤其是海岛上的物种，当从地理学角
度考察时，就缺乏神创论者和本质论者所坚持宣称的恒久不变性和明确的分界。达
尔文的物种概念于是从基础上就动摇了。 
　　1837年的春季是达尔文一生中最忙碌的时候，一直到当年的夏天他才得以继续
向进化论者方向转变。他在日记中写道：“（1837年）7月开始写第一本关干‘物
种演变’（Transmutationof species）的笔记。自从今年3月以来南美洲化石的特
点和格拉帕戈斯群岛上物种的特征一直深深地触动影响着我。这些事实（尤其是后
者）勾起了我的所有想法。” 
　　1837年3月与Gould邂逅相逢成为达尔文思想的转折点。固定物种概念的破产引
起了多米诺骨牌效应。突然之间每件事物都涂上了新的光彩。他在贝格尔号航程中
所观察到的，曾经使他困惑不已的事物现在似乎都可以得到解释：“在贝格尔号航
程中一连串事态都予我以深刻印像：在南美大草原的岩层中发现了被有甲胄的巨大
化石动物，就像现存的犹狳的被甲一样；其次，从南美大陆逐步往南，密切有关的
动物相互取代的方式；第三，格拉帕戈斯群岛上大多数动物的南美特征，特别是每
个岛屿上同类动物间的细微差异；而且从地质意义来说，这些岛屿都不是很古老的
。很明显，上述这些事实以及其它很多事实都可以由假定物种是逐渐改变的加以解
释；我对这个问题一直素绕于怀”（《自传》：118－119）。 
　　达尔文显然最关心的进化问题是物种问题，更广泛一点说是多样性的起源问题
：化石与现存动物区系的比较，热带与温带动物区系的比较，岛屿与大陆动物区系
的比较。达尔文研究进化问题的方法与拉马克全然不同，多样性的进化问题一直盘
据着达尔文的脑海。 
　　如果说达尔文从此以后对物种形成就有了清晰的构思或想象也是错误的。
Kottler（1978）和Sulloway（1979）都曾指出，达尔文对物种形成问题终其一生
都有较大的摇摆。特别是有迹象表明他还可能想过海岛上的物种形成与大陆的有所
不同。甚至和现代的某些生物学者相仿，达尔文似乎对能够隔离端始种的大陆上的
障碍难于理解，并且认为他的“性状趋异”原则（Principle of character 
divergence）能够克服这种困难。 
　　在文献资料中对达尔文进化学说的发展可以发现有两种明显错误的极端解释。
一种是说达尔文自从一旦转变为进化主义者之后就发展了他的全部理论。另一种极
端解释则说达尔文不断改变主意而且到了他的晚年完全放弃了他以前的观点。通过
近年来的研究以及从达尔文的笔记和手稿中发现，起初（1837年及1838年）达尔文
的确是连续地采纳了然后又迅速抛弃了一连串的学说，但在以后他多少一直坚持他
于十九世纪四十年代提出的学说的总轮廓，虽则对于某些因素（如地理隔离和软式
遗传）的相对重要性他有时改变看法，但并没有出尔反尔作出完全相反的决定。尽
管有上述相反的意见，实际上他在《物种起源》的第六版（1872）和《人类由来》
（1871）中关于进化的阐述和他在1844年所写的文章以及《物种起源》第一版（
1859）中的看法十分相似，并没有太大出入。 

　　地理成种（Geographic Speciation） 

　　达尔文和华莱士对物种起源问题首先采取了与他们的任何一位先驱迥然不同的
研究路线。他们没有将分类单位在时间因次（量纲）中加以比较，而是将现存的分
类单位作地理因次的比较，也就是说，将在地理上互相取代的种群和物种加以比较
。实际上当1837年达尔文接触到这个问题时地理成种概念并不是完全新颖的思想。
布丰可能首先注意到下面的事实，即从某个国家进入到另一个距离很远的国家时，
会发现头一个国家的很多物种在第二个国家中也有相当的类似物种。例如，当将欧
洲和北美洲的哺乳动物加以比较时，就会遇到这样的实际问题，即这两个洲的海狸
、野牛、红鹿、山猫、白爪兔是不是属于同一个种还是另一个种。就鸟类、昆虫以
及很多植物也可以提出同样的问题。 
　　布丰以后，著名动物学家Peter Simon Pallas（1741－1811）在比较欧洲和西
伯利亚的动物区系时也发现类似的相对应的替代型。进一步研究表明距离愈远的类
型往往是由一连串分级的中介类型将两者联系起来。地理变异原则就是由这一类研
究发现的，它大大有助于铲除本质论者的物种概念。然而直到1825年Leopold 
von Buch才根据这些观察结果作出了下述的逻辑结论： 
　　某个属的一群个体穿越过洲，转移到辽远的地区，形成了变种（由于地域，食
物和土壤的差异），这些变种因为分离作用（segregation）(地理隔离)不能和其
它变种杂交，因而恢复到原来的主要类型。最后这些变种变成固定不变而形成了单
独的物种。它们后来可能再次到达按相同方式发生了变化的其它变种的分布区，这
时两者不再能杂交，从此它们就按“两个非常不同的物种”而行动（Buch，1825：
132-133）。 
　　Von Buch富有洞察力地强调了地理成种的关键：种群的空间隔离，当隔离时种
群逐渐发生变化并同时获得物种特异性性状（最重要的是隔离机制），这类性状使
得这些新种返回到亲种的分布区时不会与之混合（杂交）。从一开始这就和达尔文
的物种形成理论十分相似，这可从达尔文的笔记和他的早期文章看出。的确，在达
尔文的一生中他都认为地理隔离是物种形成的重要部分。这可以从《物种起源》中
的某些段落得到证实：“通过阻止迁入以及随之而来的竞争（且不谈陷于困境），
隔离将赋予时间使任何新变种得以逐步改进；在某些时候这可能在新种的形成中是
重要的”（《物种起源》，105页）。 
　　在谈到海岛上的物种时，达尔文讲道：“很大一部分是地方性的，也就是说，
就在当地形成而不是在别的地方。因此，乍看起来，海岛似乎对新种形成是很理想
的地方”。当然，在海岛上这样形成的新种必然是从迁入的动物传下来的：“这几
乎是一个普遍规律，海岛上形成的物种和距离最近的大陆或其它邻近的海岛上的物
种有联系”。（399页）。在谈到群岛时，达尔文说：“就格拉帕戈斯群岛这种情
况以及在较小程度上其类似的例子来说，真正令人吃惊的事是在分隔开的海岛上形
成的新种并没有很快地扩展到其它的海岛”（401页）。 
　　物种起源——也就是物种增殖——在达尔文的进化学说中是如此关键的问题，
人们一定会以为它在《物种起源》的十四章　中将会用单独一章　来讨论。然而实
际并不如此。物种形成的讨论只占第四章　（“自然选择”，88—130页）的一部
分，而且这一章　主要还是讨论进化演变的原因和趋异现象（divergence）。在阅
读这一章　时给人的印象是分析不够。虽然达尔文在这一章　谈到这个问题时用词
不多，但他实际上是认为地理隔离和自然选择是物种形成的二者择一供选择的机制
。奇怪的是，这种表面上的混淆不清并没有被现代的历史学家加以适当的分析。它
使《物种起源》的很多读者，包括MoritzWagner，大惑不解，而且这种困惑心情一
直延续到现在，也就不足为怪了。Vorzimmer（1965）曾经说过，“就像达尔文自
己阐述的那样，自然选择就是他为物种形成过程起的名字”，此外，Vorzimmer还
能说什么！由于物种形成是“横向”进化最具有特征性的现象，而自然选择却是“
纵向”进化的推动力，因此达尔文的暧昧不清就更加令人惊异了。他的物种这本书
显然是以“自然选择”为书名的，后来并且用这一书名出版了他的手稿（1975，由
stauffer编辑），而1859年的删节本的书名（简略后）是《物种起源》，再一次暗
示这两个术语（即自然选择与物种形成）是等同的。就达尔文来说，物种形成显然
主要是自然选择的一个方面，这从他答复Wagner的某些资料中也可看出。 
　　达尔文在成为进化论者之前，他一直支持莱伊尔的每个物种都有规定的寿命的
概念（突然起始，骤然死亡）冒他对在大陆上“引入”新种感到难于理解。因此当
他在南美巴塔哥尼亚大草原发现了三趾驼鸟的第二个鸟种时，他以为它的起源必然
是由于“非渐进性变化”（change not progressive）：如果一个物种发生变化，
那就是由于一举成功。（Darwin，1980，Herbert编辑）。 
　　当达尔文成为进化论者以后不长的时间里，他不仅解释了海岛上的物种形成过
程，而且由于地理障碍（如海洋、江河、山脉、沙漠），他还能说明大陆的物种形
成。此外，他还推测大陆的某些部分（如南非）很有可能经历了迅速下沉的阶段，
在这下沉的阶段中，它们暂时转变成群岛，因而提供了所需要的隔离（《物种起源
》107－108），直到随后又露出水面。现在我们从他的笔记了解到他在那个时候是
多么重视地理隔离对物种形成的必要性。 
　　因此，当人们发现达尔文后来在《自然选择》（写于1856-1859年）和《物种
起源》（1858－1859）中表现倒退了时就会为他的倒退程度感到十分惊讶。他在那
时已十分容易接受大陆许多物种由于某些生态的、习性的、季节的或行为的特化作
用而引起的同域型物种形成（sympatric speciation）。他将这种机制特地引用于
分布区略有重叠或仅仅相互接触的（这类分布状况现在称为邻域）那些物种。这种
情况是常见的，尤其是在热带，目前解释为原有隔离种或端始种的第二位接触区（
zones ofsecondarycontact）。另一方面，达尔文认为这类分布型式理所当然地是
就地（在原处）形成的。“我并不怀疑很多物种是在一个绝对连续的地区的不同地
点上形成的，在这种地区其物理条件以几乎完全不能察觉的方式从一个地点到另一
个地点逐步发生改变”（《自然选择》266）。另外他还解释说，他认为某个变种
可能在种群链的一端形成，另一变种在另一端形成，最后在这两个主要变种相会合
的狭窄地区有一个中介变种形成。由于这两个主要变种比中介变种可能占有更广大
的地区，按照严格的模式方式，在竞争中它们将迅速地战胜中介变种并使之灭绝，
这样就会在这两个主要变种之间形成明确的间断（不连续），物种形成（过程）便
得以完成。正像他在《物种起源》（111页）中所说：“变种之间的较小差异被归
并到物种之间的较大差别中去”（见51－52，114，128页）。 
　　达尔文的基本失误在干他未能将隔离区分为外在的地理-生态障碍和内在的隔
离机制。他在《变异》一书中的一段话（1868，II，185）如实地反映了这一点。
 
　　“根据人类在选择和改进他们的家养变种时必须将它们分隔开的原则，如果能
使它们保持不混杂（无论是通过性排斥，还是交互不育），这显然有利于自然状态
下的变种，也就是有利于端始种”。他完全忽略了这样的事实，即在这里他涉及的
是两个完全不同的原则。家养动物的亚种（races）是在严格的空间（微地理性）
隔离下形成的，而达尔文根本没有解释遗传差异怎样在自然界中形成并能引起性排
斥或交互不育。 
　　将两个不同的变种安放在一起时，同一变种的成员宁愿彼此交配（同型交配或
同配生殖）。达尔文在列出这种事例时又忽略了同样的难题。他列举了他所认为曾
经发现的这种优先交配的十三项事例（《自然选择》：258）。实际上经过认真分
析后，没有一项事例支持这一论点。删去不恰当的例子（如在繁殖季节以外的重复
）后，每一个部分地由于行为隔离而分离的“变种”很清楚地是来自前一个阶段的
空间隔离，在这个阶段的空间隔离中已形成了遗传隔离。这一点达尔文并不了解，
因为当时他还不懂生态性（营养性）障碍的作用，包括重新世冰冠推进引起的生态
性障碍。 
　　在1844年到1856年之间当达尔文着手写《自然选择》时他的思想发生了一番激
烈变化这一点是确实无疑的。当我过去试图探索达尔文后来降低隔离的作用的原因
（Mayr，1959b）时是在发现他的《关于演变的笔记》之前，那时我的分析是片面
的和不完善的。当时我将达尔文的半信半疑态度归之于四个因素：（1）他在使用
“变种”这个术语时含意不清，既用于个别的变异体，又用在亚种（种群）上。他
在《物种起源》中使用“变种”这词共24次，8次指的是变异体，6次指地理种群，
还有10次则含糊不清（既可理解为变异体，又可能是指种群）；（2）他的形态种
概念（与他以前的生物学种概念相反）；（3）他经常把物种的增殖过程和种系进
化（Phyletic evolution）混淆不分；（4）他企图寻求一种单因子解释（将自然
选择奇怪地看作是隔离的替代办法而不是辅助方式）。 
　　Sulloway（1979）除同意这些因素的重要意义而外还指出在1844年到1859年之
间另外有四件事对达尔文的思想也有影响：（1）达尔文对藤壶的分类研究，他从
中发现形态种概念比生物学种概念更实用；（2）达尔文为了使他的结论更适合同
行们的口味的策略上的考虑，这包括将（端始）种看作是竞争者而不是生殖隔离型
；（3）达尔文把他的想法（思想）从鸟类和哺乳类转移到无脊椎动物（包括单亲
生殖的）和植物上；（4）达尔文对趋异原则更加注意和重视，他认为这原则是形
成高级分类层次的多样性的原因。 
　　上述这些因素都促使达尔文趋向于在物种中发现某种“不同”（而不是生殖上
被隔离）以及弄清楚为了达到“不同”并不需要隔离。因此真正的地理隔离将是不
必要的。然而“一定程度的分隔（Separation）必定是…有利的。这种分隔来自某
一经过选择的个体及其后代，一旦形成哪怕是稍有不同的变种，便趋向于栖息于不
同的地点，在略有不同的季节繁殖，还来自相同变种选择同型交配”（《自然选择
》；257；《物种起源》；103）。他思想中的模式框架可从下面的一段话看出：“
如果某一变种孳生茂盛，在数量上超过了亲种，那末就可以将之列为种，将原来的
亲种列为变种，或者它可能将亲种取而代之和加以消灭，也可能两者共存，都列为
独立的物种”（《物种起源》：52）。达尔文的某些暗示同域物种形成的言论似乎
是同时代植物学文献（例如Herbert，1837）中类似言论的意译（Paraphrases）。
植物学家对达尔文的影响是毫不足怪的，因为在19世纪40、50年代，达尔文与植物
学家的接触可能比他和动物学家的接触更多。 
　　很明显，达尔文对隔离在物种形成过程中的实际作用是举棋不定或模棱两可的
。就这一点来说，他并不孤独。Owen在评论《物种起源》时说：“达尔文说隔离是
自然选择过程中的一个重要部分，但是假如一个东西被隔离了又怎样能进行选择？
”当然，达尔文实际并没有说这样的话，然而他也确实在自然选择一章　中讨论过
地理物种形成。另一位评论家Hopkins提出了一种通过同型交配的同域型物种形成
：“如果能够证明每个物种中较完善和健壮的个体和像它们那样的个体交配以传种
是主要趋势或倾向，那么就必须承认作为一种行动原因的自然选择必须存在。”一
直使达尔文的评论者感到迷惑不解的是，一个物种的成员（包括种内变种的成员）
之间的能育性（interfertility）怎样会变成不育性的。就这一点来说，即使是赫
胥黎和达尔文的其它朋友也一直不解。达尔文面对这些批评就不断地强调变种逐步
转变成种作为回答，但是从来没有提出令人信服的地理物种形成渐进过程的例证。
 
　　尽管达尔文从来没有完全放弃地理物种形成概念，但是他在《物种起源》的第
六版（1872）中比在第一版内对这个问题强调得更少。他对地理成种的重视程度逐
步下降还表现在他和Wagner，Weismann，SemPer的通讯中。达尔文越来越多的把物
种形成看作是适应过程，趋异原则的一个方面，完全取消了它是取得生殖隔离所必
需的任何关系。正如Ghiselin（1969）所正确指出的：“没有可靠的证据表明当他
写《物种起源》时他想到了物种是生殖隔离了的种群”。达尔文本人的实地观察反
复向他指陈海岛是新种起源的理想场所，然而达尔文已不再认为空间隔离对隔离机
制的遗传组成是多么重要。就是这个问题最后引起了他和Moritz Wasner之间的漫
长争论（见第十一章　）。 
　　达尔文关于物种形成和进化的主要观点是在短短几年（1837－1839）中酝酿而
成，虽然他一直不断地修饰整理这些思想观念。1844年他已经准备好写一篇长达
230页手稿的长篇论文，其中包括后来载于《物种起源》中的一些要点。达尔文本
人深知这份手稿的重要性便告诉他的妻子如果他去世了也要将之出版。但是，他只
敢把他的这一份“颠覆性”文件送给一个人看，这个人就是植物学家胡克尔（
Joseph D．Hooker）。后来又过了15年达尔文最后才出版了他的名著，这一拖延如
果不是发生了下面即将谈到的事态无疑还会继续拖延下去。考虑到当时全世界都反
对进化，达尔文认为不必急于发表他的观点。然而他错误地估计了形势。钱伯斯的
《遗迹》的广泛流传向他表明，人们对进化的兴趣是比他所想像的要高得多，同时
也向他指出可能还有另外的人也独立地得出了相似的结论。也确实是有这样的一个
人，他就是华莱士（Alfred Russel Wallace，1823－1913）。 


9．2　华莱士


　　另外一位博物学家（指华莱士）就进化问题提出和达尔文十分相似的解释，这
种意外的巧合是一件自1858年以来一直令人惊奇万分的事情。这两个人在很多方面
都非常之不同。达尔文是一位很富有的绅士，受过多年的大学教育，是一个以私人
身份从事研究工作的学者，能利用全部时间进行研究；而华莱士则是一个穷人的儿
子，具有下层中产阶级社会背景（这在维多利亚时代的英国是一个很重要的因素）
，没有受过任何高等教育，手头从来不宽裕，始终要找工作糊口，长时期在疾病流
行的热带地区从事危险的采集鸟类和昆虫的职业。但是他们在某些关键性方面又很
一致：他们都是英国人，都读过莱伊尔和马尔萨斯的书，都是博物学者，而且又都
曾在热带群岛从事博物学考察。关于华莱士其它方面的情况将在后面介绍他是怎样
独立地发现自然选择原则（学说）时另行说明，但是他是怎样促使达尔文提前出版
《物种起源》的却必须在这里介绍。 
　　华莱土13岁时就离开学校（初级中学）当他哥哥（测量员）的助手，在以后的
7年中一直在沼泽和山地跋涉。在从事测量工作中华莱土成为了一个热诚的博物学
爱好者。起初他只采集植物，但是自从和有献身精神的昆虫学家Henry Walter 
Bates交上朋友后，他的采集对象便又加上了蝴蝶和甲虫。他甚至比达尔文更爱读
书，激励他的最重要的力量都来自书籍。达尔文的《研究日记》和洪波特的《自述
》激起了这两个年轻博物学家的热情并一道于1848年4月从英国出发前往南美亚马
逊流域，他们的目的很明确，是“去收集事实以解决物种起源的问题，正如华莱士
在一封信中所说的。这个问题是我们自从1845年秋天阅读了钱伯斯的《遗迹》后在
一起经常讨论或通讯研究的”（Bates，1863）。亚马逊河的强劲支流把整个河谷
分割成许多具有森林的岛屿，因而数不清的物种类群就像在群岛上那样出现邻域分
布。华莱士在五十多年后回忆起这一段往事时说：“自从我在去亚马逊流域之前读
了《遗迹》以后，我经常不断地考虑每个新物种是通过哪些具体步骤产生的以及它
对其生存环境是怎样适应的这个伟大秘密。我自己深信（每个物种）是原先存在的
物种通过正常的发生过程直接转变的结果，正像《遗迹》中所主张的那样。”由于
华莱士不是正统的基督徒，所以比起莱伊尔和阿伽西来更容易接受物种进化的观点
。 
　　亚马迹流域的物种分布事实是怎样帮助华莱士提炼了他的思想观点的我们将永
远无法知道。4年后当华莱士与Bates分手回英国时，他搭乘的船只在途中（1852年
8月6日）失火沉没，他采集的全部标本和大部分日记，笔记以及见闻录也都随之佚
落。但是通过回忆他还能指出（1853年）亚马逊河及其支流周围猿猴、蝴蝶、不善
于飞行的鸟类等极多亲缘关系最近的物种中每一个种的分布情况。华莱士并没有因
为这一次几乎完全丧失了他在南美四年辛勤工作的果实的意外事件而灰心丧气，又
很快筹划新的远航探险，并仔细地选择了马来群岛作为最适宜研究物种起源的地区
（McKinney，1972）。他于1854年3月初自英国启程，不到一年（1855年2月）就写
成了题为“控制新种引进的规律”（On theLaw Which Has Regulated the 
Introduction of NewSpecies）这篇有名的论文。在他写给Bates（毫无疑问当他
们在亚马逊河时及以前彼此都讨论过进化问题）的信中写道：“对那些没有对这个
问题深思熟虑过的人来说我觉得我的这篇关于物种继承（演替）的文章不会像你一
样真正了解。当然这篇文章只是提出这学说而不是发展这学说”。 
　　华莱士真正想要做的事是要解决莱伊尔的“新种引进”问题。我们现在从他未
出版的笔记（McKinney，1972）中知道早在1854年他已经摒弃了莱伊尔的物种只在
一定的限度内变化的说法而认为生物界是在非常漫长的时间内缓慢而又不断地变化
着。虽然华莱士否认物种固定不变从而接受了拉马克的纵向进化学说，但这并没有
解决灭绝种的轮替问题。新种的引进仍然是一个不解之谜，解开这个谜就是华莱士
向自己提出的任务。正如他在1855年写的论文中清楚指出的，这就是地理原因，也
就是说他在亚马逊流域和马来群岛考察物种分布情况为他提供了答案：“亲缘关系
最近的物种出现在同一地区或紧紧相邻的地区…因此物种按亲缘关系而定的自然顺
序（natural sequence）也是地理性的。”这种观察结果使他得出了如下的规律：
每一个物种的产生是和原先存在的、亲缘关系很近的物种在空间和时间上是相一致
的。在谈到“在同一地区或紧紧相邻的地区”时华莱士没有明确指明端始种的确切
地理位置，而在这一点上Wagner则更明确。但是，如果把一个亲本种分化成两个或
更多的子代种这句括倒过来念，就自动而又自然地引出了共同祖先和系统树的概念
。总之，华莱士大胆地根据实践经验勾划出了一个进化学说，即亲缘很近的物种的
分布格局。 
　　因此，达尔文和华莱士采用了一种完全新的研究进化论的途径（虽然是在莱伊
尔的基础上），即地理进化（geographical evolutionism），他们没有试图通过
生物主要类群的起源或在时间（纵向）因次上将分类单位加以比技来解决生物多样
性起源的问题，而是采取在地理因次上比较同一时期的物种分类单位，也就是比较
在地理上彼此互相取代的种群和物种的途径来解决。 
　　华莱士于1855年发表的上述论文是怎样影响了达尔文的思想和行动的？下面就
要介绍这个问题。 

　　达尔文拖延待机 

　　1837年以后的20年中达尔文矢口不提进化。他在这时关心的是物种问题，在写
给朋友的信中他曾表示要写一本关于“物种的书”（“the species book”）。物
种能改变吗？某个物种能转变成另一种吗？这些都是达尔文提出的一些具体问题。
为了作出令人信服的答案，达尔文认为必须收集大量的证据。拉马克和钱伯斯不是
也没有转教（改变宗教信仰）就提出了进化问题吗？ 
　　联系到达尔文于1837年就转变成为进化论者并在1838年9月就构想勾划了他的
自然选择学说，人们一定会想到他必定会尽快地发表这一生物学中最重要的学说。
然而他一直拖宕了二十年而且还是迫于偶然情况才出版。他为什么拖延了这么久？
这有很多原因。第一，达尔文要首先完成他的地质学研究，这是早已进行而且属于
贝格尔号考察报告的内容之一。但是当达尔文于1846年完成了他所承担的这项义务
后，他又开始研究藤壶（蔓脚类动物）并花了8年时间而并没有动手写“物种的书
”。这就必然又会引出许多问题。首先，达尔文在1846年是否已准备着手写“物种
的书”？答案显然是否定的，这正如他在信函中反复一再表示的那样，而且也可以
从他继续不断地收集材料看出。甚至他的某些基本观点也还没有酝酿成熟，例如他
的“趋异原则”还是在（19世纪）50年代才开始形成的。 
　　第二个问题是，达尔文为什么不集中力量去收集“物种的中”所缺少的材料而
是花费过多的时间在研究藤壶？我在研究了当时的情况后不能不怀疑达尔文实在是
害怕发表他的观点。英国当时的理智气氛对接受达尔文学说来说是完全不利的。
1844年出版的钱伯斯的《遗迹》尽管是具有自然神论的观点还被所有的评论家咬牙
切齿地恨不得焚尸扬灰。当时的英国著名科学家，包括达尔文的好友莱伊尔，胡克
尔以及那时的赫胥黎，几乎完全一致地反对进化思想。然而这并不是由于进化本身
是如此地难于为之辩护，而是由于自然选择这一纯粹唯物主义的解释。Gruber（
1974）充分地阐述了达尔文多么清楚地认识到他的学说将激起一场猛烈的咒诅风暴
，事实上，我们即将见到，在《物种起源》出版后除了华莱士，胡克尔以及少数的
博物学家以外，在英国几乎没有一个人接受自然选择的解释。 
　　第三个问题是，达尔文为什么花费那么多时间去研究看来并不是那么重要的蔓
足类动物？这个问题的答案可能有三层意思。首先，达尔文在开始研究他从智利采
集到的特殊的属（藤壶）时，他显然也没有料到要花费八年时间。然而由于他这时
并没有其它的特定计划，而且发现通过藤壶来研究动物亲缘关系的近亲与远亲很方
便，并且准备根据研究结果撰写一部关于整个藤壶类的专著。另外，达尔文还考虑
到如果通过这项研究建立自己作为一个系统学家的声誉将会提高他的意见的份量。
后来他由于这项研究而得到英国皇家学会的Copley奖表明他的想法是正确的。最后
他还认识到对藤壶的研究有助于他对变异，比较形态，物种概念的理解并发现地质
记录并不完整。毫无疑问，达尔文对藤壶的研究大大提高了他的能力和经验，正如
Ghiselin（1969）说过的：“这整个研究工作无异于是对进化生物学综合理论的一
番严格的、总体的和决定性的考验。”但过并没有说明为什么对这项研究达尔文要
花费长达8年的时间。对这一点人们只能推测达尔文是骑虎难下，欲罢不能。当然
，他在从事这项研究之初也不会想到这是他取得经验的最佳途径，回头来看，他通
过研究藤壶的确获益非浅倒是肯定无疑的。 
　　虽然达尔文从1837年3月（他开始认识到成种作用）到1858年8月（林奈学会年
报发表，见下文）这21年之间没有发表任何有关物种的文章，但是从他的笔记和通
讯中可以了解到他对物种问题一直萦回于怀。达尔文深知物种起源是进化问题的关
键，然而他对物种的意义以及物种形成过程则仍然犹疑不决。 
　　到了1854年达尔文基本上结束了藤壶的研究工作并专心致力于整理有关物种问
题的笔记。人们一定会想到华莱土的论文“新种的引进”发表（1855）后将会促使
达尔文采取行动，但是事实并不如此。达尔文一直到两年以后而且还是在华莱士写
信给他以后才对这篇开拓性论文作出了反应。他在1857年5月1日给华莱士的回信中
说：“我很清楚地看出我们的想法十分相似而且在一定程度上得出了相似的结论…
我几乎完全同意你的论文中的每一个字。…我正在准备出版我的著作，但是又觉得
题目太大…我想它在两年之内还不会出版”（《L．L．D》，95－96）。 
　　但是有一个人在看到华莱士的论文后却受到极大的震动，这个人就是莱伊尔。
就在1851年的一次讲演中他还严厉批评对进化思想的任何容忍和退让。但是从
1853年12月到1854年3月他为了研究火山活动访问了北非西北部的马德拉群岛和加
那利群岛。他在这些地方亲身感受到Von Buch，达尔文以及其它一些博物学家以前
所描述的景像，即每个海岛的动物物种分布的严格局限性。他在日记中写道：“马
德拉群岛和格拉帕戈斯群岛很相似，每个岛屿和海礁都住有不同的物种”（
Wilson，1970）。当他回到英国研究整理他所收集到的标本时于1855年12月26日读
到华莱士的论文，华莱士助学说显然深深地触动了他。他立即着手就物种问题从所
阅读的资料中摘录笔记并记下疑问。最后决定到达尔文的乡村居处进行访问并了解
达尔文的研究工作情况。达尔文知道自己的观点是和莱伊尔的格格不入，因此便没
有和他讨论物种起源问题（达尔文和胡克尔倒是常讨论这个问题）。1856年4年16
日达尔文就他的观点给莱伊尔写了一封长信。莱伊尔虽然似乎还并不全然理解，但
他极力劝说达尔文尽早地将他的观点发表以免其它人捷足先登。由于使他迟疑的主
要原因已经消除，达尔文便于一个月之后，在1856年5月开始撰写他的伟大的“物
种的书”。 
　　两年以后，1858年6月，达尔文完成了全书十五章　初稿，正在这时突然发生
了一件出乎达尔文意料的事。他收到了华莱士的一封信，并附有题为“变种与原种
永远分离的趋势”（On theTendency of Varietie to Depart Indefintely 
from theOriginalType）一文的手稿。华莱士在信中写道如果达尔文认为这篇文章
有足够的创见和价值，请他将之转给莱伊尔，据推测，是请莱伊尔推荐发表（华莱
士的原信已遗失）。达尔文于6月18日将华莱土的手稿寄给莱伊尔并附有一信，信
中说：“你说过的话已经出乎意料地成为现实，我本应当棋先一着的…我从来没有
见到过比这更惊人的巧合；即使华莱士手头有我在1842年所写的手稿提要，他也不
可能写出更好的摘要…所以我的一切优先权，无论它值多少，都彻底消失了。” 

　　至于莱伊尔和胡克尔是怎样将华莱士的论文连同达尔文1844年论文的摘要和达
尔文于1857年9月5日给Asa Gray的信一起于1858年7月1日提交伦敦的林奈学会的事
已经成为众所周知的著名故事。附有上述文件的林奈学会年报于1858年8月20日出
版。值得注意的是达尔文和华莱士在上述材料中都没有论证进化。他们谈到的主要
是进化机制。达尔文是以对变种的形成的长篇讨论开始，华莱士则以生存竞争引起
的自然平衡的讨论打头。就华莱士的情况而言是很自然并合乎逻辑的，因为华莱士
1858年的论文显然是他的1855年文章的延续，在后一篇（1855）文章中他坚定地站
了出来拥护进化。 


9．3　《物种起源》的出版


　　华莱士和达尔文提出通过自然选择的革命性进化学说的文章联合发表后竟然没
有什么反应，这不能不使人感到诧异。林奈学会会长在1858年的会务报告中曾指出
：“今年…确实没有什么使这门科学发生革命性变化的惊人发现。”然而鸟类学家
AlfredNewton却是例外，他在30年后声称在这几篇文章中找到了一份解决成年累月
困扰着他的问题的十分完善而又简明的答案（Newton，1888），他还劝说另一位鸟
类学家H．B．Tristram（1859）运用自然选择来说明云雀（百灵鸟）的基地适应（
substrate adaptation）。 
　　由于一本大书的出版时间很长，莱伊尔和Hooker敦促达尔文写一篇简短的摘要
在杂志上发表。达尔文于1858年7月到1859年3月写的这篇“摘要”长达490页，这
就是一般称为《物种起源》的名著。虽然达尔文一直坚持认为这只是一份摘要，但
在出版公司发行人John Murray的要求下他最后同意将“摘要”的字样从书名中删
掉。这书于1859年12月24日出版，共125O册，很快就被批发商订购一空。随后的三
版（于1860－1866先后出版）没有作重大修订，第五版（1869）稍有变动，最后一
版（第六版，1872）增加了一章　。在这一段时间中，达尔文正忙于其它工作，特
别是他的植物学和行为学方面的研究，因而他自己也估计由干工作太忙《物种起源
》不会再有增订版。他随后的著作，尤其是《人类及动物的表情》（The 
Expression of the Emotions inMan and Animals，1872）和《植物界的杂交和自
花受粉》（The Effects of Cross and Self－Fertilization in the 
PlantKingdom，1876）是如此的出色和具有开拓性，因而有人曾经正确指出，即使
他没有提出进化学说，这些著作连同他的珊瑚礁学说以及关于藤壶的专著也足以使
达尔文名扬天下。有人曾扬言达尔文是因为被他的进化论的对手击败后才以这些研
究作为掩护逃进避风港的，这纯粹是一派胡言。 
　　常常有人提到下面的现象太不正常，即从来没有一位著名的动物学家（不论是
生理学家、胚胎学家，还是细胞学家）对进化学说作出任何贡献，而且至少就19世
纪来说，他们几乎全都歪曲了整个进化问题。有人还说，像达尔文和华莱士这样的
两个“普通的业余爱好者”反倒解决了大问题！ 
　　这种特殊现象可以有不同的答案，然而最简单的答案无疑是，生理学家、胚胎
学家和绝大多数实验生物学家所研究的是功能性问题，只是很间接地才接触到进化
。而博物学家则成天地面对着进化问题，毫无疑问这是他们最感兴趣也是最关心的
；他们不断地关心这类问题也就毫无疑问地使他们比实验生物学家处于更有利的地
位来提出恰当的问题并寻求答案。最后，达尔文和华莱士已不再是业余爱好者，而
是受过高深训练的职业博物学家。 
　　这就可以解释就进化问题而言为什么Bernard，Helmholtz和Hertwig这样一些
著名的实验生物学家统统都失败了。但是却无法回答为什么Owen，von Baer，
Ehrenberg，Leuckart，或19世纪其它的一些著名的系统学家，比较解剖学家都是
鼠目寸光看不清问题的实质。他们之所以失败可能响很多原因。就Owen和阿伽西来
说，毫无疑固是因为他们顽固地执着于另外的解释和概念体系；对像J．Muller，
Leuckart等这样一些著名的德国动物学家而言则可能是对信口开河的“自然哲学派
”的逆反心态。这些动物学家之所以缺乏思辩推论则和形态学理论以及个体发生的
信息量有关。他们对比较大的问题不感兴趣。更重要的是，他们都不是真正的自然
种群论者。 
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如果能在开满了栀子花的山坡上与你相遇,          .oooO  Oooo.
如果能深深地爱过一次再别离,                    (   )  (   )
那么,再长久的一生,                              \ (    ) / 
不也就只是,                                      \_)  (_/
回首时那短短的一瞬.

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