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发信人: rainy (机器猫), 信区: Biology
标  题: 第十一章　进化的原因：自然选择
发信站: 哈工大紫丁香 (2001年06月16日08:25:30 星期六), 站内信件

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　　到了1837年夏天，达尔文已经是一个无可怀疑的进化论者。他已经懂得物种是
可以改变的，物种是经由自然过程而繁衍的。但是，这一类变化是怎样发生的，以
及什么原因促使物种变化一直使他感到十分困惑。对历史学家来说幸运的是，达尔
文将他的全部思绪和推测都记在笔记本上，重新发现这些笔记本就能够将达尔文假
设推理的曲折途径重新捋出头绪。和莱伊尔相仿，达尔文在贝格尔号上就已考虑过
新物种产生的问题，当时他还是一个神创论者，便必然采取骤变论者的模式（例如
，南美三趾驼鸟的第二个种的起源）。在这些早期的思索中达尔文遇到的是在巴塔
哥尼亚平原出现的一对同域种。在这平原上达尔文既不能发现隔离，而且就连续物
种（successive species）而言，他又不能运用莱伊尔的由新种填补空缺生境的说
法来解释。他无法找到气候变化的证据，因而早先的物种核不致灭绝。然而就大骆
鸟（giant llama）的事例而言，灭绝又确实发生了，它的空位现在已由栗色骆马
（guanaco）填补。Kohn（1981）及其他学者对这个阶段达尔文的思想阐述得很清
楚。 
　　1937年7月达尔文开始在他的四个分别标有B，C，D，E字样的四个笔记本（名
为《物种演变笔记》）中的第一本（B）上作笔记。这四本笔记上所记载的情况反
映了达尔文悟出自然选择的进化学说大约15个月之后这一段时间中达尔文思想的曲
折复杂的演变过程。由于这是一个非常复杂伯学说，自然不可能一瞬间构思而成，
尽管达尔文能记住他受到重要启发的具体日期。在（Barlow编辑出版的）达尔文《
自传》中（1958：120），他曾将这学说缓慢而又复杂的发展过程压缩为一瞬间用
值得怀念的一段话来描述： 
　　1838年10月（实际是9月28日），也就是在我开始系统研究的15个月后，我为
了消遣偶然翻阅了马尔萨斯的人口论，由于长期不断地观察动植物的习性，我对随
处都在进行的生存竞争，思想上已趋于接受，我突然想到在这些情况下有利的变异
将被保存，不利的变异将被消灭。其结果将是形成新种。由此我最后找到一种据以
工作的学说。 
　　究竟1838年9月28日那一天发生了什么事？根据他的笔记看来很清楚那是马尔
萨斯书中下面的一句话触动了达尔文，使他的智慧像泉水般的涌出。这句话是：“
因此，可以很有把握地说，如果不遭到限制，人口将每隔25年翻一番，或者说按几
何级数增长。” 
　　下面即将见到，自然选择学说的因果关系链是很合逻辑的。然而达尔文并不是
一举而就，而是先提出一系列可供选择的学说，然后又逐个加以审查、抛弃。但是
他能够将被抛弃的学说中的有用部分保留，最后构成了自然选择学说。即使是这学
说本身也并不是在一天之内就构思完成的。Schweber（1977）将达尔文思想的大部
分演变归之于他在偶然看到马尔萨斯人口论之前的两三个月中阅读了Brewster和
Quetelet的著作。Kohn（1981）似乎也认为这学说的绝大部分是在1838年9月末才
组装成（然而是在与Schweber所提出的不同影响下）。Hodge（1981）认为达尔文
思想的决定性变化发生在1838年11月似乎也言之成理。Ospovat（1979）则与之相
反，认为达尔文的自然选择概念和对适应的本质的看法在1838年还远不成熟，还需
要好几年时间才能达到《物种起源》中所陈述的形式，即公之于众的形式。上述学
者在有一点上却是看法一致的，那就是这学说是一步一步地缓慢发展形成的。确实
，即使是在达尔文的后期著作中，在谈到选择时他往往也前后不一致，有肘他的言
论还和他几乎同时发表的言论互相矛盾。 
　　达尔文从贝格尔号远航归来后的三年中阅读了大量文献，其中非生物学文献与
生物学文献几乎同样多（Herbert，1974；1977）。很明显达尔文并不是生活在知
识、理智的真空中，而是随时都和形成那个时代的时代思潮的各种观念保持着密切
接触。这样就毫不足怪地引出了下面的问题：达尔文的新观念在多大程度上是来自
他的科学发现，在多大程度上是采自同时代人中存在着的观念或只是将之加以修订
。总的来说，对这个问题生物学家倾向于尽量缩小外来影响；而非生物学家、思想
史家和社会史家则趋向于另一极端。 
　　“马尔萨斯”这个名字促使社会史家中的一个学派提出了这样的看法：是马尔
萨斯的社会学说使得达尔文找到了经由自然选择而进化的学说（见了文）。这种说
法是生物学史家坚决反对的。然而正像我曾经指出过的那样，生物学史家之间在解
释上也有重大分歧，这是因为达尔文的解释模式非常复杂的缘故。在物理科学中一
个新学说的关键成分一般都是由单一因素决定的，无论是重力、相对论，还是电子
的发现以及其它。相反，生物学说，特别是进化生物学领域的学说，都是高度复杂
的。例如达尔文通过自然选择的进化学说就有八个主要成分，其中有一些还可以再
细分。更重要的是，在生物学说中通常起决定性作用的是如何解释其主要成分之间
的相互作用。为了准确地确定达尔文在哪些方面受到马尔萨斯的影响，就必须将达
尔文的解释模式加以仔细剖析。他的模式的性质可以按。物种起源。的头五章　的
标题在头脑中建立起概念；这五章　的标题是：“家养条件下的变异”，“自然条
件下的变异”，“生存竞争”，“自然选择”和“变异的规律”。 

　　自然选择学说的逻辑性 

　　达尔文的自然选择学说由三条推理组成，这三条推理是根据部分来自种群生态
学和部分来自遗传现象的五项事实作出的。 
　　事实一：一切物种都具有如此强大的潜在繁殖能力，如果所有出生的个体又能
成功地进行繁殖，则其种群的（个体）数量将一按指数（马尔萨斯称之为按几何级
数）增长。 
　　事实二：除较小的年度波动和偶尔发生的较大波动而外，种群一般是稳定的。
 
　　事实三：自然资源是有限的。在稳定的环境中，自然资源保持相对恒定。 
　　推理一：由于所产生的个体数目超过了可供利用的资源的承载能力，而种群数
量却保持稳定不变，这就表明在种群的个体之间必然有激烈的生存竞争，结果是在
每一世代的后裔中只有一部分，而且往往是很少的一部分生存下来。 
　　上述来自种群生态学的事实一旦与某些遗传事实结合起来就导出了重要结论。
 
　　事实四：没有两个个体是完全相同的：实际情况是，每个种群都显示了极大的
变异性。 
　　事实五：这种变异的很大一部分是可以遗传的。 
　　推理二：在生存竞争中生存下来并不是随意或偶然的，部分原因取决于生存下
来的个体的遗传组成。这种并非一律相同的生存状态构成了自然选择过程。 
　　推理三：这种自然选择过程经过许多世代将使种群不断逐渐变化，也就是说，
导致进化，导致新种产生。 
　　科学史家一定要问这些事实中哪一些是达尔文新发现的，如果都不是新事实，
那么为什么在他以前的人没有作出相同的推理？他必定还会问达尔文是通过什么顺
序按步就班地获得这些远见卓识的？为什么马尔萨斯提到的人口指数式增长对达尔
文的逻辑框架购最后构成如此重要？ 
　　在详细分析达尔文学说之前必须对达尔文在1837－1838这一关键时期的思想状
况作一简单介绍。涉猎群书使他认识到一切变化的渐进性的重要。他断然反对突然
起源。“自然无跃进”（Natura non facit saltus）是他的座右铭，正像拉马克
曾经以之作为箴言一样。这一观点和莱伊尔的反灾害论也完全一致（见第八章　）
。 
　　另一点必须注意的是达尔文原先对多样性的重视。达尔文对每样事态总有他自
己的观点或理论，早在他构思自然选择学说之前便对海岛物种的形成有自己的一套
理论或学说。他的物种形成理论是，如果某一类群的动物与其主体的物种种群隔离
开，它将在新的环境条件的影响下逐渐发生变化直到形成不同的物种。关于这一学
说达尔文曾说过“我的学说和拉马克的学说大不相同”（笔记本B：214），指的是
他注意到拉马克的“按志愿进化”。实际上他的学说似乎和后来的由于局部环境而
引起变化的新拉马克主义十分相似（Ruse，1975a：341），这是十足的模式学说，
被隔离的物种种群作为整体对新的环境条件作出相同的反应。十分好笑的是，在达
尔文晚年，当他早已放弃了这一学说之后，他（极其错误地）责怪Wagner具有相似
的观点并强调“隔离和时间本身都不能改变物种”（L．L．D，II：335—336）。
从达尔文的笔记中可以引用很多例子来说明他的早期学说，我在这里只举两个例子
。“按照这一观点，在分隔开的海岛上的动物如果分开得够长久，由于环境条件略
有不同就应当变得不同”（B：7）。“正如我在前面说过的，‘隔离’物种，特别
是具有某些变化的‘隔离’物种。也许变得更快”（B：17）。 
　　毫无疑问，1837年到1838年是达尔文一生中在知识上最活跃亢进的时期。他贪
婪地阅读各种书籍杂志，不仅有地质学、生物学的，还有大量哲学的和“形而上学
”的。正是在这段时间里达尔文急剧地转向不可知论，他的种群思想开始形成，也
更少依赖软式遗传（Mayr，1977a）。这些情况有一些是直接反映在他的笔记中，
有一些则只能靠推论。对达尔文来说这是一个彻底改变方位的时期，无怪乎到了
1838年未达尔文所早已熟知的许多事实和概念都呈现了完全新的意义。 

　　11．1　自然选择学说的主要组成部分 

　　在思想史上也许还没有比达尔文解释适应机制的概念更具有创见，重复杂和更
大胆。很多学者曾经试图重新理出达尔文达成其最后模式的各个步骤。他们试图将
一整套事实和观点安放到一个新框架中。我并不采取这种多少是记年史式的分析方
法（对此我只介绍有关文献），而是就组成达尔文学说的一些主要概念加以介绍，
并分析这些概念在达尔文之前的历史情况和在达尔文思想中的地位。 

　　繁殖能力 

　　生物的强大繁殖能力是描述大自然的作者们所热衷的主题。这里只提达尔文非
常熟悉的一些学者，布丰、Erasmus Darwin，珀利（Paley）、亨波特和莱伊尔的
著作中都曾谈到繁殖力。达尔文对原生动物的令人吃惊的繁殖速度印象特别深刻，
这一点他是从C．G．Ehrenberg的著作中了解到的（Gruber，1974）。达尔文在较
早以前没有将之结合到他所构思的进化学说中去，可能主要是由于两个因素。第一
个因素是达尔文显然还并不了解后代数量很少的生物（如鸟类和哺乳类）和微生物
一样，也具有指数似增长的潜在可能性。另一个因素（下文还要谈到）是在本质论
者的思想框架中高繁殖力无关重要。如果所有的个体完全相同，在繁殖之前它们之
中有哪一部分（百分比）被消灭掉是完全无所谓的。只有当达尔文思想中的某些其
他观点充分成熟后，繁殖能力才成为他的学说中的一个重要组成部分。 
　　许多世代以前，社会思想家就很关心人类的繁殖能力问题，在这个问题上马尔
萨斯并没有什么创新。实际上他是直接参考富兰克林的计算才形成了他的人口按几
何级数增长的观点。布丰和林奈（Limoges，1970）很早以前也提出过某些计算方
法表明如果某个单一物种不加限制地繁殖能够多么快的就将世界布满。自然神学家
珀利（Paley，1802）是达尔文所喜爱的作者之一，他也曾说过“生殖按几何级数
进行……（而）食物则只能按算术级数增加。”难道达尔文忘记了他曾在珀利的著
作中读到这一点？（珀利也有可能是从1798年出版的马尔萨斯人口论第一版中知道
这一点的）。 

　　生存竞争和自然平衡 

　　在达尔文之前半个世纪，人们在解释自然界的和谐协调上开始有了急剧变化。
自然神学家又重新对早在某些希腊哲学家中盛行的、关于动植物与其环境之间相互
作用所显示的完美和谐一致继续从事研究。每件事物都安排得和其他事物处于平衡
之中。如果某一物种变成略微过于旺盛，就会出现某种事态使之恢复到早先的水平
。各种不同生命形式之间经过细心安排的互相依存性就是造物主的仁慈和智慧的证
据（Derham，1713）。捕食者固然要捕杀被捕食者，但是捕食者一旦被神创造就必
须生活。被捕食者事先就是如此设计来提供过量繁殖从而作为捕食者的食物。外表
上的生存竞争只不过是表面现象，它从来也不干扰基本的和谐。自然界的和谐威力
无比，物种既不能改变又不能灭绝，否则和谐就会遭到干扰，物种也不需要改善，
因为再也没有更高层次的完备性。 
　　“生存竞争”这个概念甚至这个词是十分古老的，正如Zirkle（1941）指出，
在17世纪和18世纪就经常被引用。然而这种竞争从总体上来说被林奈（Hofsten，
1958）、康德、赫德（Herder），居维叶以及其他一些人看作是对自然平衡作必要
矫正相当有利的事。随着对自然的知识增加，出现了一种相反的解释，对生存竞争
的尖锐残酷性开始有了认识，并具有日益增强的说服力，因而广泛流传。布丰的某
些著作和林奈的一些言论都表明了这一点，德国历史学家赫德的某些文章中也有所
表露；德坎多尔还特别加以强调，莱伊尔在一篇暴露生存竞争尖锐性的长文中也采
纳了他的观点。达尔文是从莱伊尔的而不是马尔萨斯的文章中．首次接触到生存竞
争这个概念的。 
　　当化石记录表明有多少物种已经消失，当地质学家的研究揭示了世界在各个地
质时期中经历了多么大的变化时，一个被设计好了的世界的不变和谐性当然是站不
住脚的。拉马克曾试图用否定灭绝的办法，即用进化来解释物种消失的办法来挽救
自然界良性平衡的概念。一旦接受这样的解释就导致了静止世界信念的破灭。 
　　适应（只要这个概念还存在）就不再能看作是一个静止的状态，不再能看作是
创造性的过去的产物，而是一个连续不断的动态过程。生物除非为了与不断变化着
的物理环境和生物环境取得一致而不断改变本身，就注定要灭绝。这种变化是无所
不在的，因为气候的变化，竞争者入侵，捕食者灭绝，食物资源发生波动，实际上
环境的任何组成部分没有能保持恒定不变的。当这一点最后终于被人们认识到了，
适应就变成了一个科学问题。1837年以后，达尔文的兴趣就从多样性问题逐渐地转
移到适应这个问题上来。 
　　达尔文试图进一步更详尽地分析是什么因素引起生存竞争。竞争当然是他所列
出的上述三项事实的结果，也就是有限的资源对潜在的种群增长施加限制的结果。
从17世纪，也许还要更早一些，就有一些学者强调稳定人口数量的某些因素。
1677年Matthew Hale列举了对人口增长的五种主要限制因素：流行病、饥荒、战争
、洪水、火灾。林奈（Gruber，1973）曾作出如下的生动描述：“我不知道人类的
数量是通过什么样的自然干预或规律才保持在合适的范围之内。但是，大多数传染
病通常都是在人口密集的地区爆发肆虐却是真的，并且我还经常想到战争也是在人
口过多的地方发生。就我看来至低限度似乎是，人口增加太多的地方，和睦和生活
必需品就减少，对邻人的妒嫉和敌意就增多。这样一来结果就是一场全面的战争。
” 
　　虽然林奈作过生动的描写，但是生存竞争很少采取真正对抗（格斗）的形式。
一般都不过是为供应有限的资源而展开竞争。在本质论盛行的时代，竞争通常指的
是（特别是当用于动植物时）物种之间的竞争。当谈到马尔萨斯关于繁殖能力的论
述时，达尔文思想中便发生了决定性的转折，他终于充分认识到同一物种的个体之
间的竞争是多么重要，而且这种竞争的结果和物种之间的没式（类型）竞争是多么
完全不同。 
　　在达尔文那个时代，科学哲学家（例如Herschel，Whewell）和统计学家（如
Quetelet）十分重视和强调数量化（quantification）。因此有一些学者（例如
Schweber，1977）提出马尔萨斯的论述之所以如此深深地触动了达尔文是因为这论
述是用数量化的语言（几何级数）表达的。的确有可能是因此而增加了马尔萨斯论
述对达尔文的吸引力，虽然“自然选择定律”决不是定量的或预测性的定律。这也
就是为什么Herschel后来把自然选择称作是“乱七八糟定律”（law of higgledy
－Piggledy）的原因。他的这个定义正好说明了哲学家对定性的、非决定论的概括
的看法。 
　　近来有些学者指出在1838年的前几十年有两个概念逐渐发生了变化，即生存竞
争的性质（由温和的变为激烈的）和竞争的角色（由物种变为个体），然而至今还
缺乏逐步的透彻分析。在达尔文以前已经在某种程度上觉察到种内竞争的存在，但
并没有严重影响自然平衡概念。然而这正是马尔萨斯对达尔文所起的作用：“甚至
德坎多尔的激烈语言也没有像从马尔萨斯那里推论得出的那样传达了物种斗争的信
息，马尔萨斯说过，暴力的升级必．须而且只有用坚决的抵制（Positive checks
）才能制止，除了饥荒可能消除欲望而外”，（笔记D：134）。达尔文十分正确地
指出直到那时人们总是认为动物“需要”多少幼仔就有多少。繁殖速度大多和自然
界组织结构中的空缺（空位）无关的思想和自然神学家的自然平衡概念是不相容的
。某个物种的成员需要多少后代就有多少的目的论观点迟迟没有被人们放弃，甚至
在现代还必须由David Lack（1954）来与之作斗争。 

　　人工选择 

　　达尔文在他的自传和通信中一再谈起他早已觉察到人工选择的重要意义，但是
直到读过马尔萨斯的著作后他才认识到怎样把这种看法运用到进化中去。例如他于
1858年在给华莱士的信中写道：“我从家畜饲养的研究中得出了选择是变化的动因
的结论；随后当我读到马尔萨斯的文章时就立刻明白了怎样去运用这一原则。”
Limoges和另一些现代学者对这一观点演变过程曾提出疑问，因为在达尔文看到马
尔萨斯的著作之前他在笔记中从来没有用过“选择（selection）这个词而是用的
“挑拣”（Pick），同时他们也不了解为什么研究家畜饲养能影响达尔文的看法。
但是Wood（1973）和Ruse（1975a）指出达尔文在他的学说形成之前曾广泛地阅读
过动物育种方面的文献，他在1838年春阅读Sebright与Wilkinson写的小册子时在
关键语句下的划线很清楚地说明达尔文对人工选择很内行而且很重视。 
　　与此有关的是，达尔文在剑桥大学读书的一些朋友都是士绅子弟，都热衷于骑
马打猎，无疑对农业和动物育种具有一定兴趣。否则人们自然会问达尔文怎么会很
早就发现了动物育种对他的研究工作的重要意义。 
　　达尔文从育种家那里得到的既有好主意也有不正确的看法。例如育种家深信的
只要把动物或植物置于家养条件下就能提高它们的变异性，就是不正确的看法。幸
运的是，达尔文从育种家那里也学到了一些非常有价值的概念，其中最重要的当然
是强调一群牲畜中每头牲畜的个性。正是这种见识而不是人工选择的实际操作使达
尔文领悟了他的自然选择学说的关键部分。 
　　在马尔萨斯这段插曲之后很多年，达尔文曾一再谈到他是通过与人工选择对比
才形成自然选择概念的。然而他的笔记本中，1838年9月28日的记事或笔记的其他
部分都不能证明这一回忆。虽然阅读动物育种文献无疑会使达尔文增长某些重要见
识，但是也有迹象表明是在几个月之后当他突然想到人工选择是自然选择的绝妙实
验证明时才进行这种对比的。Hodge（1981）认为这发生在1838年11月，达尔文重
访故乡什罗蒲郡的时候。 
　　达尔文的自然选择新模式纯粹是演绎推理的，为了遵从当时的一些知名哲学家
（孔德，Herschel，Whewed）的意见，达尔文认为必须为他的学说的可靠性提出论
证，最好是像物理科学的一惯例那样用实验来证明。但是由干进化演变是如此缓慢
，怎样能对进化作实验？正是在这个关键环节上达尔文想起了动物育种家的活动。
达尔文最后认定人工选择就是自然选择大大加速了的缩影，它提供了达尔文所迫切
需要的证明。达尔文到了晚年特别重视人工选择，甚至认为人工选择为他的自然选
择学说提供了最初的灵感，然而实际情况似乎并不如此。 

　　种群思想与个体的作用 

　　1838年达尔文思想中最革命性的变化可能是认识到每个个体的特异性（独特性
）。这种特异性当然是达尔文从日常经验中观察得知的。谁还不知道没有两个人，
或两条狗，两匹马是完全相同的？每个动物育种家将他的畜群中每个成员的个性（
特性）看作是理所当然的。正是这一点使得育种家有可能通过精心选择特定的个体
作为下一代的父本和母本来改变其畜群的特性。然而也正是因为这太常见，所以这
种个性大都被哲学家所忽视。一旦达尔文了解到个体特异性的重要意义，他在此后
20年中的一切工作都一再强化了这一新见解。他对藤壶的分类研究特别具有说服力
。达尔文发现个体的变异性是如此显著，使他一再分不清两个标本究竟是两个不同
的种还是一个种的两个变异体。这种变异性并不只限于外部形态，而且也影响到所
有的内部器官。当时所强调的政治个体（“个人的权利”）或对某些哲学派别的重
视是否对达尔文的思想也产生了影响还无法肯定，我觉得这种说法是靠不住的。 

　　正是由于对个体的重要性的“发现”才使得达尔文从模式概念转向种群思想。
也正是由此才使他认识到马尔萨斯所如此生动描述的由竞争而引起的生存竞争是一
种涉及个体而非物种的自然一现象。由干介绍了种群思想，达尔文就在生物学思想
中引起了一场根本性的革命。就像在第二章　中所介绍的，这是生物学所特有的概
念，是和物理科学家的思想完全相反的思想。采纳种群思想和否定本质论者的思想
是密切相联的。就本质论者看来变异无关重要，因而他们对之也丝毫不感兴趣。在
本质论的词汇中变化着的性状“只不过是偶然的”，因为它们不反映本质。读一读
达尔文的批评家的文章也怪有意思（Hull，1973），因为从中可以看出他们被达尔
文把变异看作是生命的最重要特征吓得目瞪口呆。就哲学文献来看，这一教训只是
被极少数人吸取了。Toulmin（1972）的新书是一个明显的例外。那些仍然怀疑自
然选择的威力的人依旧不变地运用着本质论者的论点。达尔文本人也是逐渐地和缓
慢地转向种群思想，在他的1838年以后的许多言论中仍然经常流露出模式语言。 


　　11．2　自然选择概念的来源 

　　向任何一位生物学家问起哪一个概念是和达尔文的名字最典型的联系在一起，
他一定会回答：自然选择。这是达尔文引入生物学的一个重要的新概念，实际上不
只是生物学而是引进到每个人思想中的重要概念。然而一再有人提起这并不是一个
和达尔文有关的完全新的概念（原则），而是从古希腊以来经常被提出的（例如
Zirkle，1941）。为了肯定或否定这种说法的合理性，重要的是分清在文献中一直
混淆的两种过程。我将第一种过程叫着“淘汰”（elimination）过程。有一种概
念认为自然界有一种保守力存在，这种保守力将一切不合“正常”的、即一切不具
备普通模式的完备性的个体加以淘汰。这样的淘汰和本质论完全合拍。另一方面，
对本质论者来说显然不可能发生选择，因为本质是不变的，一切变异体仅仅是“偶
然事件”，例如出现怪物（畸形）和其他的“退化”（desradations）。17世纪和
18世纪时通常把生物性变化用“退化”这个词来表示。如果某种重大的退化是能够
生存的就构成新的“模式”（类型）。实际上整个自然阶梯最初就是按完备性逐步
下降（退化）的递减等级提出的。然而大多数退化是不能存活的，它们不能生存或
繁殖而被淘汰，从而保持了模式的纯正。淘汰明显低劣的或完全不合式的个体确实
随时都在进行并且是自然选择的一部分。这在现代进化生物学中称为“稳定化选择
”（stabilizing selection）（Schmalhausen，1949；Waddington，1957；
Dobzhansky，1970）。 
　　Zirkle（1941）在其历史研究中曾列出自希腊的Empedocles 以来的许多在“
《物种起源》出版以前的自然选择”事例。实际上他所提到的所有这些较古老的事
例指的都是“淘汰”。举例来说包括Lucretius，狄德罗，卢梭，莫培兑及Hume。
就Prichard，斯宾塞和Naudin的例子而言，则模式的改进是由于“拉马克式”力量
，诸如用与不用（用进废退），能力的发挥，或环境的影响，而淘汰则总是消除低
劣的模式。 
　　艾斯黎（Eiseley，1959）极力主张是布力夫（Edward Blyth）在1838年提出
了自然选择的进化学说，并且认为达尔文一定读过布力夫的文章并从中吸取了灵感
，但在他的著作中却只字不提。从后来发现的达尔文笔记可以否定艾斯黎的意见。
更重要的是布力夫的学说显然是淘汰学说而不是竞争学说。他主要关心伯是保持模
式的完备性。布力夫的思想毫无疑问的是自然神学家的思想，后者认为变异“是设
计的最突出的影响之一，这种影响清楚而又有力地证实了无所不能的、伟大的第一
原因的存在。”任何事物都证明了设计和自然界的完美平衡。（SchwatZ，1974）
。达尔文很可能读过布力夫的文章但并没有引起他的重视，因为它的主旨是反对进
化的，而且和其他自然神学家的文章在论点上并没有什么不同。后来布力夫成了达
尔文所倚重的，经常与之通信的学者之一。 
　　在19世纪以前自然选择概念为什么和西方思想观念格格不入有两个主要原因。
头一个原因后广泛流行的本质论思想不允许有任何逐渐改进（进步）的观念。它所
能允许的只是新模式（类型）的突然产生和低劣模式的淘汰。当时博物学家的文章
在讨论适应现象时只是对物种进行比较，从来没有涉及个体。另一个原因是人们普
遍接受同样盛行的目的论，目的论认为造物主的设计自动地实现了完备性（十全十
美）。如果要寻求能改进这完备性的机制将会被认为是读圣不敬的（且不说是异端
邪说）。在自然神学中根本没有通过自然选择对模式加以改进的余地。 
　　达尔文所理解的自然选择过程和本质论者的淘汰过程根本不同。静止的模式概
念被具有高度变异性的种群概念代替。新的变异不断发生，其中有一些优于、有一
些劣于现存的普通个体。因为人们早就清楚人类种群中的这一类变异，所以很难理
解为什么在达尔文以前种群思想是如此的罕为人知，为什么在达尔文之后要花这样
长的肘间才被普遍接受。在1800年以前种群思想实际并不存在。即使是像拉马克这
样激烈的反对本质论者也只是想到（完全相同的）个体而不是由不同的特异个体组
成的可变种群。拉马克和正统的本质论者对自然选择是完全无法理解的。 
　　直到现在还有很多学者并不了解自然选择的种群本质。这是一个统计概念。具
有优秀的遗传型并不能保证存活和繁殖旺盛；它只提供较高的概率（机率）。然而
意外情况、灾祸、和其他的随机干扰是如此之多，繁殖成功并不是自动就能实现的
。自然选择并不是决定论性质的，因而它不能完全预测。这已由Scriven（1959）
作过非常透彻的分析，然而对那些由本质论传统培养出来的哲学家来说仍然是个问
题。而在另一方面，进化论则能作出极多的概率性预测（Williams，1973a）。 
　　根据达尔文的一贯策略，他提出了许多论点说明本质论者和自然神学家的解释
是不正确的。一切物种都有改进的余地。他引证了极多引进种胜过本地种（动植物
区系）的事例（《物种起源》：82）来证明这一点。如果本地种果真是完备的，它
们就不会这样容易被淘汰。因此“某个栖居动物（inhabitants）的习性或结构的
极细微变化往往能使它对其它动物占有优势。” 
　　如果没有丰富的种内变异自然选择当然也就无能为力：“除非有利的变异确实
发生，自然选择将无所事事”（82页）。达尔文特别强调出现有用的变异。由于家
畜中出现的是有利于人的变异，所以达尔文便提出这样的问题：“在尖锐复杂的生
存斗争中，以某种方式对每个生物有利的其他变异在千百代过程中有时会发生…难
道能够设想这是不大可能的吗？如果这种情况确实发生了，我们能够怀疑（应当记
住出生的个体总是比能存活的要多得多）比其他个体具有某种优势（无论是多么微
小的优势）的个体会有更多的生存机会和繁殖同种的机会吗？”（80－81页）。这
促使达尔文提出下述定义：“我把这种保存有利的变异与排弃有害的变异的现象称
为自然选择”（81页）。变异及其遗传属于遗传学范畴，关于达尔文在这方面的假
说与学说将在第十六章　中详细分析。 
　　值得注意的是，在控制自然选择的众多因素中，达尔文仿效莱伊尔，总是考虑
生物性因素（竞争物种之间的相互作用及其相对频率）比物理环境更加重要。因此
，“某些栖局动物数量比例的变化（与气候本身的变化无关）将极其严重地影响其
他很多物种”。（81页），达尔文还充分认识到一个被许多后来的学者所忘掉的事
实，即不仅成年（成熟）的表现型是选择的目标。“自然选择能在任何年龄（阶段
）作用于和改变生物有机体，办法是通过在那个年龄积累有利的变异，并在相应的
年龄显示它们的遗传性”（86页）。“在社群动物中，它（自然选择）为了社群的
整体利益而改变每个个体的结构”（87页）。 

　　达尔文与马尔萨斯 

　　社会史家时常提起达尔文的自然选择进化学说是受了19世纪前半期英国社会与
经济形势的影响。这种论点所依据的逻辑是，自然选择是生存竞争的结果，而关于
生存竞争据说达尔文是从马尔萨斯那里学来的。更明白的说就是指达尔文学说是伴
有残酷竞争，苦难、贫困和为生存而斗争的工业革命的产物；或者是民主制度取代
封建专制制度的产物。这些看法果真正确合理吗？Young（1969）和其他人极力想
证实达尔文主义是马尔萨斯主义的产物。这些作者之中有些人甚至懒得将达尔文主
义分成几个组成部分，虽然他们又一致同意自然选择概念是“来自对种族、国家和
阶级形式的冲突与战争的关注”以及“达尔文主义是将社会科学概念运用于生物学
”（Harris，1968）。遗憾的是，所有坚持这种论点的人都只限于这样的泛泛一般
的议论。反之，一切严肃的、透彻分析过达尔文学说的来源的达尔文主义者（最近
的有Herbert，Limoges，Gruber，Kohn，Mayr）都同意马尔萨斯对达尔文的影响非
常有限（“一句话”）和极其特殊这一观点。达尔文和华莱士从马尔萨斯那．里得
到的是“人口算术”而不是他的政治经济学。某些马克思主义者声称，“达尔文与
华莱士将自由竞争资本家的气质从社会扩展到整个自然界，来把工业界新巨头通过
无限制的斗争取得进步的幻想当作世界观。”这种说法并没有得到任何证据的支持
（Hodge，1974）。的确，达尔文并不是生活在象牙之塔中；他必然会看到当时他
周围的一切；他阅读一切有关的资料（Schweber，1977；Manier，1978），这都可
能促使他接受某些现点。然而，如果自然选择学说是工业革命时代精神的逻辑和必
然结果，那它就会被达尔文的同时代人广泛而且热情地接受。实际上情况恰好相反
，达尔文的学说几乎被人们一致反对，表明它并没有反映时代精神。 
　　正如我对达尔文学说八个组成部分的分析所显示的，其中没有一个是马尔萨斯
原有的，所有这些都是达尔文在早先的广泛阅读中遇到了的，多数还是反复遇到的
。生存竞争从古希腊人到霍布士、赫德、德坎多尔和莱伊尔一直被人们议论着，虽
然没有人比马尔萨斯更强调它的激烈程度。文献资料中广泛地讨论人口过剩的各种
限制方式。个性（种群思想）概念是和马尔萨斯完全无缘的，当然，没有这个概念
自然选择也是无法想像的。那末，为什么当达尔文读到马尔萨斯关于人口的潜在几
何级数增长的评断对对他产生了如此深刻的影响？答案是达尔文是在他的某些其他
想法已经成熟到一定程度时读到它的，此时高繁殖力就具有了新的意义。 
　　从达尔文的笔记中已有充分证据表明在1838年9月之前的半年，他的想法已有
相当转变。在阅读动物育种家著作的影响下，达尔文开始从本质论思想转向种群思
想。在他的较早笔记中，他被模式概念将变异、竞争、灭绝等运用于物种或端始种
（例如，运用于反舌鸟的变种）。育种家的议论使他第一次认识到个体变异的极端
重要性。在他的第三个笔记本中（D：132），仅仅在他提到马尔萨斯的著名段落（
D：135）的前几页，他强调指出个体变异使得“每个个体都成为自然发生（的本源
）。”这正当达尔文突然了解到竞争不仅表现在物种之间而且确实也表现在个体之
间的时候，正是因为有了这种个体变异才有了自然选择。 
　　如果硬要说达尔文“受惠于马尔萨斯”，则其令人啼笑皆非的一面便是达尔文
运用新见解得出了与马尔萨斯完全相反的结论。马尔萨斯的主要论点是为了驳斥
Condorce以及Goodwin的人是可以无限度地改善的主张。达尔文运用种群思想得出
了与马尔萨斯恰好相反的结论。更令人啼笑皆非的是马尔萨斯充分了解育种家由于
人工选择所取得的成就：“（我被告知）在家畜育种家中有一句格言，即你愿意培
育到什么样的细微区别程度都能办到…某些家畜的一些后代在很大程度上能具有其
双亲的优良特性”（Malthus，1798：163）。但是马尔萨斯利用这一段话至低限度
正好否定了无限度的改善的论点。对他和莱伊尔来说，要接受超越模式界限的观点
是无法想像的。因为他们两人都认为个体是基本相似的。再重复一遍，马尔萨斯的
作用显然就像将一粒结晶扔进饱和溶液中去。如果达尔文在这个时刻读了强调高繁
殖力及其后果的富兰克林的小册子或某些博物学文献资料，很可能这些文章将会像
马尔萨斯的那句话一样地触动他。这是一个很清楚的例子说明一个有思想准备的人
能见到他在无准备时所见不到的东西。 
　　有些社会学家还推论达尔文曾受惠于斯宾塞。这种说法更是毫无根据。当斯宾
塞开始想到进化时（1852）达尔文的进化学说已基本完成。另外，斯宾塞的一些观
点，连同其对目的论原则和拉马克式遗传的依赖，和达尔文的进化观点是完全不相
容的。正如Freeman（1974：213）所正确总结的：“达尔文和斯宾塞的学说在来源
上彼此无关，在逻辑结构上明显不同，而且在对拉马克式遗传的假定机制的依赖程
度以及承认“进步”是“不可避免的”方面也完全不一样。”将斯宾塞的进化主义
与达尔文的等同起来的误解对人类学和社会学的发展都是严重的障碍。 

　　华莱士与自然选择 

　　达尔文学说在随后的80年中所遇到的极大阻力无可置疑地证明了要将其八个组
成部分恰当地集成起来是多么不容易。它和物理科学中的很多发现不同，在物理科
学中同一项发现往往是由几个人同时完成的，因为他们就好像是在拚板游戏中寻找
那最后的一块拚板（Merton，1965）。而另一个不知道达尔文研究工作的人要提出
相同的自然选择进化学说似乎是完全不可能的。这个学说是如此新颖，和以前任何
人对任何一件事所料想的相反，它几乎又过了一百年才被人们普遍接受。在考虑进
化问题的人非常少的时候竟然有另一个人在相同时间提出基本相同的学说是完全出
人意料的，然而这种事却确实发生了。 
　　达尔文于1858年6月收到华莱士的论文（见第九章　）这件旧事引出了很多问
题。难道达尔文写这样一封信给莱伊尔就证明他是正确合理的吗？达尔文在信中是
这样说的，“我从来没有见到过如此的巧合；如果华莱士手头有我在1842年写出的
手稿大纲，他也不可能写出更好的简短摘要。甚至他所用的术语也成了我的书中各
章的标题。”华莱士的学说难道就和达尔文学说几乎完全相同吗？华莱士是怎样将
他的那些拚板拚成学说的？他是按达尔文同样的步骤还是按趋同（收敛）过程完成
的？ 
　　我们应该记得华莱士从1845年左右就相信进化，1855年发表了他的物种形成的
证据。自此以后他就一直探索促成进化演变的因素。这里要再一次强调的是莱伊尔
的《地质学原理》的重要影响。华莱士和达尔文一样，仔细阅读了莱伊尔在该书中
反对物种改变的非常有力的论证。达尔文和华莱士的论点之所以相似，大部分原因
显然是由于他们两人都试图反驳莱伊尔所提出的各种特殊论点。由于莱伊尔反对进
化思想的理由很具体，所以他也就为针锋相对的抗辩或反辩指点了路数（
McKinney，1972：54-57）。 
　　尽管不断地考虑这些问题，然而华莱土的想法自1855年以后显然并没有什么进
展，直到1858年2月的一天，“那时我在摩鹿加群岛的特雷提市感染了一场很重的
间歇热（疟疾），有一天虽然温度在88F，我在发冷的那一阵子裹着毯子躺在床上
，物种是怎样发生变化的问题又出现在我的脑际，不知怎地我想起了马尔萨斯在他
的人口论里谈到的坚决的抵制；他的这一著作是我在前几年就已经谈过的，在我的
思想中留下了长久而又深刻的印记”（Wallace，1891：20）。 
　　和达尔文的情况相似，华莱士是由于想到了马尔萨斯的人口论而突然得到启发
。然而仔细研读一下华莱士1858年写的“关于变种无限制地与原种分离的趋势”这
篇文章就表明这种相似并不是完全相同。 
　　华莱士非常明确地谈到他的论点：“自然界有一普遍规律，它使很多变种的生
命较其余种长久，并产生连续的变异，和原种相去越来越远”。华莱士在这里使用
的仍然是模式语言，然而他的结论却十分清楚的和莱伊尔的论断相反，后者声称“
变种有严格的界限，它的变化决不能与原种相差更多一点。” 
　　华莱士的分析的最重要方面是他很谨慎地不陷入物种和变种的形态学争议的泥
沼，而是将他的结论植根于十分严格的生态学论点上。他断定某个物种的种群大小
（数量）完全不由繁殖力决定而是取决于对潜在种群增长的自然遏制。每年必然有
大量的动物死亡以保持数量稳定，而且“那些死亡的必然是最弱的，即很小的，年
老的、生病的；那些继续生存的只能是在健康和精力上最优秀的，也就是说那些最
有能力正常地摄取食物和防御无数敌害的。正如我们开始时谈到的，这是一场“生
存竞争”，在这场生存竞争中最弱的和结构最不完善的必然死亡”（56—57页）。
 
　　在华莱土文章的前一部分他的着重点是种群大小（数量）的控制、稳定化选择
（淘汰）和物种之间的竞争。随后他就“进而讨论变种，在讨论变种肘前面的评论
就得到了直接而重要的运用。”在随后的讨论中华莱土把“变种”这词用于变异个
体，也就是种群中不具有相同性质的个体。如果某一物种产生了较好的变种，“那
个变种必然迟早会在数量上占优势。”（58页）。 
　　奇怪的是，华莱士的阐述由于和达尔文相同的弱点而略输风采。其中仍有很多
模式思想，特别是涉及变种的性质时和达尔文相仿，他依然承认当时普遍流传的用
进废退观点。和达尔文一样，华莱士曾在一篇文章中明确表示反对“拉马克的假说
”，指出那是直接来自莱伊尔。他却严格的按选择论者的词句来解释猫科动物的短
而能伸缩的脚爪和长颈鹿的长颈。华莱士十分强调新适应性状的获得完全符合它们
是选择结果的解释。他用下面一段文字作为文章的结尾： 
　　我们相信现在我们已经证明自然界中某些类型的变种具有离原种愈来愈远不断
进步的趋势，似乎没有理由为这种进步指定特定的界限……这种进步，步子很小、
方向不同、然而总是被必要的条件所遏制和取得平衡，单只经受这必要条件，可以
保持生存。这种进步被认为能够贯彻到底，以便和生物所表现的一切现象取得一致
，诸如它们在过去时代的灭绝和延续，以及它们所显示的在形态，本能和习性上的
非同一般的变化（62页）。 
　　让我们在这里试图更详细地比较一下华莱士和达尔文论点的思路。他们两人都
是从物种问题出发，或者像华莱士本人在1908年的一篇回顾文章中所说的，是抱着
探索“物种变化的可能原因”的想法。虽然华莱士对问题的分析在某种程度上比起
物种形成（他或许认为他在1855年已充分讨论过）更侧重于种群生态方面的研究。
华莱土非常直接地把进化问题和人类联系在一起，这一点和达尔文十分不同。他曾
经有八年时间和土著民族生活在一起，是什么遏制因素使“一切未开化的土著民族
的人口保持基本稳定”这个问题长期使他苦思而不得其解。“这些遏制因素（按马
尔萨斯列举的是疾病、饥荒、意外事态和战争等等）是使人口下降的原因。这突然
使我想到，对野生动物而言，这些遏制因素的作用将更严酷，一切低等动物都比人
类增殖得更快，而它们的种群数量一般却保持不变，最适者生存这念头在一瞬间忽
然闪过我的脑海”（Wallace，1903：78）。 
　　和达尔文的情况相似，自然选择进化学说的关键组成部分是承认个（体）性。
恰好在50年后（1908）华莱士在谈到这一点时说，“就像朋年前达尔文突然想起的
一样，必然性（certainty）忽然掠过我的心头，那些年复一年地在这种可饰的毁
灭中存活了下来的从总体上来说必然是具有某种细微的优越性，这种细微的优越性
使得它们能够逃脱每一次特殊形式的死亡（而绝大多数则在这特殊形式的死亡中死
去），也就是说在那著名的公式中，最适者将生存下来。当时我立刻理解到一切生
物永远具有的变异性将为之提供所需要的素材。” 
　　正如前面说过的，华莱士和达尔文的解释之间存在着微妙的差别。华莱土显然
对马尔萨斯总的论点，尤其是保持种群数量于稳定水平的每年大量死亡，即“坚决
抵制”的印象更深。自然选择中的种群思想在他们两人中来源各不相同。就达尔文
来说是来自动物育种及分类研究，而就华莱士而言则来自对人类人口与分类的研究
。华莱士对研究家畜变种的价值并不重视并断言从观察家畜中不能对“自然状态下
的变种作出推论”。由于这个原因以及其他理由，他在文章中并不使用“选择”这
个词，而且似乎对这个词总是不那么中意。 
　　虽然在对待问题的看法上有这些细微的差别，但是华莱士完全同意达尔文的最
后结论：置身于严峻和经常死亡之中的种群的无限变异性必然引起进化演变。然而
就自然选择而言到了适当时候华莱士的想法就和达尔文逐渐发生分歧。例如华莱士
于1867年就放弃了用进废退的观点，并且到了19世纪80年代首先积极支持魏斯曼反
对任何获得性（状）遗传。华莱士并不认为要将性选择列为单独范畴，更不相信“
雌性选择”（见第十二章）。他还认为生殖隔离机制完全是选择的结果。然而当将
这种前后一贯的选择主义（consistent selectionism）运用于人类时，华莱士却
有些气馁，因为他认为自然选择能赋予原始人这样大的头脑和道义力量是不可能的
事，这需要有某种更强大的力量才能办到（Wallace，1870）。 
　　华莱士到了1862年才从东印度回到英国。是他的论文在林奈学会宣读了四年之
后。他从不妒忌达尔文，尽管后来对某些问题的答案彼此看法不同，但他一直是达
尔文的一位高尚的赞赏者。后来华莱士由于他自己的研究工作而赢得了荣誉，尤其
是通过他那出色的《马来群岛》和《动物的地理分布》专著；这在随后的80年中一
直是生物地理学的经典著作。 

　　自然选择的先驱 

　　最经常用来反对或非难一种新学说的手法有两种。头一种是扬言新学说是错误
的，另一种则是声称它不是新的，早已有之。《物种起源》出版以后，有一些忠诚
于这后一传统的人接二连三地提出发表自然选择概念的优先权。因为本质论者根本
无法理解经由自然选择的进化演变，所以在1800年以前单是这个理由就表明这种优
先权的说法是不能被接受的。然而在1858年华莱士和达尔文之前确实有一些真正的
关于自然选择的设想。 
　　威尔士（William Charles Wells，1757－1817）是一位在美国南卡罗来纳州
居住过一段时间的英国医生，在他去世后（1818）才发表的一篇讨论人类肤色变异
体的文章中以补遗的形式提出了自然选择学说（Wells，1818）。威尔士和在他以
前的很少的几个人一样，谈到黑人比白人对热带病有更强的抵抗力。反之，黑人更
容易感染温带地区的疾病。“既然认为黑人肯定比白人更适于抵抗热带气候疾病，
那么就有理由推论那些只是近似黑种的人同样会比纯种白人更适于抵抗热带病。”
他说黑白混血儿确是如此。然后他提到动物育种家，“当他们发现了某些个体比一
般个体在较大程度上具有他们所要求的品质时，便将这样的一些母畜和公畜两相交
配，然后将它们的后代中最优秀的挑选出来作为新种畜并按这种办法一直进行，直
到事物的本性所允许的境地。由人为的方法所做到的，看来也是正按自然的方式以
同样的效率（虽然更缓慢）进行，以形成适于所居住地区的人类变种。”他宣称这
就是人种在世界的不同气候地区发展的方式。 
　　虽然威尔士明确地提出了一个经由自然选择的进化学说，但是这只是在某个物
种之内（而且还只限于人类）适应于当地气候的进化；它决不适用于真正的进化、
不适用于物种的增殖、高级分类单位的发展和共同祖先学说。 
　　在制定自然选择的进化学说方面最有资格提出优先权的是马休（Patrick 
Matthew，1790－1874）。他是苏格兰的一个拥有大量财产的地主，受过良好教育
，博览群书而且游历甚广。（Wells，1974）。他的进化和自然选择观点发表在他
的著作《舰艇木材与树木学》（1831）附录的注释上。这些注释和这本书的主题几
乎无关，无怪乎达尔文和其他生物学家在他于1860年《国艺家记事》的一篇文章中
再次提出之前都没有注意到。马休的背景和达尔文的许多地主绅士朋友很相似，对
动植物育种很在行。他明确表示育种要取得成功决定于选择（他曾反复使用这个词
）最合式的个体。实际上他那本书的主旨就是这原则也应当适用于树木栽培。他对
用辞的选择表明他读过Erasmus Darwin，拉马克，马尔萨斯以及劳伦斯的著作。他
显然接受了进化学说，而且十分值得注意的是接受了通过共同祖先的进化。“它们
（物种）是不是生命本原在环境变更下分出的分枝？”他认为渐进进化比“完全毁
灭并重新创造”（灾变论）更有可能。他反对林奈的通过杂交的物种起源观点，并
认为“相同亲本的后代在环境非常不同的情况下，在很多世代中甚至可能变成不同
的物种，不能共通繁殖（co－reproduction）”（384页） 
　　由马休的下面一段话可以清楚地表明他的想法和达尔文的思想是多么相似： 

　　生物自我调节的适应性能一部分可以追溯到大自然的极其强大的繁殖力。正如
前面讲过的，大自然以其后裔所有变种的形式具有远远超过（在许多情况下超过一
千倍）填补因衰老死亡留下的空缺所需要的繁殖能力。由于生存的场地有限和已被
占据，所以只有比较强壮、更有活力、更能适应环境的个体才能够从大自然的严酷
考验中挣扎出来达到成熟；这种严酷考验是大自然用来考验这些个体对她的完善标
准和适于通过繁殖传种接代标准的适应能力……这一群个体逐步取得了对其环境的
最佳适应，当环境发生变化时，它们就按其感知变化的限度来改变性状以适应这些
变化（385页）。 
　　毫无疑问，马休和达尔文在1838年9月28日一样，也具有正确的观点，但是在
随后的20年中他并没有专心一意地将这观点转变成令人信服的进化学说。因而他的
观点并没有产生什么影响。 
　　也有人提到Prichard，Lawrence，Naudin曾为达尔文倡立进化论作出过贡献，
然而他们的论述和马休的比较起来显得理由并不充分而且不肯定。他们之中有的谈
到人种的改进，有的言及植物品种的选育，但是都没有将对选择的可能性的理解运
用于发展进化学说。 
　　详细指明观点或资料的来源并不是当时的传统。例如拉马克就几乎从来没有引
证他所应用的资料的作者姓名。因此毫不奇怪一再有人指陈达尔文知道这些先驱并
使用过他们的材料和发现但从来没有表示应有的谢意，但是没有一点证据支持这种
说法。有一切理由相信达尔文并不知道威尔士和马休的有关著作，而就Lawrence，
Pricchd，Naudin的论述来说，纵使达尔文知道也会由于这些论述太含混，与经由
共同祖先的进化学说关系很少而没有引起达尔文的注意。在《物种起源》中达尔文
确实很少提到他引用过的文献的作者姓名，然而这是因为他认为这是一份摘要而且
将在更详尽的著作中提出详细的参考文献。现在《自然选择》已经出版（R．C．
Stauffer编辑，1975），这就更加容易确定达尔文使用过哪些早期的文献，哪些没
有引用过。从他的笔记和其他手稿中甚至能更清楚地看出这一点，它们令人信服地
证明达尔文既不知道威尔士的著作也未见过马休的文章。 

　　11．3　达尔文革命的影响 

　　达尔文革命被称为最伟大的科学革命是有充分理由的。它不仅是某个科学学说
（“物种不变”）被一个新学说取代的问题，而是要求人们对世界以及人类本身的
概念进行一番彻底的再思考；更明确的说，是要求放弃某些最广泛流行的，也是西
方人最珍视的信念（Mayr，19726：988）。和物理科学的革命（哥伯尼，牛顿，爱
因斯坦）相对比，达尔文革命提出了关于人类伦理（道德）和最深层信念的深奥问
题。达尔文的新模式，就其整体来说，代表了最先进的新世界观（Dewey，1909）
。 
　　达尔文所创议的变革的彻底性可由下列达尔文学说的某些侧重哲学本质的方面
加以证实： 
　　（1）用一个进化、发展的世界取代一个静止的世界（这并非由达尔文独创）
。 
　　（2）证明神创论是难以置信的（Gillespie，1979）。 
　　（3）证明宇宙目的论是错误的。 
　　（4）将共同祖先学说一直运用到人类，破除了为绝对人类中心论辩护的一切
口实。 
　　（5）运用自然选择这一纯粹唯物主义过程解释世界的“设计”。这一唯物主
义过程由非定向的变异和机遇性的繁殖成功之间的相互作用构成，完全冲破了基督
教教条的桎梏。 
　　（6）用种群思想取代了本质论。 
　　此外，还必须添上某些哲学方法论的革新，例如一贯运用假说演绎法，（
Ghiselin，1969；Ruse，1979a），对预测的新评价（Scriven，1959），并将终极
（进化）原因的研究引入科学之中（Mayr，1972b）。 
　　世界对接受这些革命性的概念准备程度如何？或者换一种提法、采纳达尔文的
思想论了多少时间？《物种起源》的冲击或影响是空前的。除了弗洛伊德以外，也
许没有别的科学家的著作被翻译得如此普遍，评论如此频繁和详尽，并且写了这样
多关于达尔文的书。当时的无数季刊、评论杂志都有广泛的评论，绝大多数的宗教
或神学刊物也是如此。这类文献是如此之多因而创立了研究这些评论文献的间接文
献（如Ellerard，1958；Hull，1973）。还有另一类研究达尔文思想的影响及其在
世界各地逐步被接受情况的文献。生物学历史上的其他时期也从来没有过像由于达
尔文学说的胜利而被历史家如此热情而又详尽地加以讴歌（Kellogg，1907；
Vorzimmer，1970；Glick，1974；Conry，1974；Moore，1979）。 
　　如果了解19世纪中叶社会上对进化的一般态度就可以更好地认识达尔文学说遭
到反对的实质。在达尔文之前研究进化，被认为是哲学范畴的一部分。事实上几乎
所有认真思索过进化问题的都是神学家或其他非生物学家，这些人基本上都不具备
研究如此复杂的生物学问题的能力。既使是最杰出的达尔文的前驱拉马克也没有系
统地掌握大量事实来支持他的进化推想或对进化的可能机制作出详细分析。和当时
的观念一致，他将其著作题名为《动物学哲学》（1809），实际上它并不是动物学
而是哲学。达尔文是按照科学的方法研究进化的第一位学者。他用大量事实来支持
他的论点，这样充实的证据使形势发生了根本变化。进化问题的讨论只要是在哲学
基础上进行，议论便能够以形而上学的抽象词句道出。《物种起源》出版后就使得
这种探讨方式干脆成为不再可能。达尔文明确或含蓄地指出对生物界绚丽多彩的多
样性及其别具慧心的适应性有三种也只有三种可能的解释。这一挑战促使每一个善
于思考的读者对他的详尽而又洞察入微的分析面临一种局促不安的尴尬境地：在这
三种可能的解释中究竟选择哪一个？ 
　　第一个解释是不断的创造，包括在取代已经灭绝的物种和动物区系方面以及创
造更加新的调节和适应方面造物主的不断干预。莱伊尔和塞吉威克（Sidgwick）以
及其他许多科学家都在一定程度上接受这种解释。这一解释认为每个物种的每一性
状都是被神特地创造出来使物种得以适应它所处的环境。这种对世界的有神论解释
在1859年可能仍然占有主导地位，至少是在英国。然而这样一种被莱伊尔称为“永
远干预假说”（Wilson，1970）甚至对很多虔诚的科学家来说也过于极端，连莱伊
尔和阿伽西对之也有怀疑。 
　　这种情况使得他们去探索第二种，自然神论的进化学说：存在某种目的论的进
化规律；这种规律是在神（上帝）创造世界时由神规定的，它将导向更加完备（完
善），更能适应并保证动物区系在地质时代顺序中有秩序地轮替。它能说明自然界
中一切其他的秩序和规律。（Bowler，1977b；Ospovat，1978）。拉马克起初似乎
也曾经支持这一学说，但最终发现并没有日趋完备的趋势。随着生物学知识的增长
，这一学说所遇到的困难也愈多。达尔文在《物种起源》中的大多数立论都是指向
动物与植物区系分布格局和形态学趋向的明显无规律性，这种无规律性使得按进步
规律所作的任何解释完全失效、完全落空。 
　　再也没有别的现象比产生新种来代替由于灭绝而消失的物种的现象更使自然神
论者更难堪、更狼狈。新种是由上帝创造的被认为是天经地义的事。而对
Herschel和Whewed这样一些科学家来说将新种的产生归之于神迹当然是无法接受的
。因此自然神论者便虚张声势地将它们的起源归之于上帝规定的、支配新种形成的
“中间原因”（intermediate causes）或“因果律（causal laws）（见第九章　
）。这些定律怎样发挥作用？实际上只有三种可能性：（1）特创论，这就是一种
神迹（奇迹），（2）自然发生，这种起源在科学上是站不住脚的，至少就高等生
物来说是如此，它也不能解释每个物种的完美设计，（3）从其他物种衍生，这就
是进化。莱伊尔不同干Gray，他并不愿意接受经由自然选择的进化作为一种“中间
原因”。Herschel和莱伊尔都缺乏足够的博物学知识去理解没有别的可以想像得到
的机制使这些间接定律发挥作用而又不与物理、化学定律相抵触。正是这种见识导
致达尔文提出了三种可能解释中的第三种，全然非目的论模式的进化，在这种进化
中随机的变异转化成定向趋势，转化成经由自然选择的适应，从一开始就不再求助
于超自然力量。 
　　在现代思想的框架内是无法评断《物种起源》出版后所展开的论战的。但是必
须想到19世纪50年代和60年代神创论（特创论）的势力还是多么强大，尤其是在英
国。达尔文的伙伴几乎都是神创论者，其中大多数甚至还是十分正统的有神论者，
他们认为在他们的议论中求助于超自然力并不是不科学的。霍布金斯（Hopkins）
是达尔文著作的评论者之一，他对达尔文提出三叶虫（一类已经灭绝的化石无脊椎
动物后来又突然出现在化石记录中）是从还不知道其化石的祖先衍生的这一点称达
尔文是不科学的。然而这同一个霍布金斯却又毫不怀疑地相信这三叶虫是在它们初
次出现干化石矿床中时被上帝创造的（Hull，1973）。 
　　很明显，神创论者的解释对那些相信人格化的神的人来说就像所谓的科学解释
那样是合理的（甚至是更合理的）。关于进化（尤其是自然选择）问题的争论不仅
是纯粹的科学论战，而且是两种意识形态（自然神学和客观科学）之间的较量。我
在这里将不讨论宗教（教会）与科学之间的斗争”，因为这本书只涉及生物学思想
。然而由于神创论在18世纪50年代（至低限度在英国）是一种占主导地位的“科学
”学派，所以达尔文便不得不采取这样一种大胆的战术，即逐个地展示那些能够十
分合理地解释为进化产物的自然现象，而这些自然现象是和某些人所企求干一个智
慧、仁慈、无所不能的造物主所施展的作用完全格格不入的：“可以提出这样的问
题，为什么所设想的创造力在遥远的海岛上创造出编幅而不创造其他的哺乳动物？
”（《物种起源》：394）。达尔文在《物种起源》中大约有30处提出理由论证某
一现象是和进化或共同祖先学说相符的，而将之归于“创造的某一特殊行动”就令
人完全无法理解。达尔文一再反复说，“鉴于每个物种都是独自被神创造出来的，
我看这就无法理解。” 

　　达尔文的五个学说 

　　关于《物种起源》一书的影响有大量文献予以介绍，遗憾的是由于它们没有充
分考虑到达尔文实际上是提出了大体上彼此无关的五个学说，因而严重影响了这些
文献的价值。这样一来，当某个历史学家或哲学家谈到达尔文主义时，就很难知道
究竟他指的是进化本身，人类从猿而来，还是自然选择或别的什么。“达尔文主义
”这个词的涵义在过去年代中不断发生变化。紧接着1859年以后的一段时间里经常
用来指达尔文思想的总体，而就现代的进化生物学来说则明确指的是自然选择。达
尔文本人也助长了这种混淆不清的情况，他在《物种起源》中有十次把进化学说称
为“我的学说”，只有三次将自然选择说成是“我的学说”。实际上有充分证据表
明达尔文将他的进化学说的所有组成部分看作是一个不能分割的整体。这可以从他
在《物种起源》的许多章中把看来是无关的主题混在一起就可以推断而知。例如在
第一章　就包括变异性的原因，物种与变种问题，自然选择。第二章　中讨论了自
然界中的变异和物种问题。其下两章涉及进化机制（生存竞争，自然选择），物种
形成，性状趋异，灭绝，以及共同祖先学说。 
　　虽然《物种起源》中对每个问题的讨论看来文字流畅，才气横溢，但全书的整
个结构令现代读者感到很乱。也许正是这个缘故使得很多读者抱怨《物种起源》是
一本“难啃”的书。虽然我发现达尔文的议论也并不是完全令人信服的，Hodge却
提出了一些理由为之辩护，认为达尔文思想中有明确的三段式（triparti－te）结
构，而且多少是按之进行写作的。 
　　随后有很多作者采纳了达尔文的看法，也认为共同祖先，渐进性和自然选择是
一个不可分割的单一模式，这种观点使得这些作者在讨论1859年以后“达尔文主义
”的演变时将这些主题合并在一起来论述。实际上如果将达尔文的五股思绪（五个
学说）分开单独论述能够产生更清晰的画面。这五个学说并不构成一个不可分割的
整体的意见，可以由有这样多的进化论者只接受达尔文的某些学说但反对其他学说
的事实来印证（见表3）。 
　　《物种起源》一书的全称是《通过自然选择的物种起源，或在生存竞争中优势
种类的保存》，也使人产生了只是一种学说的错误印象。达尔文在第四章　中将物
种形成放在自然选择中讨论也强化了这种看法，然而这是十分错误的。让我举一个
例子来说明物种形成和自然选择是两种各自独立的过程。某一种群可能在某个海岛
上形成而且（在理论上）最终仅仅由于随机的遗传过程（遗传漂变）变得与亲本种
群如此不同，不再能与亲本种群进行繁殖，也就是说它已形成新种（完全没有自然
选择过程参与）。地理分布格局也是与此相同的两种实际独立的进化现象，它们大
都是由于扩散偶然与地理或地质过程叠加在一起引起的，与自然选择无关。像达尔
文那样，认为自然选择解释了分布格局是十分容易引起误解的。表3某些进化论者
的进化学说的结构。他们都同意进化论的第五个组成即分，即反对世界是永恒不变
的观点 
　　　　【同意，（＋），不 同意，（－）】 
　　　　　　　　　　共同祖先　　渐进性　　种群成种作用　　自然选择 
　　　　拉马克　　　　（－）　　（＋）　　　　（－）　　　　（－） 
　　　　达尔文　　　　（＋）　　（＋）　　　　（＋）　　　　（＋） 
　　　　海克尔　　　　（＋）　　（＋）　　　　　　　　　　部分同意 
　　　　新拉马克主义者（＋）　　（＋）　　　　（＋）　　　　（一） 
　　　　赫胥黎(T.H．) （＋）　　（－）　　　　（－）　　　　（－） 
　　　　德弗里　　　　（＋）　　（－）　　　　（－）　　　　（－） 
　　　　摩尔根(T.H．) （＋）　　（－）　　　　（一）　　　　不重要 

　　现在让我试着把达尔文的进化模式所由以组成的各种学说加以剖析。 

　　进化本身 

　　世界并不是永恒不变的而是不断的进化过程的产物，这种学说当然不是从达尔
文才开始的。然而到了1859年，尽管有了拉马克，麦克尔和钱伯斯等人的著作，大
多数人的意见还认为世界是稳定不变的。1800－1859年之间为了不致于接受进化（
思想），许多相当特殊的妥协方案（例如进步主义）被提了出来。但是达尔文提出
的大量证据是如此有说服力，因而在短短几年中每个生物学家都变成为进化论者，
即使英国的欧文，米法特，布特勒这些反对达尔文的其他学说的生物学家也是如此
。阿伽西这个坚持到底的顽固派也于1873年去世。法国事实上是连进化本身也需要
通过论战才被接受的唯一国家（Conry，1974；Boesiger，1980）。就现代的许多
生物学家来说，进化已不再只是一个学说而确是不争的事实，这个事实已由物种的
基因库的逐代变化以及由地质层准确记录年代的生物区系化石的变化所证实。目前
的阻力完全只限于负有宗教义务的反对者。 

　　经由共同祖先（而实现）的进化 

　　达尔文是“一切生物都是经由不断的分支发展过程由一个共同祖先传下来的”
这一学说的创始人。当他采纳了亲代物种分成几个子代物种这个观点后，便必然地
会想到共同祖先概念。当追溯祖先到高级分类单位时他又考虑到所有的生物“都是
生活在志留纪最初矿床形成以前很久的少数生物的直系后裔”（《物种起源》：
488），生命“最初是被注入到少数或一个生物中的”（490页）。 
　　物种的不断繁殖便能说明生物的全部多样性。将一切物种的起源问题还原成唯
一的一个共同祖先，即生命的最初起源，便使得自然发生（和达尔文的连续性观点
相抵触的自然过程）学说成为不必要或多余。虽然这个终极问题显然还不是当时科
学水平所能解决的，然而达尔文却不由自己地予以思索。 
　　共同祖先学说大大有利于人们接受进化观念，正如达尔文本人在《物种起源》
中所说的，因为它能说明比较解剖学、生物地理学、系统学以及生物学其他领域以
前很多无法解决的问题。甚至原先反对他的莱伊尔和植物学家边沁等也干1868年接
受了共同祖先学说。 
　　在生物学史的文献中提起“达尔文革命”已经成为惯例。然而这个词（我本人
也使用过）的涵义却是含糊不清的，因为达尔文思想的总体已介入好几类理性（知
识）革命中。有两种阐释特别恰当。头一种是把人类包括在共同祖先的种系树之中
。达尔文剥夺了圣经以及几乎所有哲学家的著作赋予人在自然界中的特权地位。这
可以说成是“废黜了人”。这是一个真正革命性的概念，和把人看作是生物链索顶
点的看法十分不同。另一个革命是自然选择（见下文）。 

　　进化的渐进性 

　　达尔文坚持进化是渐进的这种看法所遇到的阻力之大几乎和他的自然选择学说
所遇到的一样。这既有实际原因又有意识形态上的原因。对本质论者（模式论者）
来说由某一类型（模式）逐渐变化成另一类型简直是不能想像的。莱伊尔和其他一
些人坚持认为某一物种的潜在变异（能力）有一定的界限，是任何选择都不能超越
的。每一物种和另一物种之间被一条不能填平的鸿沟分隔开，如果要主张进化，便
必须提出新类型通过骤变突然发生。这就是莱伊尔为什么主张“新物种的形成”经
常不断的出现是不连续过程的原因。达尔文提出的种群是物种形成（成种作用）的
“行动部位”的学说以及这学说允许在地理变种和物种之间有各种程度的中间形式
存在，便粉碎了本质论者的论点。 
　　另一方面，某些实际（实验性）发现似乎也支持本质论者。比较解剖学家（有
少数例外）强调高级分类单位结构方案之间的根本差异，他们说这种差异无法用渐
进进化来解释。同样，古生物学家也坚持化石记录中新类型的突然出现（突然起源
）以及完全没有中间类型。环顾自然界，其突出的特点是不连续性。 
　　实验生物学家都是坚定的本质论者，他们特别难于理解渐进进化。他们不习惯
按可变的种群观点考虑问题，无法相信任何新种的起源，除非是通过骤变产生异常
的个体（这是一种假想过程，后来称为骤变发生－macrogenesis）。内格里，西斯
，W.H.Harvey，Kolliker，米法特，高尔敦以及其他一些著名学者在19世纪60、
70、80年代都支持骤变发生，然而到了卿年代就只是少数人的意见。骤变发生显然
和渐进的自然选择不相容，达尔文也从来没有运用它。 
　　达尔文比他的任何一位对手都更清楚地了解到所观察到的不连续性好比是历史
的膺品。他通过性状趋异和灭绝这两种过程来解释属和属以上分类单位之间的鸿沟
，这种解释目前已被普遍接受。竞争和侵入新的生境及适应区引起稳定的趋异，但
是中间类型和连接环节的灭绝则比其他因素更是所观察到的高级分类单位之间的不
连续性的原因。因此这种断裂（鸿沟）只是间接的产物，并不反映分类单位形成的
原始过程。 
　　达尔文对进化渐进性的坚定信念的原因是什么还不完全清楚。一部分原因显然
是直接观察的结果，例如格拉帕戈斯反舌鸟及达尔文雀之间的渐进性差异以及历史
上记载的关于狗、鸽以及其它家养动物的各个品种之间的连续性。但是正如
Gruber（1974）指出的，在达尔文这一坚定信念之中还可能含有形而上学的成分。
达尔文在读过神学家Sumner（1824：20）的著作后作出这样的结论：一切“自然”
物都是从其前身（Precursors）逐渐进化而来，而不连续性（例如突然的骤变）就
表示“超自然”起源，也就是表示造物主的干预。达尔文终其一生煞费苦心地将乍
看起来显然是突然起源的结果重新持成（重建成）逐渐进化的现象。 

　　自然选择 

　　关于自然选择问题虽然在达尔文以前的先驱者之中曾有人间现过才华，在他的
同时代人中华莱士也曾提出过明确的观点，然而达尔文确立了（通过）自然选择的
进化学说则是确凿无疑的，他以许多精选的例证和无可挑剔的论点来充实他的自然
选择学说，并将之与同样经过充分论证的进化学说紧密地结合在一起而引起了西方
世界的轰动。将自然界中的“设计”用非目的论的纯粹唯物主义过程的结果来解释
，自然选择学说就排除了地球目的论（global teleology）。达尔文学说为生物界
外表上的完善秩序，也就是说生物彼此之间以及生物与环境之间的适应现象提供了
因果关系的说明。自然选择学说显然是达尔文所提出的最富有革命性的概念。通过
对生物界的一切现象作出了完全唯物主义的解释，自然选择学说便被看作是由它“
废黜了上帝”。自然选择学说可以当之无愧地被称为第二次达尔文革命。 

　　11．4　对自然选择学说的抵制 

　　如果某个现代生物学家谈起达尔文主义，在他心目中就是指达尔文模式的组成
部分自然选择而言。达尔文从一开始就认识到这是他的观念中最富革命性的；毫不
奇怪这也是他的对手反应最强烈的，从Herschel开始就将之称作是“乱七八糟的定
律”；塞吉威克”则称之为“触犯了伦理道德”。自然选择是达尔文主义的组成部
分中触怒地的对手最深的（“它废黜了上帝”），甚至直到今天也报自然的仍然遭
到最强烈的抵制。达尔文的朋友Asa Gray（一个虔诚的基督徒）是成功地将自然选
择与对一个人格化的神的崇拜协调起来的少数达尔文主义者之一。不仅神学家、哲
学家和普通老百姓反对它，直到本世纪30年代和40年代进化综合（综合进化论）时
，连大部分生物学家也反对它（MayrandProvine，1980）。 
　　甚至达尔文的朋友和同情者也对自然选择表示冷淡。在1859年以后发表的对《
物种起源》赞许的评论中没有一篇强调过自然选择（Hull，1973）。对达尔文的绝
大多数支持者来说，按完全唯物主义的观点解释世界（包括一切生物）所作的努力
并不合他们的胃口。莱伊尔就从来没有接受自然选择学说，当他最后接受进化学说
时，他经常将之说成是“拉马克学说”，这一点使达尔文感到特别恼火。 
　　r．H．赫胥黎是达尔文在论战中的帮手，他在达尔文一生中是自然选择学说的
忠实捍卫者，然而Poulton（1908）却提供了充分证据表明他“从来不是他所捍卫
的学说的真正信徒”。赫胥黎是一位形态学家，生理学家和胚胎学家，在他看来生
物界的进化就相当于鸡胚在卵中（他所说）的进化（L．L．D，11：202）。自然选
择和这一概念并不十分吻合；在一篇关干达尔文的文章（“物种起源世纪的来临”
，1893）中他根本没有提到自然选择。当使用“达尔文主义”这个词时，赫胥黎经
常指的并不单是共同祖先的进化学说。有迹象表明他对自然选择学说最终能否被证
实是正确的一点也没有把握，下面的话就含有这种意思：“无论达尔文所提出的独
特学说的最终命运可能会怎样…。”赫胥黎认为骤变能够实现经由自然选择的渐进
进化所不能实现的事。 
　　达尔文所得到的关于自然选择的唯一真心实意的支持来自博物学家。首先当然
是他的共同发现者华莱士，在拥护选择主义方面他甚至比达尔文更不保守。他只是
在涉及人和人的思想时才作出限制。华莱士在南美考察时的同伴贝茨对选择主义作
出了重要贡献，另一位在巴西的博物学家缪勒（Fritz Muller）也是如此（见下文
）。就整体来看，植物学家都反对自然选择，但是达尔文的朋友胡克尔（J．D．
Hooker）则一直站在达尔文方面，随后Thiselton－Dyer也是如此。在国外，至少
在1880年以后，再也没有人比魏斯曼（August Weismann）是更坚定的选择主义者
了。下面即将谈到，他实际上是把进化演变归之于自然选择的第一位进化论者。从
他的传记和他对蝴蝶的研究工作可以清楚地看出终其一生他都是一位热心的博物学
家。 
　　总是有人说自从1858年达尔文-华莱士的自然选择学说发表后起初完全被人们
忽略了，这是不正确的。鸟类学家Alfred Newton曾谈起他和他的朋友们就物种起
源的问题争论了好多年，当他看到林奈学会出版的达尔文-华莱士专辑时是多么激
动和兴奋：“那天夜晚我读它一直到深夜…我由于找到了答案而十分满意地进入梦
乡”（1888：241）。后来他又将这文章介绍给Canon Tristram，后者在研究沙漠
地区的百灵鸟中认为这鸟的保护色是自然选择的结果，这是在《物种起源》出版以
前一个月的事（Tristram，1859：429）。他详细地阐述了在什么样的条件下颜色
较浅的个体和鸟喙较长的个体会被选择选中。欧文在1858年的一次学会的会长演说
中也赞赏地提到达尔文-华莱士的文章，但在《物种起源》出版后他又转而反对自
然选择学说。 
　　选择主义得到最强有力的支持可能是在19世纪80年代，当魏斯曼驳斥了获得性
状遗传并将Lankester，Thiselton－Dyer以及其它人吸引过来后。到了90年代它又
失去了大部分支持，直到本世纪30年代和功年代进化综合发生后自然选择学说最终
才被几乎所有的生物学家采纳。由于对自然选择的批评和非难很普遍，这里不可能
加以评述，但是有一篇评论却需要加以介绍，因为它一直被认为特别锋利，特别有
力。 
　　对达尔文学说的攻击再也没有别的比物理科学家和工程师詹金（Fleeming 
Jenkin，1867）的更受到重视。一部分原因是由于达尔文本人的看法，“詹金给了
我很大的麻烦，但是比别的文章和评论对我更加真正有用”（给胡克尔的信，
1869，M．L．D，11：379）。现代读者看到詹金的评论时绝不会引起深刻印象。这
篇评论充满了物理科学家惯有的偏见和误解。虽然詹金也承认“人们都必须承认称
作自然选择的过程是普遍运行的”，他所理解的自然选择实际上是本质论者的淘汰
过程。如果詹金了解到繁殖成功使后代更能适应环境变化是自然选择的基本原则，
他就不会写出下面一段话：“产生后代（比起它们较差的祖代）更像它们较优的亲
代这种趋势肯定对任何个体在生存竞争中没有好处。反之，多数个体通过产生有缺
点的后代将会受益，因为在和它们的竞争中有缺点的后代处于劣势。” 
　　詹金和达尔文以及大多数同时代人都同意“有两种必须分别考虑的可能变异：
首先是共同变异……（指的是个体变异）……其次是极为罕见的变异，可以简单的
称之为‘畸变’（sport），例如小孩生来就具有六个手指。” 
　　就个体变异而言，詹金和莱伊尔、欧文以及其他本质论者相同，断然认为自然
选择很快就会使这一类变异的有效储存耗尽。他还坚持个体变异决不能超越一定的
变异“范围”，决不能突出“模式”（类型）之外。选择能使狗跑得更快或嗅觉更
灵敏，但决不能使它变成不是狗的什么东西：他反复强调“任何物种都不能改变得
超出一定的界限。”这一广泛流传的假定不仅是本质论思想的必然结果，而且还表
达了动植物育种家的经验，他们发现在一封闭的畜群中强化的人工选择很快就能使
有效的变异不再发生，即耗尽了其有效储存。 
　　这种看法忽略了自然界的情况根本不同，因为变异的储存不断地由基因流动和
突变来补充。在封闭的小种群中，只有在所产生的新遗传变异非常丰富的条件下才
能实现连续不断的自然选择。和早期的孟德尔学派相仿，詹金提出了所谓的“突变
压力”（mutation Pressure），实际上使自然选择对进化演变毫不发生作用。由
于他完全不懂自然选择，他一再武断地声称自然选择的作用只限于“大量个体具有
相同变异的情况…在产生新器官或新习性上（它）并不发挥作用。” 
　　詹金在这里接近了他的评论的核心。即使承认通过个体变异选择的物种得以逐
渐改进，但对我们也毫无帮助，詹金说，“虽然物种起源并不需要保留相同习性和
结构的动物逐渐改进，但是那些能够按意志发生这类改变的习性和结构实际上就能
引起新器官形成。”和米法特相仿，詹金显然也特别感到解释新器官起源的困难。
作为一个本质论者他无法想象除了通过骤变而外按其他方式这也是可以实现的，于
是他便将注意力转向第二种类型的变异。 
　　达尔文在《物种起源》中也偶尔提到“畸变”，他又将之称为“单变异”（
singlevariation），因为他认为这类变异提供了“如此直接了当的例证”（L．L
．D，11：289）。可以设想使物种超出它们的正常变异范围的新结构是畸变的结果
。然而詹金则认为由于许多原因这极少可能，特别是因为当畸变（生物）繁殖时其
“后代总的来说将是普通个体与畸变之间的中间型。”换句话说，詹金主张普遍出
现后来遗传学文献称之为“融合遗传”（blending inheritance）的现象。考虑到
詹金选用六个手指的个体作为典型的畸变例证，则这种说法尤其令人感到惊讶，因
为自莫培兑和Reaumur以来早已知道多趾畸形（六指也属于此）是没有中间型的遗
传。达尔文本来可以很容易地指出六个手指的个体并没有五个半手指的子代和5．
25个手指的孙代，白化体的后代也没有一半着色的来驳斥詹金。动物育种家也曾如
实地报导过许多这一类畸变通过反交又恢复正常的例子，例如达尔文在《物种起源
》中提到的安康羊。如果詹金提到的中间型说法确有其事，则所有的这些畸变都会
通过反交很快就被消除。 
　　达尔文之所以没有运用这些论点来反驳詹金，证明了达尔文本人对变异问题也
模糊不清（见第十六章　）。正因为如此，他便老老实实地接受了詹金的融合论点
，并使他比以往更加强调畸变对进化并不重要。达尔文也不了解这融合论点对个体
变异也是适用的，只要它反映了真正的遗传变化。Vorzimmer（1963；1970）曾正
确地指出詹金的评论对达尔文只有非常小的影响，虽然早先有些历史学家有不同意
见。就我看来，推崇詹金的评论是对达尔文的一种令人赞赏的、具有摧毁性的批评
是十分错误的。事实上它比它所攻击的《物种起源》中的那些部分含有更多的错误
假定和容易引起误解的结论。詹金的论据中特别蹩脚的是他把生物过程同物理现象
作不恰当的对比，例如将进化演变和炮弹飞行加以比较。对现代读者来说，令人吃
惊的是像Haughton，Hookins，以及詹金这样一些物理科学家居然幻想运用物理科
学思想，他们就能应付像生物进化如此极端复杂，在非生命世界中无与伦比的现象
（Hull，1973）。 

　　阻力强大的原因 

　　考虑到生物学家是多么迅速地接受了进化论，而又迟迟不愿采纳自然选择学说
，这的确是一个费解的谜。一直到本世纪30年代发生“进化综合”（见第十二章　
）后大部分生物学家才将之作为进化的唯一定向机制而接受了下来。即使在那以后
，自然选择对哲学家和非进化主义者也仍然是一种异己的概念，到了现在，进化主
义者还要费很大气力向非进化主义者证明选择的功能。 
　　当然，对自然选择学说的反对也不是绝对的。几乎所有的反对者都承认某种程
度的选择但认为它不能解释主要的进化现象和过程。我们知道达尔文本人也接受某
些非选择性过程，如用进废退的效应；然而就他看来自然选择显然是最重要的进化
演变机制。他的大多数反对者则认为自然选择的重要性不是主要的，如果不是可以
忽略不计的话。 
　　是什么因素使得反选择主义者的抵制如此坚强有力？看来不能归之于某种单一
因素而是由于反对议论的范围很广。现在还没有人列出并分析所提出的一切反对意
见，但是比较重要的反对意见可以从下列著作中找到：Kellogg（1907），
DelageandGoldschmidt（1912），plate（1924），Hertwig（1927），Tschulok（
1929），以及某些法国学者如Caullery，Cuenot，Vandel，Grasse；哲学家
Cassirer（1950），Popper（1972）等人的著作。 
　　下面是构成对接受自然选择学说产生阻力的一部分主要因素。 

　　对设计论点的威胁 

　　用唯物主义的力量（选择）来解释适应的完美无缺就将创世主（神）从他的创
造中排挤掉。它剔除了自然神学的主要论点，有人说作为活生生概念的自然神学在
1859年11月24日就寿终正寝了。正是由于这一点才深深触犯了不仅神学家而且还有
以自然神学为其基本世界观的那些博物学家。就他们看来自然选择学说是彻头彻尾
不道德的。这就是塞吉威克声嘶力竭大喊大叫所表露的心态，“现今的假冒物理哲
学剥夺了人类的一切道德品性。”他还接着说，达尔文的学说通过否定最终原因并
“代表它的拥护者陈述了一种伤风败俗的邪说。它给了我们什么？是非感？法律感
？义务感？还是困果关系？”（Hull，1973）。上帝将他的目的或意志派给世界，
道德世界的秩序也是他的意志的一部分。如果用自然选择的自动过程代替这种意志
，则不仅将创世主排除在我们对世界的概念之外，而且也摧毁了道德的基础。 
　　因此，塞吉威克的叫嚷暴露了比否定Paley的有计划的适应所显示的还要多、
还要深刻的内容。在这一点上冯贝尔（K．E．vonBaer，1876）对达尔文的责难表
现得更明显。冯贝尔是目的论者，他认为生物世界不仅是适应完善的（
Zweckmsssig，康德常用的词）而且是目标定向的（Zielstrebig）。由于是目标定
向的，所以他认为适应出现在新结构形成之前，而按照达尔文的意见，适应是结构
形成（通过自然选择）后的结果（1876：332）。就目的论者看来倾向于更完善、
更和谐是自然界固有的趋势。正如阿伽西（L．Agassiz）也一再强调的，随处都可
见到作为设计方案基础的象征。这样的设计方案只有经由定律才能实现其作用，在
达尔文以前就曾有人提出过好几个这样的“定律”，例如MacLear的作为分类根据
的五元论，福布斯的生物分布极性定律，阿加西的三重平行（对应）论，即个体发
生，化石进步，形态进步三者之间的平行关系（Bowler，1977b）。 
　　接受了进化学说就使世界是井然有序的这个问题变得特别敏感。如果世界是在
一瞬间（或六天内）被创造出来的而且随后一直保持稳定不变，则它的和谐有序可
以解释为是一个精心构思设计方案的产物。但是在一个进化着的不断变化中的世界
如何保持秩序就成了严重的问题。在早期的进化主义者（如自然哲学派，拉马克，
钱伯斯）看来进化是理所当然的“向上”运动。从原材料和最简单的生物（纤毛虫
类）开始就一直稳定地进步，最后归结为人类进化。因此接受宇宙目的论就是采纳
进化学说的必然结果。为了能够从时间概念上解释自然界阶梯便必须说明最终原因
。事实上进步性进化的形象是如此动人即使对那些接受自然选择的人已不再成为问
题之后，不仅在生物学界的一大部分人中，尤其是在一般门外汉和神学家中它的可
靠性还是一个问题。莫罗的《偶然与必然》一书的主要目的就是为了反对宇宙目的
论（“必然”），一切进化论者的论著在涉及所谓的进步性进化问题时都明确地或
含蓄地抱有同样的目的（例如辛普森）。然而要使不了解进化机制的人相信世界并
不是预先决定的（注定的）或程序化的似乎无比困难。“人，海豚，极乐鸟或蜜蜂
怎样会是偶然进化的？”甚至在今天也是经常会遇到的问题。常有人问起，“一个
没有目的的世界难道不会使得人（类）也没有目的吗？”因此接受自然选择学说就
提出了一个形而上学的难题。 
　　19世纪60年代和70年代的情况由于神学家之间自由派和保守派的论战（自由派
试图适应达尔文思想）以及教会与政权之间的斗争而恶化。就某些进化主义者（特
别是德国的海克尔）来说，进化学说以及否定目的论的主要意义在于它是唯物主义
的带路人。正如魏斯曼（1909）所说，“选择学说解开了这个谜，即无须确定目标
力量的干预是怎样能够产生适应（现象）的。” 
　　因此自然选择不仅排除了对“设计者”的需要而且也宣告了宇宙目的论的破产
。最后还弄清楚“目的性的”（teleological）这个词过去指的是许多混杂的现象
，其中除了宇宙目的论而外有一些是真正的科学过程（见第二章　）。目的论的消
亡即使在进化生物学中也很缓慢，某些达尔文后的进化主义者在直生论（定向进化
论）概念或有关概念（见下文）的名义下又使之复活。 
　　《物种起源》出版后科学（生物学）与宗教之间的关系发生了决定性的变化，
特别是在英国。1859年以前自然神学，神创论者的唯心主义形态学，以及一些其他
的、上帝在其中发挥重要作用的学说都被认为是正统的科学学说。在辩论中是科学
家对科学家。1859年以后，宗教论点很快就从科学家的言论中消失，此后的论战，
正如Gillipsie（1951）明睿地指出的，就是在有组织的宗教（教会）与科学家之
间进行。 

　　本质论的势力 

　　自然选择学说对本质论者来说是毫无意义的，因为它绝不能触及作为事物基础
的本质。本质论者认为自然选择总的说来只是一种消极过程，能够淘汰不合适的，
但不能起建设性作用。莱伊尔特别提到“自然选择的单纯淘汰能力”并主张需要有
某种真正的创造性的自然力来产生最高等的动物，植物和人类。 
　　过去有人说自然选择虽然被活力论者否定了（也确实如此）却被机械论者采纳
。事实并不支持这种说法。几乎所有的实验生物学家都是机械论者，然而直到最近
，也就是说直到进化综合，他们几乎一致拒不接受自然选择。实验生物学家中只有
采纳种群思想的人才接受它。特别是胚胎学家，他们总是研究特定的个别生物，直
到最近以前从不研究种群，理解自然选择也就最困难。这从T．H．摩根和E．B．威
尔逊的著作可以清楚看出，根据Muller的研究（1943：35），他们直到30年代“还
并不准备承认这‘乱七八糟的定律’能够为生物的适应现象提供合理的解释。” 

　　这是一个非常奇怪、自相矛盾的领域，在这个领域中有一些著名的、非常熟悉
自然选择的实验生物学家在他们的进化分析中运用的却是本质论者的论点。这是千
真万确的，例如像Waddington，莫罗这样有名的生物学家就是如此。这也是参加
Wistar（研究院）会议的物理学家和数学家的论点特色（Moreheadand Kaplan，
1967）。 

　　“选择”这个词涵义不清 

　　达尔文本人从来不完全满意“选择”这个词，他的许多支持者也不喜欢它，他
的对手则挑剔和讪笑它。达尔文在1838年9月28日将后来所言的自然选择称为“楔
入”（wedging）：“可以说有一种力量像千百个楔子企图将每种已适应的结构楔
入自然界秩序的裂缝中”（D：135）。1840年的早期当他将育种家的人工选择与自
然选择加以类比时他才采用了“选择”这个词（Ospovat，1979）。 

　　Limoggs（1970）十分恰当地指出在达尔文后的文献中对于自然选择的实质有
不少疑问。它是一种动因、一种过程、或是过程的结果？这词的最大缺点是含有是
谁在选择的意思。达尔文的批评者对他不加限制地将自然人格化感到十分恼火。每
当自然神论者祈求于上帝时，达尔文就求助于自然：“自然毫不注意外表，除非过
外表可能对生物有用。自然能够作用于每种内部器官，作用于体质上的微末差异，
作用于生命的全部机制”（《物种起源》：83）。“自然选择每时每刻都在仔细审
查全世界的每一变异，哪怕是最细小的变异”（84页）。达尔文废黜了圣经中的上
帝岂不是为了用新的上帝、自然来代替它？ 

　　达尔文的朋友们不满意“自然选择”这个词促使他在以后的《物种起源》版本
中采用了斯宾塞的简洁隐喻（metaphor）“最适者生存”。他的这种做法十分糟糕
，因为这样一来引起的反对意见是整个自然选择学说原来是奠基在同义反复（
tautology）上：“谁生存？最适者，谁是最适者？能生存的”。当然，达尔文从
来没有说过这样一类的话。达尔文只是说过在每个物种所出现的无数变异中有一些
“在尖锐复杂的生存斗争中以某种方式对每个生物有利的变异在千百代过程中有时
会发生”（《物种起源》）以及“比其他个体具有某种优势（无论是多么微小的优
势）的个体会有更多的生存机会和繁殖同种的机会”（别页）。这些话并不是在兜
圈子。Williams（1973b）以及Mills andBeatty（1979）曾经分析过达尔文论点的
逻辑基础，他们也同样得出了其中并没有同义反复的结论（但是另外可参考
Caplan，1978）。 

　　在随后的岁月中曾反复尝试找出一个比“自然选择”或“最适者生存”更恰当
的词，然而都没有成功。达尔文本人曾想到“自然保存”（或“自然保护”，
naturalpreservation），然而即使这个词也没有表现出自然选择的创造性成分。
这创造性成分源于基因重组和繁殖成功之间的轮流交替，是J．赫胥黎，杜布赞斯
基以及其他近代进化论者所强调的自然选择的一个方面。新一代的生物学家对自然
选择这词已经充分习惯，再不会经受达尔文时期的困扰。 

　　起因于偶然的进化 

　　达尔文学说在进化演变的原因上毫不妥协地排弃了任何目的论因素，从而招来
了许多反对自然选择者的更加激烈的非难。他的同时代人只懂得除了目的论以外只
有另一种选择或解释，那便是偶然。确实，一直到近代很多科学家和哲学家拒绝自
然选择学说，他们的理由是“生物界奇妙的和谐”竟然完全出于偶然简直是不可思
议。提出这种反对意见的人不了解自然选择是一种两步过程。第一步产生遗传变异
性；在这一步中偶然确实具有绝对权威。第二步是遗传变异性通过选择加以整理或
安顿，这就决不是机遇过程。自然选择也绝非偶然与必然之间的某种过渡，而是完
全新式的、避开了只能在这两者（偶然与必然）之中作抉择的困境的某种事态。赖
特（Wright，1967：117）对这一点讲得再好不过：“达尔文的偶然过程与选择过
程不断交相作用的历程并不是纯粹机遇与纯粹必然之间的中间状态，但其结果在性
质上却和两者完全不同。” 

　　值得注意的是一般都忽视了这样一种情况，即达尔文由于自然选择介绍了一种
完全新的革命性原则，这一原则对于那些认为他的学说完全基于偶然的反对意见来
说是根本无懈可击的。达尔文本人有时也忘记了这一点，因为他一度也承认对“这
广阔无垠、奇妙无比的宇宙…竟然是盲目的机遇或必然的产物感到非常难于甚至无
法理解”而十分苦恼，似乎只有这两者可供选择。 

　　物理科学家特别对自然选择感到莫明其妙，因为它和物理学说或定律大不相同
，它既不是严格的决定论的，又不是预测性的，而是具有浓厚随机意味的概率性的
。喜不喜欢这样一种无纪律的过程都无关紧要，事实是它出现在自然界，而且对遗
传型的命运或前途来说极端重要。 

　　方法论方面的非难 

　　对自然选择学说并不是只有科学上的论战，应当记住进化生物学的原理和方法
在《物种起源》中是第一次宣告于世界。达尔文的对手几乎全是数学家、工程师、
物理学家、哲学家、神学家和其他类型的学者，他们的生物学知识少得可怜。然而
他们认为进化是一个相当重要的论题来证明任何人参与讨论都是合理的。既然无法
提出科学论据，他们就转而声称达尔文破坏了正确科学方法的规矩。（Hull，
1973）。他们声言达尔文的工作是臆测性的，假定性的，推论性的，未成熟的。他
们还批评他的结论或根据，而这些都是他们按地们称之为“唯一正确的科学方法”
归纳法所未曾取得的。此外，他们还一再扬言不能接受进化学说，因为没有实验根
据（迟至1922年贝特森尚如此说）。他们认为比较一观察证据缺乏科学性，必须是
实验证据才是科学的。 

　　这些批评全都是根据现在已被彻底否定的这样一种假定，即含有由时间变化而
产生信息的现象和过程必须按研究纯粹功能性过程的方法来研究。更露骨地说就是
物理科学（其现象领域非常有限）中有用的方法对全部科学都是充分够用的。指责
达尔文没有遵循正规的科学方法和没有提供确切无疑证据的评论，没有认识到在
19世纪中叶科学发生了一场方法论革命。达尔文一贯运用假说-演绎法（Ghiselin
，1969）大大有利于确立这一方法的声誉并对确定某一学说的可靠性的标准作了修
订（见第二章　）。正是达尔文揭示了生物学说的形成在很多方面都和传统物理学
说的形成有多么大的不同（Hull，1973；Hodge，1977；1981）。 

　　历史陈述能用实验来检验的非常之少。然而就像达尔文所说的那样可以“推测
”，也就是说可以根据观察构成假说，然后再用进一步观察来检验这一假说，这就
是达尔文所不断进行的。达尔文的推测是一种按部就班的程序，他运用这种程序（
现代的每一位科学家都是印此）为进一步观察所进行的检验发出指示，如果可能，
还设计实验。 

　　达尔文的方法论中尤其不同一般的是他论证了为什么问题（Why－questions）
的合理性。进化原因只能通过提问为什么问题来分析。“为什么食叶昆虫是绿色的
？”这个问题并不是探索最后（终极）原因而寻求过去（或当前）的选择压力。“
为什么格拉帕戈斯群岛上的动物和南美动物的亲缘关系比之其他太平洋岛屿动物的
更接近？”也是一个完全合理的科学问题。动物区系一定是通过跨越海洋的移殖到
达海岛的这一假定的答案就容许有各种各样的预测，例如这一动物区系很可能来自
最邻近的来源地区（南美），或者不能飞的动物（除非它们具有特殊的扩散方式）
比能飞的动物更难到达海岛；事实上真正海岛没有或很少有陆栖哺乳类，但是蝙蝠
则能到达绝大多数海岛。 

　　达尔文通过新的方法论将终极原因的整个领域从神学转移到科学。他充分意识
到他在干什么。因为他对一连串现象都问，“是用特创论还是用共同祖先的进化结
果来解释更恰当？”（Gillespie，1979）。 

　　缺乏证据 

　　甚至达尔文的一些最热心的支持者也承认自然选择学说几乎完全是根据演绎推
理。他的反对者将这种方法称之为纯粹臆测并要求提出归纳性的或实验证据。达尔
文唯一能作的就是和人工选择作类比。但是T．H．赫胥黎又承认动物育种家从来没
有经由选择培育出一种生殖隔离的新物种。瑞士生物学家Kolliker将极不正常的狗
和鸽的品种称为“病态的”，他十分正确地坚持这样的动物在自然界中决不能生存
。 

　　贝茨（H．W．Bates）发现拟态现象（1862）就正好是天锡良机，达尔文兴高
采烈马上就此写了一篇高度赞扬的评论。贝茨观察到在不可食（如果不是有毒的话
）的螺状花纹蝴蝶中，每个种或地理宗（geogratoic race）常在其出没处和一种
或几种模拟其色彩的可食蝴蝶（贝茨氏拟态）群聚在一起。甚至还不止于此，如果
螺状花纹种的蝴蝶由于地理分布而发生变化（大都如此，而且变化很显著），则模
拟它的伴随种也发生完全相同的变化。贝茨（1862：512）指出这种类型的变异只
能是出于“自然选择，选择者是捕食昆虫的动物，后者将那些与原种不十分像的畸
变或变种逐渐消灭。”蝴蝶的地理性变异（有些变异的发展是渐进性的）进一步揭
示拟态现象并不是来自骤变而是由自然选择逐渐产生的。后来通过基因分析也证实
了这一结论。 

　　贝茨的工作是一项非常出色的博物学研究，很快就由其他的研究者加以证实。
华莱士在新几内亚的杂色蝴蝶中也发现了类似情况，而且每年都相继发现各种类型
的拟态新事例。研究拟态现象最重要的发展是缪勒（Fritz Muller，1879）指陈彼
此互相模拟也可以出现在不可食的、有毒的或具有毒腺的动物如黄蜂、蛇中（缪勒
氏拟态）。由于这类动物的捕食者显然必须学会（至少是部分地学会）应当避免捕
食哪一种色彩模式的被捕食者，这就使具有警戒色的动物集群在某个地区采用单一
的色彩类型作为代价。对该集群的每个成员来说拥有这种警戒色彩模式对选择是有
利的。因此，配合自然选择的需要属于某种缪勒氏拟态复合体中的一切物种以平行
对应的方式随地理分布而变化，也就不足为怪了。（Turner，1977）。 

　　进化生物学的大多数研究工作特别是在1930年以后都侧重于确定动植物各种不
同特征的选择值（selective value）（见第十二章　）。 

　　不可能反证（lmposssbility of Falsification） 

　　按哲学家Popper的意见，只有能够“反证”的学说才是科学的学说，有些反对
自然选择的哲学家声称无法反证自然选择学说所说的一切。在这个问题上必须分清
自然选择学说本身和将自然选择运用于某一特殊事例之间的区别，一旦涉及特殊事
例就可以进行预测，这类预测在原则上是能够通过某些假定的检验来反证的。当然
也有一些当代哲学家对完全依靠反证提出了怀疑。最后，由于新达尔文主义者很少
提到表现型的每个组分和每种进化演变是特别选择（ad hoe selection）的结果，
所以不能反证即不科学的论点并没有多大影响力。 

　　意识形态的阻力 

　　自然选择概念最终不可避免地要引用于人类。这不仅导致某些极端（如种族主
义）而且也产生了针锋相对的主张，即认为在人类中具有选择意义的遗传差异这一
假定和平等原则背道而驰。极端的平等主义促使强大的环境主义学派迅速发展，特
别是在美国的人类学界和行为心理学界中。尽管这类动向在其基本意识形态上是高
尚的，而且在和种族主义以及社会偏见的斗争中可能是必要的，然而这些学派的主
要主张却并没有得到任何具体证据的支持。它们所依据的只是一种非生物学的平等
概念。当李森科主义在苏联抬头、当西方国家某些组织决定对遗传学发动攻击并推
行环境主义时，情况就变得更糟。近年来对社会生物学所发起的某些攻击也是出于
同样的意识形态。把达尔文的名字和斯宾塞的社会达尔文主义联在一起，也妨碍人
们接受自然选择学说。（Freeman，1974；Nichols，1974;Hertwig，1921；
Greene，1977;Bannister，1979）。 

　　经验主义的异议 

　　研究生物多样性的学者根据观察结果也对自然选择学说提出了异议。他们声称
，根据优秀个体存活与种群逐渐变化的论点，自然界应当是完全连续的；但实际上
所见到的却只是不连续性。一切物种都被无法联接的裂缝将被此分隔开；物种之间
的中间型从来没有观察到。物种之间的不育性障碍，怎样可能会是由逐步选择而形
成？在高级阶元层次，这问题就更加严重。怀疑者认为，高级分类单位，如鸟类和
哺乳类，或者甲虫与蝴蝶，彼此相差是如此悬殊，它们的起源是无法用自然选择的
渐进进化来解释的。此外，选择又怎样能说明像翼这样的一些新器官的起源，尤其
是当起初的新器官并不具备选择值一直要等到长大才能充分发挥功能？最后，一切
渐进进化（包括地理变异）中所见到的种群中个体之间的极小差异起什么作用（有
人说这类差异区别太小，并没有选择意义）？渐进进化的辩护者必须能够反驳这些
反对意见并为支持这些学说的前提条件提供有力的证据；这些前提条件可列举如下
： 

　　（1）拥有用之不尽的个体变异的来源。 

　　（2）个体变异的遗传力。 

　　（3）即使最细微变异的选择优势也具有进化意义。 

　　（4）对选择的反应是没有限制的。 

　　（5）对主要的进化奇迹的逐渐变化和高级分类单位的起源作出说明。 

　　达尔文和他的支持者起初都不能提供这类证据。因此，一直到现代传统性的反
对意见一再被提出，其中最强硬的是Schindewolf（1936），Goldschmidt（194o）
，以及某些法国的动物学家。（Boesiger，1980）。直到新系统学时期，壬席，迈
尔和其他人论证了不连续性的种群起源，（Mayr，1942；1963），遗传学家则提供
了有关变异的证据，这些变异是自然选择发挥作用所必需的。 

　　11．5　其他的进化学说 

　　对否定达尔文的自然选择学说的人来说接受进化论就又使他们处于进退两难的
尴尬境地。支配或控制进化的因素如果不是自然选择那又是什么别的因素（或许多
因素）？1859年以后的80年间，先后提出了许多其他学说而且实际上在那一段时间
里比自然选择流传更广。为了不致曲解当时的舆论气氛，我必须强调当时并不是彻
底否定自然选择。许多生物学家都承认，“当然，自然选择是存在的，但它不是进
化的唯一动因，因为有很多很多的进化现象它无法解释。”因此必须记住，仅仅接
受选择的一部分而同时却又承认还有支配进化的其他因素，就不是一个达尔文主义
者。反达尔文主义者所特别不能接受的达尔文主义和新达尔文主义者的三个论点是
渐进主义，否定软式遗传，否定目的论。因此可以将反对达尔文的各种学说，按所
反对的是上述三个论点中的哪一个来区分。下面就按下述三个题目来介绍：（1）
骤变学说，（2）新拉马克学说，（3）直生论（Kellogg，1907；Mayr and 
Provine，1980）。 

　　骤变学说 

　　反对达尔文渐进主义的早期学说（His，Kolliker及其他）前面已介绍过。在
19世纪60年代到80年代，这些学说只有少数支持者，但在1894年以后骤变学说很快
就流行了起来并在本世纪初以“突变论（或突变主义）”（mutationism）的名义
占居支配地位。这些学说在20世纪的大辩论中所起的作用将在第十二章　介绍。 


　　新拉马克学说（新拉马克主义） 

　　对达尔文主义反对最坚决和最富成效的有好几种学说，一般统称为“新拉马克
主义”。这一名称的自相矛盾的一面是拉马克学说的最根本的组成部分（进化中的
目的论因素将生物的种系序列导向愈益完善或完备）并不是新拉马克主义的主要论
点。然而不可否认新拉马克主义和拉马克在两个主要概念上是一致的进化是“纵向
”进化，其实质是适应能力的提高（忽视或完全不考虑多样性的起源），另一个概
念是个体的获得性状能够遗传软式遗传，（soft inheritance）。因此与其把新拉
马克主义当作进化学说倒不如把它看作是遗传学说。软式遗传将在第十六章　介绍
。 

　　环境对生物性状具有决定性影响的观念可以远溯到古代民间传说。它在哲学家
之间，尤其是在启蒙运动之前和运动期间非常流行（洛克，康迪乃克）。在英国作
家中哈特莱（David Hartley）是极端环境主义者的典型例子。他认为“生活条件
的变化”严重影响“生物的变异”，布丰、林奈，拉马克和布鲁门巴赫都接受他的
这一观点，他们还在不同程度上也都承认获得性状可以遗传。例如布鲁门巴赫认为
黑色人种是由于热带的强烈阳光作用于浅色人种的肝脏而来。达尔文也不例外（见
第十六章　），他一直相信用进废退的某些效应及其遗传。他为了说明这种情况还
采纳了泛生论，不过他认为和自然选择比较起来它的作用很小而已。 

　　“新拉马克主义”包罗了一大堆杂七杂八的观点。从来没有两个新拉马克主义
者具有相同的观点，不过要详细介绍这些观点或学说就离题太远。其中有一种被称
为杰弗莱主义（Geoffroyism）的，将进化演变的原因归之于环境的直接影响。虽
然拉马克曾公开地驳斥过这种环境直接诱变的看法，但是19世纪晚期一些承认这种
观点的人也被列为新拉马克主义者。很多博物学家认为这是一种和自然选择共存的
过程。例如他们深信除非通过环境的诱变作用否则渐进的地理变异就无法解释。杰
弗莱主义有很多追随者，特别是在20世纪早期，他们形成了与突变主义相对抗的“
反对派”，突变主义认为进化演变的唯一原因是不连续的骤变。环境诱变似乎是解
释博物学家随处都可观察到的渐进变异现象的唯一途径。 
　　获得性状遗传和用进废退有关的概念相结合在各种新拉马克学说中占有主要地
位。科普的“生长与效应定律”（law ofgrowth and effort）就是如此。某一器
官如果在一新环境中变得更加有用，那么它的生长在每个世代中将会被促进，从而
能更好地适应环境。这显然和拉马克的某些观点非常相似。他为这样一种过程所提
出的运行机制是“生殖细胞具有对生长力过去工作效应的记录，就像和记忆相类似
的情况”（Bowler，1977a：260）。Cope的这种机制将会自然地产生适应（现象）
而无需借助于设计或超自然力。绝大多数美国的进化主义者在1900年以前都是新拉
马克主义者。 
　　许多新拉马克主义者求助于智力（mental forces）。这开始于拉马克本人“
致力于”满足“需要”的进化（被错误地解释为“按志愿”产生新结构）；科普和
其他新拉马克主义者曾提到“意识”，而在保利（Panly）的心理拉马克主义（
Psycho－Lamarckism）中达到了极点，它对Boveri及Spemann都产生了相当影响（
Hamburger，1980）。一切新拉马克主义者的学说的共同特点是都主张某一世代的
阅历可以传递给下一代而且成为它的遗传性的一部分。因此，所有的新拉马克主义
者都支持获得性状遗传。在遗传物质的本质没有研究清楚之前，新拉马克主义对适
应现象的解释远比用偶然变异和选择的随意过程来解释更使人满意。一旦发现微突
变（基因突变，minimutation）及重组是进化的遗传物质基础以及软式遗传被否定
后，年轻的新拉马克主义者很快就转向达尔文主义。 

　　直生论（定向进化学说，orthogenetic theoies） 

　　这第三组反对达尔文主义的学说也有很悠久的历史，它们的依据是进化是由于
包含有某种目的论成分的概念。虽然“自然界阶梯”是静止的，虽然“创世纪”的
作者有了上帝在第六天创造人类的设想而根本不会想到进化，但在这两种情况下都
暗示了从低等到高等的必然序列。实际上在哲学家和许多宗教中某种形式宇宙目的
论的假定很普遍。 
　　Erasmus Darwin认为“不断改进的能力。是生命本身的基本性质之一：“不妨
大胆设想很久以前，自从地球开始存在，也许是人类历史发端之前几百万年，所有
的温血动物都来自活的细丝，这活的细丝是由‘第一原因’赋以动物性具有取得新
结构的能力，伴有新的习性，由刺激、感觉、意志、联想等引导；从而具有经由其
本身固有的活动而产生的不断改进的能力，并通过生育将这些改进传递给后代，世
代相传，一至无穷！”（1796，I：509）。 
　　就拉马克看来进化显然是趋于更加完善的运动，地质学家中的进步主义者在每
一新的动植物区系形成中也发现有某种向上的趋向，某种使生物能圆满适应大地环
境变化的趋向（Agassiz，1857；Bowler，1974b）。无论所设想的机制是会自动保
证完全适应的一套“定律”还是造物主不断的直接关注，结果都相同：一种趋向于
完美无缺（完备）的不可抗拒的运动。 
　　目的论思想在19世纪前半期非常流行。就阿加西和其他进步主义者看来化石动
物区系序列的确反映了在造物主的构思中创造方案的成熟程度。有神论者和自然神
论者的哲学家都需要最终原因在自然界普遍运行，因为这是造物主存在的最重要的
证据之一（如果不是唯一的证据）。有神论者如塞吉威克，冯贝尔在自然界的各个
角落都能发现目的。冯贝尔在一篇评论《物种起源》时文章中写道，“我的目标是
保卫目的论”，因为“自然力必须是协调的和取向的。未取向的力（所谓的盲目力
）决不能产生秩序…如果高等动物与低等动物之间有因果关系，是由低等动物发展
而成的，那么我们怎么能否认自然界是有目的的？”阿伽西也同样讽刺过盲目力的
效力。甚至达尔文起初也接受过目的论，因而有过这样不平常的言论：“如果所有
的人都死了，猴子就成为人——人就成为神”（《笔记》，169页）。Herbert（
1977）指出，地理变异的研究使达尔文很快放弃了任何直生论观念。将替代种加以
比较，他并没有发现必然的和内在固有的进步趋势的任何证据。自从他采纳了自然
选择之后，便再也不需要任何目的论原则。 
　　在为进化的目的论原则做辩护的人之中，内格里（1865；1884）和Elmer（
1888）提出了最为精心构思的学说。这些学说的根据或者是假定一切生物都具有内
在的完善化因素或者假定遗传结构对一切生物加以控制使进化只能按多少是直线方
向进行。Eimer采用了海克尔最先提出的一个词将完善化因素称为直生因素，他的
学说便被称为直生论；其他的生物学家和哲学家也为基本相似的进化力量制订了不
同的名称，如Berg的“循规进化说”（nomogenesis）；H．F．Osborn的“芒状发
生说”（arhosenesis），Teilhard de Chardin的“阿米加原则”（Omega 
Principle）。古生物学家特别相信某种内在的定向力，因为他们随处都观察到千
百万年的进化趋向。在人类学家中广泛流传的、人类进化必然通过一系列阶段的观
点也属于这一类（White，1949）。 
　　当解释直生论的原因时，在其支持者之间也众说不一，而且都很含糊。其中有
些人把进化仅仅看作是某种基本不变的本质潜势的显示，这也就是“进化”的本义
。可以说这是把胚胎学中的先成论应用于进化。这基本上就是阿伽西的思想并为遗
传学家贝特森（Bateon）所赞同（1914）。另有些人则将促使直生论进化发生的原
因归之于神秘定律：“生物的进化是生物固有的某些过程的结果，这些过程所依据
的是定律。因此，有目的的结构和动作是生物的基本特性”（Berg，1926：8）。
这些话当然等于白说，什么也没有解释。Eimer后来又提出环境定向的变异企图避
开内在的目的论因素，但是生物对环境的恰当反应仍然是以内在的具有目的性的能
力为基础。 
　　达尔文主义者之所以抵制或否定任何内在的走向机制或有目的的因素有许多理
由。首先，因为直生论的拥护者提不出任何符合于物理化学原则的合理机制，其次
，因为详细研究这样的趋势一定会暴露出许多不正常甚至有时完全相反的情况（
Simpson，1953）。最后，因为当进化序列分叉时，子序列可能具有极不相同的趋
向，偶尔还会和原来的趋向相反。再者，这和一个整合（集成）的机制不相容。对
变态昆虫和海洋生物幼虫期和成虫期的观察往往显示了完全不同的趋向，这已经由
魏斯曼和缪勒作为进一步反驳直生论的例证指出过。 
　　支持直生论的所有学说到了适当的时候全被否定，但这并不能作为忽视这类文
献的理由。直生论的主要代表，无论是古生物学家还是其他类型的博物学家都是敏
锐的观察者，他们为进化趋向和进化过程中的遗传控制收集了不少令人深感兴趣的
证据。他们坚持大量的进化现象是“直线式”的（至少从表面上看）是正确的。就
马来说，趾骨缩小和牙齿变化就是著名的例子。事实上对几乎所有长时期的化石系
列进行研究的结果都显示出进化趋向的例证。这样的趋向对进化论者很重要，因为
这趋向表明连续性存在，值得研究，因此在当前的关于进化的文献中倍受重视。 

　　进化趋向的形成可能有两层原因。一方面这趋向可能是由于环境的一贯变化所
引起，例如第三纪时亚热带和温带气候日益干旱，这就促成了不断的选择压力使马
的趾骨和牙齿进化。对这样不断的选择压力的反应Plate（1903）称之为“直向选
择”（定向选择，orthoselection）另一方面，进化趋向可能是遗传型的内聚性所
必需的，这种内聚性对可能发生的形态变化施加严格的约束（控制）。因此，进化
趋向在达尔文学说的理论框架之内很容易解释，并不需要任何单独的“定律”或因
素、原则。 

　　进化性进步、规律性与定律 

　　达尔文主义者要向其对手讲清楚否定某种内在的完善化因素并不等于否定所观
察到的进化性进步确实相当困难。否定从纤毛虫进步到被子植物和脊椎动物就可能
意味着完全否定进化。达尔文由于充分认识到进化的不可预测性和机遇性方面，所
以他只是反对“从较不完善的到较完善的”这种定律式的进步。正是在这种意义上
他曾提醒过自己“决不要说高等的、低等的。” 
　　当然，达尔文也并没有按照他所说的去做，在《物种起源》中他经常提到进化
性进步（149，336－338，388，406，441，489页）。这样做是必要的，不仅为的
是反驳莱伊尔的稳定态世界概念，也是为了和一种新发展起来的、否定最简单和最
复杂生物之间在完善程度上有任何区别的新学派相抗衡。例如爱仑堡（Ehrenberg
）就声称从最低等生物纤毛虫到最高等生物脊椎动物在结构上并没有前进（
advance）。它们全都有执行动物全部一功能所必需的结构，因而全都是“完备的
”（“完善的”）。这种奇怪议论完全忽视了下面的事实：从腔肠动物的扩散式神
经纤维到高度发展的鲸类或灵长类的中枢神经系统之间确实是巨大前进。爱仑堡的
言论当然具有强烈的反对进化论的含意。莱伊尔也同样试图否定从最底层化石矿床
到现代在动物区系系列上的任何进步（除了人类最晚出现以外）。上述言论显然都
含蓄地否定了通过自然选择的进步。达尔文认识到“博物学家还未能就高等低等作
出彼此都满意的定义，”然而他接着说，“按我的学说，最新近的类型一定比那些
较古老的类型更高级，因为每一新物种是在生存竞争中由于比其他的和原先的类型
具有某些优点或长处而形成的”（《物种起源》：337）。 
　　事实上在进化进程中出现的形态上和生理上的一系列改进很难说不是进步。我
想到的一些现象如光合作用，真核性（eukaryoty，构成细胞核），多细胞性（多
细胞动物，多细胞植物），二倍性，恒温性，捕食，抚幼等等，这些仅仅是从第一
个原核生物出现后三十亿年过程中进化性进步的几个例子。无论用什么尺度衡量，
一个乌贼，一个蜜蜂或一个灵长类动物怎样也比一个原生生物进步得多，然而“进
步”这个词含有直线性的意思，而这在生物进化中是找不到的。在生物进化中也没
有单一序列，因为在植物，节肢动物，鱼类，哺乳类以及几乎所有类群的生物中都
有进步性进化，每一系谱的进步表现方式却又　　对达尔文关于进化性进步所写下的一切材料加以仔细分析后发现他并不自相矛
盾。他所反对的是目的论，目的论也就是对由“自然”定律支配的、趋向于完美无
缺的内在冲动的一种信念。达尔文每当在进化过程中遇到进步现象时，他发现这些
现象很容易用变异和自然选择的结果归纳推理来解释。进化性进步一经出现，它就
不是目的性过程；达尔文的这个结论是一切进化生物学家都同意的。 
　　达尔文主义的反对派所提出的主要反对意见总是针对这样一个问题：生物界充
满了进步趋向，但这类进步趋向竟然是由偶然性的变异和自然选择引起的却怎样也
无法令人相信。达尔文学派的回答是，为什么不行？每一种进步，在每个基因库中
产生的每一种结构上、生理上和行为上的创新终究会对进化有利，也就是引起习惯
上所说的进步。这正是达尔文已充分了解的。 
　　一个更尖锐的问题是怎样给进步下定义。学者们对这个问题的意见极不一致，
甚至没有两个人的意见是相同的。复杂性决不一定是衡量进步的尺度，因为在很多
进化序列中最古老的倒是最复杂的，而进步却在于简（单）化。几乎没有人能够完
全避开拉马克的衡量进步标准，即与人类作比较。当J．赫胥黎（1942）提出以“
控制环境”作为衡量尺度时，无疑就把人远远置于其他生物之上，尽管白蚁，蜜蜂
以及其他某些生物也相当成功地控制了它们的环境。不依赖环境也许是较好的衡量
标准，另一种较好标准是神经系统贮存和利用信息的能力。开放的行为程序必然会
被认为比严格封闭的更进步。 
　　尽管进化性前进（evdudonary advances）有上述各种表现，但达尔文主义者
（达尔文学派），就全体而言，十分不愿意谈起进化性进步（evolutionary 
Progress）。他们似乎害怕这样可能被人们认为是对存在着目的性因素论点的支持
。另外，进步精神和取得进步的唯物主义手段（生存竞争）之间在理智上也似乎互
相矛盾。最后还因为灭绝的频率极高，使人们对任何一种进化路线所取得暂时性进
步的价值或意义感到怀疑。由于上述原因所以要为进化性进步下一确切定义非常困
难，如果不是不可能的话。 
　　并不是一切进化（或许只有极少的部分）都由进步组成。由自然选择引起的大
多数遗传变化只能维持现状。为了和它的竞争者、敌害、食物来源（甚至物理环境
）的进化性（遗传性）变化配合一致，种群必须一代又一代地变化。这就是Van 
Valen（1973）所说的“红色皇后原则”（“为了留在自己原来的地方就必须跑”
）。更重要的是，“某个进化单位所得到的适合度（fitness）由另一进化单位失
去适合度来平衡。”这种情况在不同层次都是如此；例如蛋白质高分子有规律地更
换氨基酸残基以便和它们的分子环境保持最适当的相互作用。当某种生物（种群或
物种）在保持最适当的平衡的竞赛中落后时，它就面临灭绝的危险。 
　　在很多情况下取得成功仅仅是由于变得与众不同或者更加不同，这样就减少了
竞争。达尔文（《物种起源》：111）在提出性状趋异原则时就清楚地了解这一点
。它促进不断变化，但并不一定是进步。实际上它使得不断的种系序列由于不发生
趋异而走进了进化的死胡同。 
　　不承认进化性进步并不一定就意味着进化过程是混乱无章构。这种认识被很多
已经了解进化规律（定律）的学者（如Rensch，1960）一再强调。将个体发生和种
系发生联系起来的这一特殊规律性被许多学者，从海克尔（1866），Severtsov（
1931）到现代学者认真考虑过。这个问题是一座术语和概念的迷宫，Gould（1977
）将之持出了一些头绪。最经常遇到的是两种倾向：（1）在个体发生后期增加新
性状，（2）性腺的成熟发生改变，结果是生物或者在不成熟期或动体期进行繁殖
（动态持续，neoteny）或者延续了成熟期（阻滞）。这些不同的“生活史策略”
之被选择为的是在这些成熟发生改变所保证的条件下求得繁殖的更大成功。虽然这
些过程在植物（Stebbins，1974：1979）和无脊椎动物中特别重要，而人类刚住往
被看作是胎儿化的猩猩（fetalized ape，Bolk，1915）。然而人类生活史的变化
（与猩猩的生活史相比较）可以按几种方式描述，至今还没有取得一致意见（
Starck，1962）。 
　　生物所占据的适应区的任何改变将引起新的进化趋向。例如在想象中重现的穴
居动物和寄生虫的进化趋向就很引人注意。植物中有由树木到多年生草本到一年生
草本植物的趋向。进化趋向还包括繁殖方式和核型性质。所有这些都表明仅仅只有
变异性本身是不定向的这一事实并不能排除自然选择将这样的变异性转变成或多或
少有规律的倾向的可能性。当生物侵入新适应区或者当环境发生变化（包括出现新
的捕食者或新的竞争者）时就能引起新的进化趋向。生物有机体每一个新层次的复
杂性都有利干产生新趋向（Huxley，1942；Stebbins，1969；1974）。 

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如果能在开满了栀子花的山坡上与你相遇,          .oooO  Oooo.
如果能深深地爱过一次再别离,                    (   )  (   )
那么,再长久的一生,                              \ (    ) / 
不也就只是,                                      \_)  (_/
回首时那短短的一瞬.

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