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发信人: rainy (机器猫), 信区: Biology
标  题: 第十三章　综合后的发展
发信站: 哈工大紫丁香 (2001年06月16日08:26:37 星期六), 站内信件

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　　进化生物学的历史可以分成几个相当明确的阶段。从1859年到1895年前后这个
阶段中进化主义者所关心的是如何证明生物进化和确定一些共同祖先序列。种系发
生研究是当时进化主义者所专心致志的主要工作。从1895年左右到进化综合开始（
1936），进化生物学领域内部的争论也支配了研究和著述写作。这个阶段的重要问
题是：进化是渐进的还是骤变的？遗传是软式的还是硬式的？遗传变化是由于突变
压力还是源于选择压力？从1936年到60年代这个阶段中进化综合以及深入研究新发
现的细节占有主要地位。种群观点左右着一切研究，而且多样性，特别是在种群和
物种层次，又重新受到重视；变异的适应意义经过分析认为是由于选择作用，但是
所有的遗传解释都由基因频率的概念支配。 
　　进化生物学后来的发展就很分散。这些发展包括对变异的随机组分发生浓厚兴
趣并认识到遗传物质（以各种型式DNA的形式）的多样性。与生态学和行为生物学
建立了广泛联系，研究生物高分子的进化及其在进化中的作用已成为进化生物学的
一个十分重要分支。由于这一切发展的结果，进化的研究成为了一门高度分化的科
学。还远不止于此！进化思想扩展到生物学各个分支就扯下了进化生物学与生物学
其他领域之间的帷幕，以致干现在已无法说像进化生态学、进化行为学和分子进化
这样的一些领域是不是应当包括在进化生物学中或者是包括在它们已被融合的邻近
领域中。最重要的也许是生物学家终于能受到尊重地提出为什么的问题而不致被怀
疑为目的论者。 
　　就进化过程作统一解释对提高进化生物学在生物学整个领域中的地位起了十分
有利的影响。由于排弃了一切与物理化学解释相矛盾的学说或原理（例如那些活力
论，目的论的学说），进化生物学比在前一个阶段被实验生物学家嘲笑为“推测性
”的时候更加受到尊重。由于1953年DNA结构的阐明而显示的新见解，即生物由两
类根本不同的部分构成，一类是历史性部分（遗传程序），另一类是功能性部分（
转译成的蛋白质），立即要求将一切生物现象的动因分析扩展到历史性部分。这就
使人们认识到任何合理的全面生物学分析不仅应当而且必须包括对生物一切组分的
进化历史的研究。进化思想的这一拓展影响了生物学的各个分支学科。 
　　进化生物学确实是在某一科学领域中兴趣转移和改变研究计划的鲜明例子。然
而我的简化了的陈述掩藏了这样一件事实，即几乎没有任何一种研究探索路线是完
全结束了的，哪怕是展现了更有希望，更有前途的新路线或新思路。我的陈述也没
有提到每一种新的研究路线或思路的根源通常可以追溯到在它产生大量成果之前几
十年。每一种新技术和一个研究人员从某个他所熟悉的领域转到另一个领域很可能
开倡新的路线或新思路。显然不可能如实地刻画进化生物学进展的充分复杂性，就
这一点来说，科学的任何领域也都如此。 
　　1946年美国成立了一个专门的学会来扶持有关进化问题的研究，1947年迈尔创
立了专门研究进化生物学的杂志《进化》（Evolution）。《美国博物学家》在3o
年代曾经一度转变成实验生物学杂志，在进化综合以后才又恢复成进化生物学的专
门刊物。专为进化出版的定期刊物在美国和其他国家也纷纷问世。关于进化的新教
科书的数量也不断增加，在学院和大学开设的进化生物学课程也是如此。有关文献
竟然增加到如此程度以致于现在必需有经常性的评述文章发表。 
　　这样纷至沓来的频繁活动对历史学家提出了一个严重问题，现在已完全不可能
差强人意地去分析新近的进展。我能做的至多是勾画出某些近代研究的主要轮廓并
至少提出特别困扰这一代进化主义者的某些尚未解决的问题。有关文献我只能列出
现代的一些杂志和某些新近出版的教科书。下面我将从近年来种群遗传学和分子生
物学所关注的进化问题开始介绍。 

　　种群遗传学 

　　种群遗传学从洲年代开始即以检验数学种群遗传学在野外和就实验室内的实验
种群所作的结论作为它的主要任务。这一研究工作是在将进化定义为“种群中基因
频率的变化”这一观点支配下进行的。这一研究传统中最出色的是杜布赞斯基及其
合作者撰写的《自然种群遗传学》（1938-1976）丛书，主要研究果蝇（
DrosoPhila Pseudoobscusa）及其姊妹种（亲缘种）（Lewontin et al，1981）。
杜布赞斯基试图确定的是下列数值：选择压力、基因流动、有效种群大小（数量）
、致死和其他被隐蔽的隐性频率，以及潜在的具有进化意义的其它因素。这一研究
的有利处是这个（物）种和果蝇属的大多数其它（物）种相似，具有大量的染色体
臂内倒位（由巨大唾液腺染色体带型可以查知），其中每个种有某种不同的地理范
围。杜布赞斯基发现某一倒位的相对频率不仅随地理情况而变化，而且因季节（在
某些例子中经过好几年）而不同。很多规律性表明，这频率是由选择控制的，并通
过实验得到证实。Mayr（1945）曾试图将基因的排列解释为生态型的适应，即不同
倒位的携带者可以利用不同的局部小生境（生态位）。这一解释后来由Coluzzi等
（1977）从蚊子（Anopheles）的基因排列得到证明。最引人注意的是不同基因排
列的携带者不仅在不同的小生境中具有不同的适合度，而且还拥有不同的行为能力
去找到合适的小生境。 
　　在果蝇种群的研究中一个重要的技术方面的进展是台斯尔（Teissier）与莱赫
雷梯（I'Heritier）发明了“种群笼”（Population cage），大小不同和基因异
质的果蝇群体在种群笼中可以持续许多世代而不致有新的异源基因渗入；将这种群
笼放在不同的温度和食物条件下就可以检查不同基因或基因组合的相对适合度（
relative fitness）并计算选择压力。杜布赞斯基等人马上采用了这种技术，这种
技术现在已在很多遗传学实验室中应用并作了各式各样的改进。它为种群中自然选
择的实验研究提供了非常有效的方法。 


13．1　分子生物学


　　自从生物学中有了生物化学这一分支以后，它的许多发现对进化生物学都十分
重要，虽然起初并没有认识到这一点。在这里可以提到1869年米歇尔发现核素，
Nuttall在免疫学方面的研究，Garrod对先天性代谢障碍的研究，Landsteiner对血
型的研究，以及后来Beadle和Tatum的工作。然而分子生物学直到1953年发现了
DNA的结构才真正开始起飞。起初这对以前建立的进化概念并没有产生什么影响。
最重要的直接影响是后来发现从核酸转译成肽和蛋白质是单行道（“中心法则”）
。这一发现为彻底否定获得性状遗传提供了最有说服力的证据。 
　　在每次核分裂时种质的异常精确可靠的复制一直到最近并不是一个概念性问题
。本质论者认为这是理所当然，相信软式遗传的人则认为文不对题。但是生物物理
学家对于这复杂的复制过程几乎毫无差错的运行感到十分惊讶。当然，偶尔的差误
也曾被发现，这就是遗传学家所说的突变。对进化主义者来说，这差误的幅度并不
特别令人不安，因为他知道在发育以前或在发育中会有大量的配子和合子丧失。出
人意外的是修复机制的发现，这机制能随后“修复”复制过程中的差误。这种机制
的存在便对“突变速度”这个定义提出了疑问，然而它却有助于解释所观察到的复
制错误非常少见的现象。 
　　一切生物（包括原核生物）的遗传密码大体相同的这一发现是地球上一切现存
生命可以追溯到一个唯一起源的一个重要补充证据。分子生物学中的这一发现连同
某些其他发现大大有利于简化和统一生物学，然而也有一些其他发现要求对现有的
遗传学说作某些修正或至少是就我们对遗传过程的认识作某些修正。 
　　分子生物学早期的大多数研究是在病毒和细菌中进行的，并按奥坎氏简化论（
Occam's razor）假定在原核生物中的发现可以不加更动的应用于真核生物。然而
近年来的研究指陈这一假定并不一定合理。特别是现在已很清楚真核生物的染色体
的结构非常复杂，和原核生物的简单串联的DNA双螺旋结构根本不同，它的DNA是和
某些蛋白质，尤其是组蛋白，紧密结合在一起构成大小不同的核小体（
nucleosomes），其功能似乎也各不相同。目前这一类研究主要和生理遗传学有关
，然而毫无疑问对有关真核生物染色体中DNA结构的了解最终将为某些迄今尚未解
决的进化问题提供答案，例如进化趋向的控制，许多进化路线中表现型的稳定性，
在遗传剧变（genetic revolution）中迅速转移到新的进化级（evolutionary 
grades）等等。我们很可能是跨在重大发现的门槛处。 
　　当Nirenberg与Matthaei于1961年成功地破译了遗传密码时，一般都认为分子
生物学中最后的一道难题已经解决。殊不知自那以后完全未曾料到的发现竟接踵而
来，步伐也更加快。这些发现的主要影响直到现在还是在于基因生理方面，然而毫
无疑问所有这一切也都具有重要的进化意义，当分子过程了解得更清楚时这重要意
义必然会显示出来。 
　　控制遗传过程的都是亚显微结构，分子生物学家以超乎寻常的独创性开发了一
些新技术可以推断分子结构，过程及其变化情况。实际上在这方面由于新技术的运
用比引用新概念能更深入地了解分子进化。由Clem Markert首先采用的淀粉凝胶电
泳是这些技术中最重要的一种。可溶性蛋白质根据其分子大小和电学性质在置于电
场中的凝胶内移动距离不同从而能将这些蛋白质彼此分离开，用不同的染色技术可
以见到凝胶中已分离的蛋白质。运用这种方法可以直接测定个体的遗传型而用不着
任何选育分析。为了确定等位基因可以同时分析20、30个甚至超过70个基因座位（
位点）。这方法能确定个体和种群的杂合性程度，这是．以往的方法办不到的。它
还能将某个物种的地理种群以及相关物种加以比较以决定等位基因谱有多少部分是
相同或不同的。这方法的最大缺点是只能显示结构（酶）基因的变异。另一个缺点
是它不能分离具有等量电荷的等位基因，因而低估了等位基因数目。运用补充办法
（热分解，改变PH）往往可以发现更多的等位基因。由于只详尽分析过少数的酶，
所以在常规的电冰方法中究竟有多少遗传变异性被漏掉还有争论。 
　　由于这一技术精细出色而且即使不是生物化学家也能运用，所以自从1966年
Hubby及Lewontin（用于果蝇）和Harris（用于人类）运用这一技术研究个体及种
群的杂合性以后就兴起了一股研究酶变异的热潮。由于运用了这一技术才有可能取
得的新发现数量很多：新的亲缘种（姊妹种），亲缘关系密切或疏远的物种之间差
异程度的定量，防变化和物种形成之间的相关性，酶的地理变异与气候或其他环境
因素的相关性，等等。 
　　根据这些研究所作出的结论中有一个结论（多少由其它高分子的行为所证实）
是经历地质年代的分子变化的速度有某种规律性，也就是说氨基酸在进化中被取代
的速度有一定的规律性。因此有些学者（首先是Pauling和Zuckerkandl，后来特别
是Savich和Wilson）主张可以利用这种规律性制定“分子钟”（molecular clock
），并由同源分子的差异程度推断两条进化路线之间的分岔点的年代（Wilson 
et al，1977）。 
　　目前由分子钟计算出的分岔点年代和古生物学家根据（公认是不足的）化石记
录所计算出的有相当大的出入。另外也有其他证据表明在运用分子钟概念时必须十
分审慎。例如相同的分子在同样的地质年代间隔中在某些种系序列中可能比在其他
序列变化更快。另外也似乎有这样的情况，即变化的速度在某些种系序列中偶然会
急剧下降。例如人和猩猩之间的分子距离小于果蝇属中某些物种之间的距离。 
　　另一个难题是分子钟概念意味着一种有关变化的内在规律牲，或者可以说是自
发性。分子钟有时被用“每两百万年发生一次突变”这样的方式来描述。这样的陈
述当然完全是误解；在同一基因座位上突变是经常发生的，但又一贯地被采样误差
或自然选择所消除，直到分子背景发生了足够的变化以利于分子的三维结构改变。
换句话说，分子钟是由自然选择而不是突变速度控制伪。这已由很多高分子的例子
证实，然而最有说服力的例子莫过于血红蛋白。血红蛋白的300多个氨基酸中只要
有一个被取代可能就非常有害。例如镰状细胞性贫血是由于血红蛋白的β链上一个
谷氨酸被缬氨酸取代所引起的。现在已发现人类有二百种以上的血红蛋白突变（以
“隐秘”血型形式被发现），虽然在不少情况下它们并不是严重血液病的原因，但
是这些突变中没有一种突变成功地在人类祖先中固定下来或以多形态形式表现。这
些突变是被自然选择筛选的已由下述事实表明：人类的远亲猩猩的血红蛋白几乎和
人类的完全相同，虽然文献资料记载的是血红蛋白具有很高的突变速度。 
　　对分子钟现象的解释可能是，每个高分子在细胞中通常也和10—25个其他高分
子互相作用。然而当这些其他高分子中的某一些为了应付特殊的选择力而演变时，
这些变化迟早会对原来的分子产生选择压力去取代一个氨基酸以便和它的遗传背景
取得可能的最佳适应并恢复稳定状态。 

　　DNA的种类 

　　因为一切基因都含有DNA，所以1953年以后就假定一切基因在功能上和进化特
征上都基本相同。近20几年的研究表明并不是这种情况。有很多不同类型的基因，
如酶基因，结构（不溶性）蛋白基因，调节基因等等，也许还有很多种我们还不知
道的基因。高等生物的细胞核中含有足够五百万个左右基因所需的DNA。而遗传学
研究只为大约一万个或至多五万个传统的（酶）基因找到了证据。它们（连同其他
种类的？）都属于所谓特殊顺序，但也有几类“重复DNA”和很多外表上“不活动
的”DNA（它们的功能一直是个谜）。大多数不属于酶DNA的显然具有调节功能。对
不同种类基因进化行为的差异的研究还只是刚刚开始（Davidson and Britten，
1973；1979）。 
　　自从60年代末，尤其是1975年以后，分子遗传学的新发现一个接着一个，其速
度是如此惊人，一个非专业人员是绝对无法跟上的。此外，有些发现是非常出人意
料，对它们的解释也是众说纷坛。这些发现涉及真核生物的基因组。例如已发现某
些基因（转位基因）能够在染色体上改变位置。更加奇怪的是发现了许多基因含有
不能转录到信息RNA（mRNA）上去但在转录过程中被切除的序列（“内含子”，
introns），基因的剩余部分（“外显子”，excons）后来又“拚接”起来成为功
能性mRNA。这就引出了两个问题；这样特殊的系统是怎样进化演变的？内含于是否
仅仅是不活动的稳定因素或者具有还不知道的功能？目的论的答案是，这些看来不
起作用的DNA被贮存起来“以备不肘之需”，这答案是完全无法令人满意的。目前
相当流行的一种解释是，这些额外的DNA是寄生性的（姑且如此说），生物无法阻
止它的复制和积累（Orgel and Crick，198O）。虽然存在着有利于这种假说的正
确论据，然而它对达尔文主义者来说却是直觉地不合口味，因为自然选择肯定会产
生防御机制来对付这种浪费型的寄生现象。考虑到目前对基因调节的运行机制知之
甚少，一笔勾销内含子在遗传上是情性的还未免为时过早。我们现在所知道的只是
在转择前将基因的某些节段（外显子）彼此分隔开可能十分重要。现在确有证据表
明内含子协助调节基因的拚结（splicing）。 
　　同样令人不解的是亲缘相近的物种或属在它们的重复DNA和基因组的其他成分
上彼此相差悬殊而在形态上并没有多少可见的变化，有时甚至还不丧失杂交的能力
。这对进化潜力可能会产生怎样的影响仍然完全不清楚。自从Mirsky与RIS（1951
）的开拓性研究之后，已经知道不同类型的生物在其细胞（细胞核）中含有不同数
量的DNA。含量最少的是原核生物与真菌，含量最多的是有尾动物、肺鱼和某些植
物。也已经知道有某些规律性（几乎所有的规律性都有例外），例如一年生植物的
DNA含量一般比有关的多年生植物或树木少。生长速度慢（发言时间长）的物种
DNA含量比它们的相关物种多。不同分类单位DNA含量的巨大差异似乎支持过剩的
DNA大都没有很高的选择价值的观点。但是只要我们对真核生物的基因控制的知识
还是像现在这样肤浅，则进一步的进化推论都还为时过早。 
　　自从拉马克以后进化主义者都已熟悉“镶嵌进化”（mosaieevolution）原理
，它指的是表现型的不同组成部分可能按极不相同的速度进化。现在已发现这类进
化速度的不一致性对分子进化也是适用的。例如Wilson等（1974）认为哺乳类和无
尾动物（如蛙）的酶基因按大致相同的速度进化，而哺乳类的控制形态进化的调节
基因的变化比娃的要快得多。在南美的拟态蝴蝶中控制色泽图案的基因显示非常明
显的地理变异而几乎没有个体变异，而这些物种的酶基因却表现很强的个体变异，
但几乎没有地理变异（Turner，Johnson and Eames，1979）。研究者近来还发现
酶基因和其他蛋白质基因之间在变异性上也有很大的差别。最后，控制物种形成的
基因的变化似乎与酶基因无关。这是进化生物化学的一个新领域，我预料在不久的
将来必然会产生重大成果。这一点已经很明显：不同类别的基因似乎是应付不同的
选择压力并遵行其本身的进化途径。研究某一类别基因（例如酶基因）的结果不能
被普遍化来运用于一切类别的基因。这似乎对选择压力的反应，对变异性（杂合性
程度），对分子钟都适用。不同生物的染色体变化也具有极不相同的进化速度。核
型（染色体组型）似乎在某些类别的生物中非常稳定，而在其他类别（如某些哺乳
类）则变化极其迅速。 
　　每一组基因在进化中可能具有不同作用。酶基因的差异显然是按相当正常的速
度逐渐积累因而是分子钟的理想尺度标准。物种形成似乎大都与酶基因无关。为什
么有不同类别的基因可能是由于它们的功能不同，但是我们对这些功能的了解还极
其有限。 
　　切特维尼可夫的遗传背景概念开始取得新的意义。目前已认识到研究基因的作
用必须辅之以基因相互作用的研究。Lerner的《遗传环境稳定》（Genetic 
Homeostasis，1954）一书对遗传型的功能进行了开拓性讨论，书中引述了基因相
互作用重要意义的大量证据。杜布赞斯基对“合成致死”（synthetic lethals）
的研究强化了这一观点，他指出某些基因或染色体形成某种组合时能导致较高的适
合度，与其他的染色体结合时就能致死。这无异是对基因具有固定不变的适合值的
观点一次沉重打击，虽然这些发现由于缺乏对这样的相对性的原因进行分析，还只
能是一个研究新领域的开端。（Mayr，1963，第十章　；另见Mayr，1974；
Carson，1977）。 
　　分子进化的研究揭示了惊人的事实，即高等生物的大多数高分子可以远直追溯
到原生生物，然而原生生物却可能只有高等生物的核酸含量的一小部分（万分之一
），这其它的所有基因是从什么地方来的？ 
　　首先考虑这个问题的遗传学家显然是摩根研究组的成员（Metz，1916；
Bridgs，1918）。由Sturtevant，Briges，穆勒所开展的复杂而又精细的研究指陈
当染色体的一个片段插入到现存的染色体中就产生新基因。这既可以由不相等交换
实现，也可以由重大的染色体突变（尤其是易位）完成。果蝇唾液腺染色体分析提
供了很好机会来证实完全由遗传证据推论的重复现象。在另外的情况下整个染色体
可以加到染色体组上（由于不分离）或者染色体组作为一个整体可能重复（通过多
倍性过程）。早期遗传学家对基因重复的研究近年来已大大发展（例如，Ohno，
1970）。小规模重复的进化优点是它们对染色体组正常功能活动的干扰较之有时重
大的易位或加入整个染色体（如唐氏先天愚笨症，Down's syndrome）或染色体组
所产生的影响小得多。因此，小规模重复比较容易掺入基因库，重复后的基因可只
显示新功能统通过趋异突变和它们的姊妹基因更加不同。曾经有人怀疑过这样的重
复是不是能产生完全新的蛋白质，但是进化历史已经弄清楚的高分子还太少，还不
能作出包罗无遗的结论。然而很有可能（但不一定）最重要的一些类型的高分子在
生命史的极早阶段就已出现。 

　　生命起源 

　　达尔文在1859年提出共同祖先学说时，他意识到最初必定有“最初生命”，他
用多少是圣经的辞句来表达这一点：生命“最初是注入到少数形体或一个形体之中
”（《物种起源》：490）。这是一个非常大胆的说法，因为无数种生物之间的差
异是如此悬殊绝不能只有一种起码。即使研究种系发生的学者成功地追溯动植物祖
先到藻类和鞭毛虫类之后，原核生物（细菌等）与真核生物（高等生物）具有同一
起源看来也是完全不可能的。然而现在通过分子生物学研究这一点已被证明是肯定
无疑的。不仅一切生命形体的化学组成普通相似，尤其是遗传密码也完全相同（包
招原核生物），这就确凿无疑地表明现在存在于地球上的生命只起源过一次。关于
真核生物的起源现在已经有了正确的学说（Margulis，1981）。目前生活在地球上
的一切生物毫无疑问都是从单一的祖种繁衍而来。如果生命有好几个独立的来源，
则在竞争之中所有其他的都已被现在支配着世界的那一种压倒或消灭。 
　　生命由无生命物质起源可能是通过自然发生。碰巧的是，恰好在达尔文提出共
同祖先学说时自然发生学说由于巴斯德和其他学者通过实验否定了这种可能性而遭
到猛烈抨击（Farlery，1974）。这使得进化主义者处于进退维谷的境地，达尔文
也只得听天由命地说道：“在这个时候提起生命起源简直是荒唐可笑，要是这样也
就可以考虑物质起源。”然而他毕竟是一个生性好思索的人，1871年他又在沉思：
“人们常说初次产生生物的一切条件现在都具备，过去也会是如此。然而如果（好
家伙！这是多么伟大的如果！）我们能够想出某一个温和的小池塘，并有氨、磷酸
盐、光、热、电等所有的东西，并想像形成了某种蛋白质似的化合物，准备经历更
复杂的变化；在现在情况下这样的物质将会立刻被吞食或吸收，这种情形在生物形
成之前是不会发生的”（L.L.D，III：18）。 
　　为什么生命起源这个问题在1859年以后几十年很难研究的原因是因为这整个问
题必须重新作有系统的阐述。人们往往从模式思想出发去考虑活的物种突然从无生
命物质产生，把地球看成是好像它的大气及其它环境条件在各个地质时代都保持固
定不变。这些假定都必须彻底修正。植物学家许耐登（1863）显然首先提到生命起
源，“第一个细胞”在年轻地球的完全不同的大气条件下是可能形成的。这一点现
在已完全得到证实。现在认为年轻的地球具有还原性大气层，主要由水蒸气，甲烷
和氨组成。自由态氧（能氧化其它物质从而破坏任何可能生命的前体）在地球上生
命起源时（大约在35—38亿年以前）实际是不存在的。氧是在大约19亿年以前由那
时进化形成的光合生物产生才开始积聚的。 
　　第二项修正涉及生命。在这个问题上生命突然起源的本质论概念必须代之以渐
进观点的进化概念。我们现在认识到生命起源和人类起源一样都是渐进的。正如现
代人（Homo sapiens）是通过一系列中间近似人类的动物与低等灵长类相联系，生
命也有一系列前体。在无生命物质和结构完善的生物之间的这些中间分子阶段现在
在自然界中已不存在。它们在氧化性大气层中和赖有机分子为生的形形色色微生物
作用下是无法生存的。在还原性大气层中，在紫外线辐射和雷电作用下的确可以产
生诸如嘧啶、嘌呤、氨基酸等有机化合物作为生命的建筑材料。在Urey的建议和指
导下，这已由Miller通过实验证实。霍尔丹（1929）和奥巴林（1924）在此之前已
提出过设想方案来解释无生命物质怎样过渡成为有生命的。FOX等（1979）为解决
这个问题也作出过富有想像力的贡献。出人意外的是，分子生物学的发现不仅没有
使解释工作简单化反而使之变得更加复杂。即使在最简单的生物中，多肽链（蛋白
质）也是在遗传程序（核酸）的指导下由氨基酸组装而成的。实际上在核酸与蛋白
质之间存在着非常圆满的“共生”关系，简直无法设想缺少了一方，另一方将怎样
发挥作用。如果没有核酸，第一个原始的蛋白质是怎样装配和复制的？如果核酸除
了控制蛋白质装配而外没有其它功能，它们又是怎样从原始的“有机汤汁”（
organic soup）中起源并保存下来的？（关于这个问题的进一步介绍见第十九章　
）。 
　　生命起源问题，即把从简单分子到第一个显示作用的生物之间的每个步骤设想
出来并加以证明，是研究分子进化的学者所面临的最严重的挑战。充分认识了生命
起源是几乎不可能的才使人认清这一事态是极其罕见的。这就惫为什么有那样多的
生物学家认为生命起源是独一无二的事态的原因。这一罕见现象能够发生好几次的
机会（机率）非常之少，尽管宇宙中有几百万个行星。 
　　上面对分子生物学晚近进展的简单介绍揭示了分子生物学研究和进化生物学研
究之间的密切关系。分子生物学家对进化的浓厚兴趣表现在创刊了分子进化杂志并
出版了一系列新近召开的专题讨论会的论文集与评论性著作（例如，Ayala，1976
）。正像进化论者所说分子进化的研究已成为进化生物学的一个重要分支。 
　　常常有这样一种说法，在达尔文的进化学说之外现在还有进化的“分子学说”
。这种说法的天确性值得怀疑。有两种更重要的发生在分子水平的进化现象，硬式
遗传（从魏斯曼1883年开始鼓吹到摩根学派）和突变（德弗里，1901；摩根，
1910a），至少在原则上早在分子遗传学兴起之前几十年已被人们接受。目前还不
能确定分子遗传学的某些新近发现（重复DNA，基因拼结，游走基因）究竟会不会
要求对综合进化学说作一番修正。新发现很可能只是扩大了自然选择发挥作用所要
求的遗传变异的幅度以及对自然选择作用施加某种控制或约束。 
　　我采用分子生物学作为例子来说明进化生物学与生物学其他分支之间日益增强
的密切关系。进化生物学和很多其他生物学科之间也同样显示了积极的相互作用。
目前看来进化问题已在生态学领域中占据了支配地位，在行为生物学中也非常重要
；这从生态学和动物行为学的新近教科书就可以看出。 
　　虽然进化综合并没有解决进化生物学中的所有问题，但它至少已建立了联合战
线。翻一翻近期的有关进化问题的文献就能发现关于某些特殊进化问题的意见分歧
仍然存在。然而相反的意见并不是针对综合学说的任何基本论点；而只是对某些进
化途径有不同的看法。我在下面试图就进化生物学的三个主要方面的某些未解决的
问题加以介绍来阐明这些分歧的实质；这三个主要方面是：自然选择学说，物种形
成问题，在物种层次以上的进化过程（宏观进化）。 


13．2　自然选择


　　以达尔文后一个时期和孟德尔主义为表征的对自然选择的强大阻力大多都被进
化综合击破。阻力或抵制之所以如此强大有力是因为所有的反达尔文主义者在这一
点上都是一致的，新拉马克主义者和突变主义者都同样强烈地反对自然选择。本世
纪头30年最著名的是约翰逊（Johannsen）的选择实验。他早期一直在化学实验室
工作，所以在选择实验中他采用了完全非生物学的方式。为了取得合适的实验材料
，他起初试图建立“纯系”（purelines）。毫不奇怪，这一类遗传上完全相同的
个体的样品许多代近亲交配的结果对选择并不产生反应。约翰逊由此得出结论（
1915：609，613）认为，在自交物种中选择是不能产生逸出常轨结果的，“纵使用
杂交动植物进行最精确的实验也令人信服地证实了我们的看法，即选择不能取得超
出将原来就已在体质上不同的生物分离或单纯加以隔离的结果：对不同的个体进行
选择不能产生任何新东西。按选择的指令改变生物类型的说法从来没有证实过！”
他最后断言“非常明显遗传学完全剥夺了达尔文选择学说的基础…进化问题仍然是
一个完全没有解决的问题”（659页）。他的这个结论在实验生物学家中被普遍接
受，甚至T．H．摩根（1932）也说“自然选择学说所暗示的、在某个种群中选择最
不词一般的个体，下一代就将更不一般，现在已经知道这是错误的。”迟至1936年
，两位著名的英国动物学家，G．C．Robson和O．W．Richards还说，“我们并不认
为可以不考虑自然选择作为进化的一种可能因素。然而迄今支持它的肯定证据还是
如此之少…以致我们没有理由把它看作是进化的主要动因。”在20年代和30年代的
这种知识文化背景下无怪乎达尔文主义者要花费极大的力量来驳斥反选择主义者的
各种论点。 
　　反达尔文主义者的怀疑态度也并不是完全没有道理。无论是在自然界还是在实
验室中自然选择的直接征据几乎一直到20世纪中叶还非常少。由Bummus（1896）证
实的作为冰暴结果的麻雀差别死亡率是几十年来的唯一证据，因而被选择主义者一
直反复引用。更糟的是进化综合以前在达尔文主义者内部对选择的看法也有分歧。
其中大多数人跟着达尔文也承认某种软式遗传，如用进废退。华莱士是最坚定的早
期选择主义者并且首先支持魏斯曼否定软式遗传的论点，因而是一个“自然选择万
能”论者（Allmacht derNaurzuchtung）。实际上华莱士甚至将隔离机制的起源也
完全归之于选择，而达尔文则无从想象这种同域过程，因而在这一点上两人的看法
相左。现代研究物种形成的学者倾向于同意达尔文的观点。魏斯曼和华莱土在他们
无条件地支持自然选择上很孤立，绝大多数进化主义者对之都有不同程度的保留（
反对自然选择效力的意见见第十一章　；更详细的介绍见Kellogg，1907；Mayr 
and Provine，1980多以及大量的反对达尔文主义的文献。） 
　　促使对自然选择的意见发生转变的因素很多，其中最重要的可能有以下几种：
 
　　（1）实验室的选择实验以及动植物育种家的大量工作真正证明了选择有效。
在自然界中进行的实验，例如Kettlewell的工业黑化现象（Industdd melanism，
Ford，1964），特别有说服力。3Q年代台西尔等创用的种群笼方法（见前）很快就
被杜布赞斯基以及研究果蝇的其他工作者采用，并5！起了对不同遗传品种在不同
温度，温度，食物，群聚，竞争等条件下自然选择一实验的高潮。（2）遗传学家
否定了软式遗传，这就实际上除了经由自然选择的渐进进化而外没有任何其他可供
选择的余地。（3）驳斥了生物伪绝大多数特征没有选择价值的说法。甚至
Haldane（1932：116）也曾经说过，“毫无疑问（动植物）的无数性状并不显示具
有选择价值，而且这些性状正是那些使分类学家得以区别物种的性状。”后来通过
一些学者（例如主席，尤其是E．B．Ford的牛津大学研究组）的研究终于证实以前
的许多所谓“中性”性状经过深入细致研究也都具有选择价值。（4）Norton，霍
尔丹，菲舍以及其他人的计算指陈即使极小的选择优势如果连续许多代就能显示其
重要意义。（5）种群思想的传播，特别是新系统学者论证了物种和高级分类单位
中的不连续性可以通过地理成种作用和灭绝产生，因而不需要骤变。 
　　杜布赞斯基在他的《遺传学与物种起源》（1937）一书中有一整章（共43页）
讨论自然选择。他的阐述之所以特别吸引人是因为他不仅仅把自然选择看作是一种
学说而且是一种可以由实验证实的过程。另外他还指出选择和渐进的适应性地理变
异（例如壬席的气候规律就是这种变异的反映）并不矛盾。这就不再需要用拉马克
的解释作掩护，而在以前由于突变论者的论点博物学家都只能被迫如此。迈尔（
1963：182—203）详细分析了前十几年选择主义所引起的一些问题，其中有下面五
个问题要单独提出来进一步讨论。 

　　自然选择的种类 

　　区分自然选择有几种方法。其中有一种是根据选择压力施加于变异曲线的段落
来区分。稳定化选择（Stabilizing Selection）指的是指向变异曲线两个尾部的
选择；这相当于本质论者的“淘汰”，也就是说一切偏离“正常”的都被排斥。定
向选择（directive selection）是在曲线的一个尾部被自然选择选中，另一尾部
被排斥，结果是曲线的均值稳定增高。多样化（歧化）选择或分裂选择（
diversifying selection或disruptive selection）是曲线的两个尾部都被选中，
如在具有拟态或其他多形性的物种中所发现的双峰曲线。 
　　自然选择的概率（几率）性质 
　　本质论者很难理解自然选择是一种统计现象而不是全或无现象。哲学家C．S．
Peirce比他的同时代人或许对这一点了解更清楚并指出自然选择虽然在个别情况下
可能不起作用，但“变异和自然选择…在长时间里将…使动物适应它们的环境。”
Mayr（1963：184）也同样强调选择的概率性质。尽管哲学家可能仍然谈论“最适
者生存”，但是生物学家已不再使用这样的决定论语言。 

　　选择的目标 

　　由于采用了“进化是由突变和选择引起的”这个公式，某些遗传学家为一个广
泛流传的错误概念倒出了不少力。这个公式被他们解释为突变了的基因是选择的真
正目标。与此相对映的是，自从达尔文以来的博物学家和具有洞察力的遗传学家则
一直强调不是基因而是整体生物（能繁殖的个体）才是选择的单位。这就意味着重
组的效应和基因调节效应以及发育中的表现型对环境的反应能力对选择来说和突变
同样重要，但在数量上比突变的重要性要高出好几个数量级。然而当菲舍（1930）
和其他数学遗传学家选用基因作为选择单位并对每个基因赋予一定的适合值时就发
生了困难。适合度被重新定义为某个基因对下一代基因库所作的贡献（另见霍尔丹
，1957）。这转过来又引出了一个非常成问题的进化定义（“种群中基因频率的变
化”）并引起了颇有道理的批评，即单个基因的频率变化使很多（事实上是绝大多
数）进化现象无法解释。目前对选择学说的责难有一些（如果不是大多数）就包括
对基因是选择单位这种非达尔文主义的假定的抨击。 
　　这一点必须强调，因为它表明某些学者新近提出的“内部选择”概念是多么容
易引起误解和混淆视听。根本无法将选择分为两部分，一部分是由外部环境引起，
另一部分由生理和发育等内部因素造成。这样的划分之所以不可能是因为选择的结
果决定于外部环境与作为整体的生物的生理过程之间的相互作用。没有内部选择。
所有发育过程和调节过程对某个个体的适合度所起的作用不是有利就是不利，担是
这只有当某一个体置身于（暴露于）外部环境（包括同一物种或另一物种中个体的
竞争）时才能估价。达尔文早已充分觉察到这些内部因素的重要性，例如从他在讨
论相关（correlation）肘（《物种起源》：143－15o）就可明显看出。当一个现
代学者仍旧将已过时的公式“突变与选择”看作是达尔文主义者的主张肘，就无怪
乎他会认为这公式不足以解释特定的进化反应（evolutionary response）。凡是
继续还用这公式的人决不可能了解进化演变的真正原因。著名的进化主义者放弃把
突变当作选择的目标已有40多年。 

　　选择的产物是折衷的结果。 

　　由于表现型的整体是选择的目标，所以不可能同时使表现型的所有组成部分按
相同的程度改善。选择不能达到尽善尽美，因为种群中的成员在为繁殖成功的竞争
中只要较优而不必一定是完美无缺就足以取胜。更何况每个遗传型是多种选择压力
的调和折衷结果，其中某些选择压力可能彼此措抗，例如性选择和避免被捕食的隐
蔽色（Endler，1978）。由于遗传型的内聚性（cohesion），往往不可能只改善表
现型的某一组成部分而不有损于另外部分。当转移到新的适应区后，在原先的适应
区中的某些适应就不再有利。水生哺乳类必须尽可能减少和淘汰陆生生活方式的一
切特殊适应。两足的类人猿仍然为他们过去的四足历史所苦（付出代价）。 
　　进化主义者长期称之为进化的折衷（妥协）被现代生态学家称作进化的最优化
处理。每一种进化性进展（例如跳得更快，拥有更多的后代，利用新的食物资源）
都有其代价，自然选择决定这进展所增加的利益与所付出的代价究竟是否相称。这
样一来结果便是表现型往往是为特定功能（或应答某一特殊的选择压力）所特别选
择的性状的拚凑产物，而其他性状则是作为整体的遗传型的副产物并且是选择真正
容许的。自从达尔文以来，博物学家就一直自问物种之间的差异应当分在两类中的
哪一类中。例如白氏（Borchell's）斑马和格氏（Grevy's）斑马斑纹上的差别究
竟是由于非洲不同地区（这两种斑马的来源地）的选择压力不同的结果还是由于这
两种斑马的遗传型对斑纹选择的应答不同？ 
　　只要某些遗传学家相信每个基因有一个独立的适合度，各有最适合的适合值，
这样就可以认为表现型的每个方面都是对特殊选择（ad hoc selection）的专门应
答。然而作为整体的个体才是选择目标，而且多数（如果不是全部）基因是彼此互
相作用的事实便对表现型就选择作出应答反应施加了严格限制。这就是为什么人还
有阑尾、易受伤的能骼关节以及一些结构不完善的窦的原因。Gregory（1913；
1936）将特殊适应的总体称作“习性”（habitus），对容许保留的过去残留物称
为“遗产”（heritage）。 
　　并不是表现型的每一个细节都是由特殊选择塑造的这一结论由于Book（1959）
称之为“多重途径”（multiple pathways）的现象而更加使人倍服。例如远洋无
脊椎动物具有多种多样的机制使之浮在水面：气泡，油滴、体表增大。在每种情况
下自然选择（它总是见机行事）都是利用最容易取得所需要的适应的那一部分可以
利用的变异。 
　　将某一生物尽可能地分解成非常多的部分并论证其中每一部分的选择值的原子
还原诊者（atomistic－reductionist）的做法使整个适应概念陷入争议之中。争
议竟然达到这样的程度，即反对选择主义的人所提出的对自然选择的反对意见（例
如Grasse，1977a）是完全站得住脚的。总之，选择是概率性的，在小种群中采样
误差必然产生随机效应，生物集成为整体总是严格限制了个别性状的反应。的确，
就总体来说生物能很好地适应它们的环境，因为那些不能适应的繁殖成功率极低从
而无法生存。但是这并不意味生物表现型在结构和功能效率各个方面都是最理想的
。 

　　选择是一种创造力 

　　就本质论者看来，选择完全是一种消极因素，是将有害的脱离正常的东西加以
淘汰的力量。因此达尔文的反对者坚持本质论的教条认为选择不可能创造任何新事
物。他们这样说显示了他们既不懂选择的两步过程又不明白它的种群实质。选择的
头一步是产生无限数量的新变异，即新的遗传型和表现型，特别是通过基因重组而
不是经由突变。第二步是第一步的产物要经受自然选择的检验（考验）。只有能够
通过这种严格考验的个体才能成为下一代基因库的参与者。切特维尼可夫和杜布赞
斯基等曾经正确指出这种在基因重组和选择所取得的极其有限的下一代“祖先”之
间的循环往复确实是一种创造过程。它为每一代提供了一个新的起点，并且提供了
新的机会来利用新环境和新的基因群体（genetic constellations）。 


13．3　自然选择还没有解决的问题


　　对上面所提到的五个有关选择问题的解释基本上没有什么争议。但是还有一些
其他问题在进化生物学家中仍有分歧。下面就对其中的几个问题进行讨论。 

　　变异性和自然选择 

　　过去50年中关于自然种群中遗传变异性的水平问题有两个相持不下的学派。就
穆勒和大多数经典遗传学家看来，每个等位基因都有不同的选择值，其中有一个（
一般是“野生型”）是“最佳的”，因而是种群中占优势的基因。他认为自然选择
的功能就是淘汰另一个较劣的等位基因，它的贮量不断地由突变来补充。根据这种
推理这个学派断言种群中的大多数个体在多数座位（位点）上应当是纯合型，否则
有害的隐性基因的负担（“遗传负荷”）就会变得太大。穆勒、Crow等是这种传统
观点的最积极的拥护者。 
　　另一个学派的领导人是杜布赞斯基（Mather，Lerner，Mayr，B．Wallace及他
们的学生也都属于这一学派）。这个学派认为遗传型是一个许多基因的和谐平衡系
统，其中任何等位基因的杂合子往往优于纯合子。此外，这个学派还否认基因的绝
对适合值，所以几个等位基因都可以是“最佳的”，在每一种情况下要根据它们的
遗传背景和当时的外部选择压力而定。平衡学派的观点来源于切特维尼可夫的遗传
背景概念，这个概念在将遗传型看作是一个平衡系统的学说中得到了发展（
Dobzhansky，1951；Mather，1943）。 
　　借助于遗传分析的古典技术来确定种群中隐蔽隐性的频率是办不到的，因为每
一次只能有一个座位可以成为纯合型。因此这就不可能澄清“古典”学派与“平衡
”学派之间的争论。1966年采用了酶电泳方法后从Hubby和Lewontin对果蝇及
Harris对人的研究中终于发现了等位基因的多形性具有令人吃惊的高水平。他们发
现（并被以后研究者普遍证实）即使单个个体其基因座位可能约有百分之十或更多
是杂合型，物种则可达30％～50％。因而这问题看来似乎已得到澄清并对杜布赞斯
基的平衡学说有利。这似乎也表明达尔文深信遗传变异实际上是无穷的是对的。 

　　然而正像大多数新的研究路线一样，酶变异性研究所引出的新问题比它已解答
的问题还要多。为什么某些物种比其他物种的变异性水平高得多？物种的变异性水
平和它的生态有什么关系？种群的变异性有哪些部分是由选择维持的、其他哪些部
分是由于机率（实际是中性等位基因的突变）？酶基因的变异性和遗传型的其他
DNA的变异性有什么关系？在努力回答这些问题的研究中运用电泳方法研究酶基因
变异性现在已经成为进化遗传学的最活跃的领域之一（Lewontin，1974；Ayala，
1976；Ayala etal.，1974b）。 
　　在这种高度遗传变异性中最有争议的问题是它的来源。采样误差以及对低劣纳
合子的选择压力可能会大大降低等位基因变异性的水平。在一个基因座位上4个、
5个、甚至10个以上的等位基团是怎样能够在一个种群中同肘保持下来的？ 

　　随机游动进化（Random－Walk Evolution） 

　　自从60年代在自然种群中发现了大量的遗传变异性后，认为这种变异大多数在
选择上是中性的论点再度被提了出来。这一学说的拥护者——King及Jukes（1969
），Crow及木材（Kimura）（1970）——将由于随机过程（基本上是中性突变）引
起的遗传变化称为“非达尔文进化”。这一名称很容易引起误解，因为拉马克主义
，直生论以及突变主义也都是非达尔文进化的形式。另外有些人将之称为“随机游
动进化”或许更合适。自此之后关于在自然种群中观察到的遗传变异性有多少是出
于选择、有多少是源于机遇引起了热烈争论。奇怪的是，在这场争论中意识形态似
乎也起了某种作用，因为从总体来说马克思主义者比非马克思主义者更强调随机游
动进化。我本人的看法是选择比非达尔文进化的支持者所承认的要重要得多，但是
在某些基因座位上的大部分变异也确实具有随机成分。 
　　很有可能单是杂合子的选择优越性并不能保持这样的高水平的遗传多样性。然
而也有其他因素有利于遗传多样性的保持（Mayr，1963：234-258）。就多态的蜗
牛和昆虫而言，某一稀有的表现型在一定程度上不致于被捕食，因为捕食者的“搜
索形象”（search image）已习惯于更常见的表现型（Clark，1962）。也曾经有
人揭示（首先是Petit与Ehrman，1969）某些物种的雌性动物首先选择与稀有遗传
型的雄性动物交配；这也有利于防止稀有遗传型从种群中消失。也曾发现选择值发
生改变的情况，看来依赖于频率的选择（frequency－dependent selection）是保
持种群的遗传变异性的一种十分重要的机制。 
　　目前已有不少证据表明不同的基因型不仅在物种生境的各种不同亚生境中显示
优越性而且宁愿选择这样的亚生境并有能力找到它们。这和复杂栖息地的遗传多样
性一般高于简单栖息地的发现是一致的（Nevo，1978；Powell and Taylor，1979
）。保持遗传变异性的另一机制是霍尔丹早已指出的（1949）防止寄生物和病原体
。提供免疫性的基因（抗体形成等等）的高度遗传变异性能够保护种群免于毁灭性
的损失，，因为病原体无法对付希有的免疫基因。最后，如果上位相互作用正像我
们认为的那样很重要，则低频率的基因也可以保持住，因为它们在某种组合下具有
高选择值。考虑到目前发现了这样多的由选择控制的机制，所有这些机制都能使二
倍体基因库贮存遗传变异性，这就促使人们作出这样的结论，即大部分观察到的种
群遗传变异性完全可能是自然选择伯结果。 

　　选择的代价 

　　霍尔丹（1957）与Kimura（木村，1960）曾经作过一些计算表明在一个大种群
中用一个在选择上处于优势的等位基因取代一个等位基因所付出的代价是多么“昂
贵”。他们由之作出了进化必定是非常慢地在进行的结论，也就是说在相当少的基
因座位上同时进行，否则总死亡率将会高得惊人。这一结论和已被普遍接受的进化
演变的高速度（例如淡水鱼）以及大多数自然种群中高度的杂合现象直接相矛盾。
霍尔丹显然作了一些不切实际的假定。迈尔（1963：262）和后来的一些其他学者
（Lewontin，1974）指出了霍尔丹所作出的一些简化假定的种类。例如在某一物种
中由于密度依赖性竞争（density－dependent competition）的缘故在所有的后代
中只有一小部分进行繁殖，在每一代中死亡率是如此之高。因而压低这具有有害的
纯合子的“可放弃的多余”（expendable surplus）无论如何也不是严重的负担。
更重要的是霍尔丹的计算适用于大种群，而速度快的进化演变最常见于小种群中（
见下）。就密度高的物种来说霍尔丹可能是正确的，这已通过化石记录所显示的这
一类物种的进化惰性表明，但是他的计算对小种群是无效的，尤其是创始者种群（
founderpopulations），大多数极其重要的进化事态正是发生在这一类种群中。 

　　作为整体现象的自然选择 
　　当自然选择学说遭到严重非难时就不会认真考虑自然选择还可以进一步细分的
问题。现在成于自然选择已经确定无疑，新问题便又出现，例如，是不是有一种可
以称为群体选择（groupselection）的过程？像达尔文那样，将性选择从自然选择
中划分出去是否合理？这两个问题已经引起广泛争论，下面有必要简单介绍一下争
论的实质。 

　　群体选择 

　　个体是选择的主要单位，这一论点遭到了某些主张群体选择的进化主义者的诘
难（Wynne－Edwards，1962）。支持群体选择的人声称有一些现象可能并不是个体
选择的结果。他们特别指出了整个种群的某些特征，例如异常的性比（sex 
ratios）、突变速度、扩散距离、性二形性的程度以及促进自然种群中近交（
in-vreeding）或远交（out-breeding）的某些机制。支持群体选择的学者认为种
群之间的这一类差别只有当整个种群（小区种群，deme）比其他小区种群更占优势
时才能显出，因为这是由于上述因素的遗传结构有所不同的结果。这类群体选择究
竟是否发生以及达到什么程度，在目前仍然还有激烈争论，但一般的看法是，这类
情况的绝大多数可以按个体选择来解释，也许只有社群动物除外（Lack，1968；
Williams，1966）。 
　　关于群体选择的争论表明，在选择的某些方面的确还有含糊不清的地方。进化
主义者已经意识到过去往往把很多十分不同的现象搅合在一起，只有将它们分腾不
同的组成部分才能充分了解选择的作用。 

　　性选择 

　　早在18世纪末期，某些动物育种家就曾提到，雌性动物偏爱强健的雄性并认为
这种现象解释了性二形性。某一个体对异性个体具有更大的吸引力从而取得繁殖优
势的现象被达尔文称为性选择。达尔文将之和自然选择（准确的涵义）加以严格区
分，后者是在全面的适合度（对环境的耐受力，资源利用，对捕食者的阻挠能力，
对疾病的抵抗力等等）上发挥作用（表现优势）。达尔文对性选择的重视从他早期
的笔记（1840年左右）就可看出，然而在《物种起源》中他只花了不到三页的篇幅
讨论这个问题（1859：87－g0）。在《人类由来》（1871）一书中他却用了比人类
进化更多的篇幅来讨论性选择。尽管如此，更能说明达尔文对这问题具有浓厚兴趣
的莫过于他和华莱士讨论性二形性产生原因时的长期通信（Kottler，1980）。达
尔文一华莱士的通信，是有关性选择重要意义这一迄未结束的长期争论的开端（关
于这一争论的早期情况见Kellogg，1907：106－128）。达尔文将性选择与自然选
择严格区分开的努力遭遇到强有力的反对。到了1876年甚至华莱士也放弃了性选择
，在随后的年代中大多数实验生物学家也是如此，因为他们（如T．H．摩根）只注
意近期原因（例如有哪些激素或基因与性二形性有关）。数学种群遗传学家彻底否
定性选择，因为他们认为进化是基因频率的变化并将适合度定义为为下一代基因库
提供基因。由于这个定义实际上对自然选择和性选择都同样适用，所以这两类选择
之间的区别也就湮灭了。 
　　近年来生物个体又被看作是选择的主要目标，恢复达尔文的性选择概念也就是
名正言顺的了（Campbell，1972）。不可否认，达尔文曾把性二形性的某些方面包
括在性选择内，这些（例如雄性动物的攻击性某些方面）如果列在自然选择中将更
合适。然而这样一来所剩下的就全是雄性装饰物（及鸣叫或歌唱）方面，达尔文将
这些解释为是由于“雌性挑选”（female choice）的结果。虽然雌性挑选原理在
过去100多年中得到大多数博物学家的支持，但大部分生物学家以及几乎所有的非
生物学家都反对它，因为这赋予雌性动物以某种鉴别能力，而这种能力是“它们（
雌性动物）所不可能拥有的”。然而近来行为学者以及其他领域的博物学家的研究
却肯定地证明了不仅是雌性脊椎动物而且昆虫和其他无脊椎动物的雌性一般都很“
害羞”（coy），从不和它们所遇到的第一个雄性动物交配。事实上，对最后与之
交配的雄性动物的挑选往往是一种时间拖得很长的过程。在这类情况下雌性挑选已
是确凿无疑的事实，虽然雌性挑选所根据的标准究竟是什么还并不清楚。 
　　这和雄性动物形成了强烈的对比，雄性动物一般倾向于和任何雌性交配，甚至
往往不分是否同一物种的雌性动物。雌雄动物在这方面相差悬殊的原因已由
Bateman（1948）根据投资原理（prinCiple of investment）加以阐明，后来
Trivers（1972）进一步加以充实。雄性动物有足够的精子使非常多的雌性动物受
精，因而它在每次交配中的投资很少。相反，雌性产卵很少（至少在雌性挑选的物
种中是如此），而且还要投入大量的时间和物资来孵化或用于胚胎发育，在孵化后
还要照顾抚育幼仔。如果在挑选配偶时发生失误（例如产生低劣的或不育的杂种）
雌性动物就会损失其全部生育潜力。雌性挑选原理还解释了很多过去一直无法解释
的现象，例如，为什么具有贝氏拟态的蝴蝶的多形性通常只限于雌蝴蝶，因为雌蝴
蝶能分辨其配偶具有物种特异性的彩斑，如果彩斑相差太远就不会与之交配（触发
机制，releasingmechanism）。 
　　目前有一种合理的倾向是把性选择概括地解释为能促进繁殖优势的任何形态或
行为特征（性状）。迈尔（1963：199－201）指出某些类别的自然选择潜在的“自
私”的一面，特别是能提高个体繁殖成功的机会而并没有提高物种的一般适应能力
。Hamilton（1964），Trivers（1972）和Dawkins（197z）都曾指陈这一类自然选
择非常广泛而且对动物行为和进化趋向有多么深刻的影响。Wilson（1975）曾对有
关文献作过评论。繁殖自私似乎是生存竞争的一种温和表现方式，不像社会达尔文
主义者所描述的生存竞争是血淋淋的残酷斗争。 
　　在19世纪80年代和90年代当社会达尔文主义与真正达尔文主义混淆在一起时，
合作与利它现象（altruism）常被引用来作为人类道德趋向的进化证据，这种趋向
似乎不可能是自然选择的结果。这种看法忽视了合作（尤其是在社群生物中）可能
具有选择上的好处。达尔文在谈到“我是在广泛的、隐喻的意义上使用生存竞争这
个词的，包括生物之间彼此依存”（1859：62）。 
　　利它现象及其进化是霍尔丹在1932年提出的，现在又成为注意力的焦点。利它
通常被定义为一种有利于另一个体（“受益者”）的活动而对利它者似乎无利的现
象。霍尔丹指出如果受益者（与利它者）的亲缘关系很接近，则利它性状将被自然
选择选中，这样一来受益者的生存就有利于它和利它者所共有的基因。例如某个利
它活动有十分之一的机会使利它者付出生命作为代价，而受益者却是它（利它者）
的子女、同胞兄妹、孙子孙女，它们全都和它共同占有十分之一以上的基因，自然
选择就会促使利它现象发展。这种特殊的选择形式被称为“亲属选择”（kin 
selection），而相同（或相似）遗传型的全体携带者（载体）的适合度称为总适
合度（inclusive fitness）。霍尔丹的这一相当简单的学说随后被Hamilton，
Trivers，Maynard Smith，G.C.Williams，Alexander，West－Eberhard等加以发
展并已成为社群（社会）生物学的一部分。 
　　社群生物学（sociobiology），广义地说是从进化观点研究生物的社群行为。
对动物的多数（如果不是绝大多数）社群行为具有充份的遗传成分这一点并没有什
么争论。社群生物学中遭到非难的是涉及到人类的那一部分：人的社会行为能不能
和动物的相比较？人类的社会行为在多大程度上是灵长类的遗产？这些都是常被提
问的问题。大部分争论看来是语义学的争论。例如E．O．Wilson和其他一些社群生
物学家曾被指控宣扬行为的遗传决定论。这并没有正确地反映他们的观点。他们只
是说（这种看法是否正确可以争论）人的多数社会行为具有遗传成分，但这并不就
是遗传决定论。必须注意的是某种行为可能由“封闭”或“开放”程序控制，而且
即使是开放程序也有一定的遗传成分。人类不同种族之间（其中有一些亲缘关系很
近）在社会行为上的深刻差异表明其根源是文化上的而不是遗传上的。 

　　性别的进化意义 

　　某些近代学者曾经怀疑在魏斯曼的性别学说和繁殖成功原理之间可能互相抵触
。一个单性生殖的物种比有性生殖物种能产生多一倍的后代，而有性生殖则在雄性
方面要“浪费”一半的合子。因此人们可能会认为自然选择在两者之间将选择单性
生殖（Williams，1975；Maynard Smith，1978）。单性生殖在植物界和动物界确
实都很普遍，但出现率大大低干有性生殖，现在对这个谜还没有令人满意的解释。
毫无疑问，从长远来说有性生殖是较优越的，因为当环境发生重大变化时它提供了
一个逃生的太平门。但是在较稳定的环境中从短时间着眼人们会认为单性生殖的双
倍生殖力将会占上风。也许人们又会求助干“可放弃的多余”（expendable 
SurpluS）原理：即使在有性生殖的生物中也已经有了足够大量的可放弃的多余；
再要成倍的增殖，在选择上也不会有什么特殊的好处。而且放弃性别无疑将大大减
少将来进化的抉择自由。转轨到单性生殖的进化种系很可能迟早会灭绝，随之灭绝
的还有使这样的转轨得以实现的一切机制。所剩下的将是不能转轨到单性生殖而又
能够占有已灭绝了的单性世系所空出的生境的有性世系。当然，无论何处只要有第
二个亲本参与托幼的可能，有性生殖就是强制性的。在性别、行为以及生境利用之
间还有很多其他的相互关系（Ghiselin，1974a）。早已知道在很多生物中（某些
寄生虫，淡水浮游生物、蚜虫）在有性生殖与单雌生殖之间有正常的世代交替现象
，而且从一种状态转变到另一状态和环境变化密切有关。 
　　自然选择的确往往令人迷惑莫解，现代的进化主义者对某些自然现象的选择方
面还仍然像达尔文和华莱士一样感到狼狈不堪。考虑到人脑是一个多么有用的器官
，有时就会提出这样的问题，为什么自然选择不在一切生物中产生同样大的脑子？
的确如此，为什么？或者把这个问题颠倒过来，什么样的选择压力使尼安德特人具
有和达尔文、爱因斯坦、弗洛伊德同样大的脑子？正是由于无法说明我们原始祖先
的大的脑子使得华莱士怀疑自然选择能够说明作为人的人类由来（起源）。华莱士
所忽视了的是一切选择的关键时刻都是紧急事态或异常灾祸。某个器官或功能在正
常时候一般是不会被自然选择改变的，而是在变异曲线尾端的那个时候被选择，并
使这器官或功能的载体在某个紧急事态中这物种的其他千百万个体死亡时能够生存
下来。“灾祸性选择”（catastrophicselection），正如Lewis（1962）所正确强
调购，是一种非常重要的进化过程。 


13．4　物种形成的方式


　　达尔文是公认的种群思想的代表，他强调地理成种（物种形成）过程的渐进性
（见第十一章　）。孟德尔学派断然否定达尔文的这一结论，正如德弗里所说的，
他们假定“新物种和变种是由现存的形体通过某种飞跃产生的。”物种形成的方式
是博物学家和孟德尔学派之间争论的焦点之一（Mayr and Provine，1980）。比较
解剖学家、研究种系发生的学者，甚至实验遗传学家都严格按“垂直”观点来考虑
进化问题，他们认为种系序列（Phyletic line）是进化单位。新系统学的一个重
要供献是采用种群作为进化单位并根据这一概念来解释物种形成。新系统学者主张
新物种是当种群被隔离后形成的，Mayr（1942）曾以丰富的细节论证和支持这一论
点。起初并没有提到被隔离种群的大小问题，只有赖特（1932）曾指出在小种群和
很小的种群中由于采样误差可能出现遗传漂失。 
　　地理成种学说主要是根据对下列动物的研究结果而提出的：鸟类、蝴蝶、其他
分布范围广的昆虫、某些类群的蜗牛以及具有明确地理变异模式的其他类群动物。
在上述类群中地理成种是如此肯定无疑，隔离种群的分化步骤是如此大量地被记录
在案，因此在1942年以后地理成种是动物物种形成的一种重要而且可能是普遍的方
式便再也不容怀疑。 
　　由于在大陆上不能超越的地理障碍（山地、水域等等）的数量有限，所以其他
类型的障碍必定和大陆上十分活跃的物种形成过程有关。某些学者（参阅Mayr，
1942）认为植被障碍或其他不宜栖息的地区可能就是这样的障碍。Keast（1961）
以澳大利亚的鸟类为例可充分证明这种看法是正确的。Haffer（1974）发现亚马孙
河流域在更新世时期的旱涝交替和当地鸟类的物种形成异常活跃有关，Williams和
Vanzolini以及Turner分别指出对爬行类、蝴蝶而言也是如此。植被带的障碍作用
视物种的扩散能力而定。就不能飞的炸猛或地下哺乳类来说即使是很狭窄的不适宜
的生态区也能成为扩散的障碍。有些学者由于不了解植被障碍，因而提出了非地理
性物种形成机制（White，1978）。 
　　一直到最近，有些教科书的插图中还是把地理成种用地理障碍将广泛分布的物
种切成两半来表示。也就是说这两半彼此被隔离后经过一段时间将变得如此不同，
以致后来又恢复接触后这两半就以不同的物种身份相互作用。但是对形成物种的类
群（尤其是物种刚形成不久的类群）的分布模式经过详细研究后便提出了不同的看
法。当迈尔在40年代和50年代研究南太平洋岛屿鸟类的地理变异时，意外发现最外
围的种群往往是差异最明显的，差异常常达到可将之列于不同的种甚至列入不同的
属。迈尔在1942年曾记录了不少例高度不同的异域“属”，而在分布上它们只不过
是距离远的亚种。那时他注意的虽然只是分类问题（怎样划分这样的一些种群），
但是他继续探索发生这些现象的原因。由于他了解创始者种群（founder 
populations）经常处于真正物种的分布区之外围，后来他终于想到在没有任何可
以察觉的基因流动以及物理环境和生物环境多少有很大差别的情况下，这样的一些
创始者种群将是基因库的遗传改造（genetic reorsanization）最理想的基地（
Mayr，1954）。 
　　迈尔之所以特别强调创始者种群的重要性有两个原因。第一个原因是在观察中
发现物种中最异常的种群总是在分布区边缘被隔离的，而且这最异常的种群往往是
距离最远的。例如啄花鸟属（Dicaeum）的圣克托啄花鸟（Dicaeum tristrami，
Sancristobal），皇鸠属（Ducula）中的马克萨斯皇鸠（Ducula galeata，
Marquesas），以及迈尔（1942；1954）所列举的许多相似例子。相反，在互相邻
近的物种分布区中地理变异的数量一般很少。另一个由霍尔丹（1937；1957）指出
的原因是分布很广的大种群（事实上所有的稠密物种）在进化上是迟钝的，因为新
的等位基因，甚至是有益的等位基因，都需要很长的时间才能在全部物种分布区内
蔓延开。遗传稳态（genetichomeostasis）（Lefner，1954）强烈阻止大的、未分
裂的基因库发生变化。地理隔离的事实似乎并不支持赖特（Wright）的模式，按这
模式最迅速的进化发生在由只是部分隔离的小区种群（demes）组成的大物种内。
事实上稠密的、分布广泛的物种在化石记录中从它们最初出现直到它们灭绝的全部
时期中往往几乎并不发生变化。与之对比，边缘隔离种群的进化趋向往往十分不同
。这些种群通常是由少数个体建立（实际上往往是由单个的受精后的雌性个体建立
），只含有亲本物种全部遗传变异性的一小部分。迈尔认为这将大大提高杂合性并
在剧烈变化了的遗传背景上改变很多基因的适合值。许多上位相互作用将和它们原
来在亲本种群中的情形十分不同。因此迈尔主张这样的一类创始者种群应该特别容
易发生遗传改造，有时能成为真正的“遗传剧变”（geneticrevolution）（Mayr
，1954）。这些创始者种群可能发生激烈的遗传变化是不容置疑的。Hampton 
carson（1975）对夏威夷群岛果蝇属物种形成的出色研究充分支持了迈尔的论点。
从实验观察中所作出的，在极小种群中物种形成最容易迅速实现的结论是完全能站
住脚的。 
　　在本世纪的头20多年中已认识到染色体在物种形成中可能具有重要作用。杜布
赞斯基撰写的《遗传学与物种起源》一书的第一版（1937）中几乎有三分之一篇幅
是讨论染色体有关现象，在植物学文献中染色体的作用显得更加重要。实际上德弗
里的月见草“突变”后来证明大部分是染色体重排，并不是正规的物种形成机制。
但是后来很快发现了多倍性，在这一过程中由于染色体组倍增新的物种可以一步形
成（Stebbins，1950；Grant，1971）。然而关于染色体在物种形成中作用的讨论
由于两个错误概念的干扰而受到影响。 
　　第一个错误概念是某一类生物的专家认为他们的发现可以适用于一切生物；很
多研究者指出这种看法并不正确。例如一切物种形成都是由于染色体改造的观点就
曾被Carson（1975）否定，他指出夏威夷果蝇十分活跃形成新种的过程可以在染色
体没有任何可见变化的情况下进行。因为夏威夷果蝇具有巨大的唾液腺染色体便于
详细分析，所以当物种形成时可能发生的结构上的染色体变化必定是非常细微的。
在其他类型的生物中，亲缘关系很接近的物种，往往由于核型倒位（臂内或臂间倒
位）、易位、罗伯森式融合或分裂、或者染色体结构的其他变化而相差悬殊。不同
类群的生物其染色体变化机制也各不相同。（Mayr，1970：310－319；White，
1974）。 
　　另一个错误概念是认为染色体物种形成和地理物种形成是互不相容的，两者之
中非此即彼。事实上这两种物种形成方式的规模完全不同。区分亲缘相近物种的那
一类染色体差异（和区分染色体多形性的相对比）由于减数分裂时的各种干扰几乎
总是降低杂合子的适合度。这样的染色体重排在一个大种群中很少有机会能够发生
，因为在大种群中它们要经历很多世代的杂合阶段。只有在小的创始者种群中由于
近亲交配的程度高，它们才有机会很快地通过杂合阶段达到新染色体型的适合度较
高的纯合子状态。染色体重排的这种情况也完全适用于基因新的上位平衡，适用于
取得新的隔离机制以及在生境利用上的新尝试。这些在通过创始者种群的狭口（
bottleneck）时比在一个稠密而又大的物种中通过缓慢的选择过程更容易实现。某
一新物种是通过地理物种形成和染色体物种形成而产生的说法并没有矛盾。“边缘
隔离”这一提法用于种群密度小和扩散能力大大降低的物种时就多少有些含糊不清
。在这种情况下物种可能由很多或多或少被隔离的集群组成，而一个新隔离的集群
（colony）可能在物种分布区的中央前此空缺的部分建立。即使这样的创始者种群
也将经历相同的近亲交配和纯合阶段，就好像它是在物种分布区外围之外被隔离开
似的。 
　　目前已发现了一些证据表明物种形成的难易程度主要（呈反比地）和种群大小
有关而且物种形成迅速也并不一定限于创始者种群。种群数量急剧减少（例如更新
世的某些残存生物）也能加速物种形成，这一点已经由Haffer（1974）等对亚马逊
河流域森林的残留生物的研究加以证实。然而这样的物种显然不像那些在外围隔离
而形成的某些物种那样异常。 
　　关于物种形成的另一个重要意见分歧，仍然是19世纪60年代和70年代中达尔文
和瓦格勒之间对地理隔离是否完全必要的那场论战的老问题（Mayr，1963；
sulloway，1979）。某些学者曾经先后提出过一些能使单个小区种群（deme）分成
两个生殖隔离而又没有阻止基因流动的外部障碍的同域型物种形成机制，其中经常
提到的有三种机制：（1）歧化选择（分裂选择），它能将双峰基因分布（
1bimodal gene distribution）扯开，（2）异时物种形成（allochronic 
speciation），这是由于生殖季节错开的结果，（3）在寄主特异性（专一性）物
种的情况下新寄主的移殖（colonization of newhost）。经由寄主特化的同城型
物种形成这一概念起，自达尔文直到进化综合一直都很流行，目前又再度受到普遍
重视（Bush，1974）。然而正如我在1942年所指出的，尽管适应于新的寄主在单食
性物种（monophagous species），尤其是以植物为食的物种中可能是一种重要的
同城型物种形成方式，但这类物种形成的发生有很多限制；它的发生频率是否高干
地理物种形成仍然是一个没有解决的问题（White，1978）。我认为在地理物种形
成和新寄主移植物种形成之间划分严格界限是不科学的，就又会把问题曲解。在一
个小的创始者种群中（无论是自然界中的还是实验室中的）转向某个新寄主显然要
比在一个大而稠密种群的连续分布区中转向新寄主要容易得多。 
　　在物种形成的研究中未解决的最重要问题仍然是物种形成的遗传基础。为了描
述物种形成过程，目前仍然主要依靠从分布格局作出的推断。只有对作为基础的遗
传过程的认识更深入，才能对物种形成的各种可能方式的频率和有效性的争论得到
解决。一直到1974年Lewontin还说，“我们对物种形成中所发生的遗传变化实际上
还一无所知”（Lewontin，1974；159）。遗憾的是，直到今天仍然如此。由于发
现了DNA的不均一性（异质性）较早的文献实际上已经陈旧过时（Jameson，1977）
。 
　　起初有人认为在物种形成之前及以后，比较种群中酸等位基因的频率能够提供
决定性的答案。这类研究沿袭了豆袋遗传学的传统，试图“按遗传型频率建立物种
形成的定量学说”（rewontin，1974：159）。然而按这一研究路线所积累的一切
证据指陈酸等位基因的转变频率在物种形成中并不是主要的动因。例如在亲缘关系
密切的物种中同功酶的差异程度在不同的属中相差悬殊。越过物种界限似乎与基因
频率的急剧变动并不同时发生。某些学者将之解释为这正是迈尔的关于创始者种群
中遗传剧变学说的反证。如果酶基因是生殖隔离的主要遗传机制，这种看法就是正
确的。 
　　现在看来很有可能生殖隔离的程度是由特殊的遗传机制或调节系统控制的。这
类机制可能只限于相当少的基因或者核型的有限部分（Carson，1976），它们可能
存在于近年鉴别出的一些新的DNA（如中间重复DNA）上。分子遗传学的迅速而又出
人意料的发现很有可能在不久的将来会对物种形成的遗传学解释作出重要修正。 

　　如果只是DNA的有限部分控制物种之间的生殖隔离，那就有可能只需要很少的
突变步骤或有限的核型改组就能发动物种形成过程。这在一个只由少数个体构成的
创始者种群中比在分布广泛的稠密物种中显然要容易得多。另一方面，分隔大多数
物种的众多隔离机制表明在绝大多数情况下完整的物种等级只能经由某种长期过程
才能形成。由于物种形成是渐近的，也就是说即使是创始者种群也要延续好多世代
，不可能指望只经过一次突变就能完成。一切迹象也都指陈不是如此。但是在物种
形成过程中究竟发生了一些什么事态则仍然还是一个谜。Carson（1976：220）设
想它是“基因相互作用的某种变动中的内部平衡，其中调节基因发挥着重要作用。
” 
　　迈尔学说中剩下全然没有得到解释的是遗传剧变的不规则性。它们出现在某些
（并非全部）外围隔离的创始者种群中。为什么？自1954年以来对基因组的了解已
经取得了很大进展。目前已经研究清楚DNA的某些部分，同功酶基因，比其他部分
（可能是某些调节系统）受遗传剧变的影响较少。Templeton（1980）曾经考虑过
其中的某些因素，特别是为什么遗传剧变只在特定的条件下发生。鉴于目前有关各
类重复DNA的作用以及新近发现的遗传型的各个方面的知识还很有限，因而要提出
明确的解释还为时过早。然而近年来所有的研究都提供了支持迈尔学说的进一步证
据，表明决定性的进化事态是经由遗传剧变最经常发生在外围隔离的创始者种群中
。 


13．5　宏观进化（Macroevolution）


　　除了自然选择和物种形成以外，进化综合以后，进化生物学的第三个主要活跃
领域是宏观进化。宏观进化有几种不同的定义：物种层次以上的进化；高级分类单
位的进化；或者古生物学家与比较解剖学家所研究的进化。1910年左右，古生物学
家，尤其是无脊椎动物古生物学家，由于在确定地质层方面所取得的成就因而对地
质学问题特别关注，这样一来便对进化历史失去兴趣。在进化综合以前宏观进化是
由与遗传学并无实质性联系的古生物学家来进行研究。只有极少数古生物学家是真
正的达尔文主义者，承认自然选择是进化的主要动因。绝大多数古生物学家相信骤
变论或者某种形式的目的论（自然发生）。宏观进化过程及其原因一般被认为是属
于特殊的类型，和遗传学家及研究物种形成的学者所研究的种群现象十分不同。 

　　随着进化综合的发展上述一切发生了急剧变化。主要结果是对前此研究宏观进
化的学者所广泛持有的某些信念产生了怀疑。现在已被否定的一些重要假说包括以
下几点： 
　　（1）在解释新物种和高级分类单位起源方面必须借助干骤变； 
　　（2）进化趋向以及适应的不断改善必须有自然发生过程； 
　　（3）遗传是软式的。 
　　壬席和辛普森的重要贡献是能够指明解释宏观进化并不需要承认上面提到的任
何一种学说，而且事实上物种层次以上的进化现象和遗传学和微系统学（
microsystematics）的新发现相符。这一结论当然必须根据形态学、分类学以及分
布的证据所作出的推断，因为在当时遗传分析是无法对高级分类单位进行分析的（
实际上除分子证据而外，今天仍然如此）。 
　　为了替古生物学辩护，这里必须指出，虽然骤变论者以及支持自然发生过程的
在古生物学家中占绝对多数，然而的确也有少数渐进论者和支持自然选择的人。早
在1894年W．B．Scott就极力为进化演变的渐进性辩护而反对贝特森。Scott曾经讲
过虽然在一切物种中围绕“正常”都有或多或少的明显变异，然而种系中新的变化
并不是来自极端的变异体而是源于正常个体的逐渐变化（Scott，1894：359）。
Osborn及“直生论”的其他拥护者也都支持渐进进化反对“骤变论”。 
　　自然选择也同样有支持者。虽然大多数古生物学家都认为自然选择不足以解释
宏观进化现象，但也有一些人（如Dollo，Kovalevsky，Abel，Goodrich，
Matthew）积极支持自然选择。然而从他们的著作中看不出他们是否认为单是自然
选择就足以解释一切进化现象。要确定这一点就需要对他们和其他的同时代的宏观
进化论者的著作进行足够的分析研究。 
　　辛普森在他写的《进化的节奏和方式》（Tempo and Mode in Evolution，
1944）一书导论中曾谈到，他的这本书是试图将古生物学和遗传学加以综合。在这
两个领域之间架起桥梁的努力，由于遗传学者几乎完全专注于基因频率的变化（这
是根据非加合性基因效应极不重要的假定）而加倍困难。这一观点在解释某些宏观
进化问题（例如进化趋向）时是适用的，但对其他问题（如多样性的起源）则并不
适用。 
　　遗传学与古生物学之间的综合，可以说是按下面的问题分两步进行：（1）宏
观进化现象中有没有和达尔文学说的遗传学解释明显相矛盾的？（2）宏观进化的
一切原理是不是都只需通过种群中基因频率的研究就能制订？对这两个问题的答案
头终证明只能是否定的。 
　　达尔文学派宏观进化论者的第一项任务就是驳斥反对达尔文主义者所扬言的有
一些宏观进化现象与“遗传变异和自然选择”这一公式相抵触的论点。这项任务由
壬席和辛普森出色地完成了。他们两人（连刚．赫胥黎）指出进化趋向根本不需要
借助于某种神秘的自然发生因素来解释，然而动物整个躯体的增大，个别结构比例
的变化（如牙齿），某些结构部分的衰退（如马的脚趾，穴居动物的眼睛）以及一
些其他长期廷续的进化规律性都可以用自然选择加以解释。自此以后他们还揭示了
遗传上和功能上的约束也都增强了自然选择控制进化趋向的能力（Reif，1975）。
 
　　自从杰弗莱（Geoffroy Saint-Hilaire）以来某些学者先后提出过不少的进化
“定律”。在所有情况下这些定律都可以用自然选择来说明。例如Dollo的所谓“
不可逆定律”，这定律指陈在进化中消失的结构绝不能完全按原来的方式重新获得
。这一观点显然是遗传型在进化中不断变化这一事实的结果，如果对前此已消失的
结构又有了需要，则这一结构将由与产生原来结构的遗传型十分不同的另一种遗传
型形成，因而这新结构和原已消失的结构并不完全相同（Gregory，1936）。 
　　大多数进化现象和复杂结构，器官系统、整个个体、以及种群有关。为了充分
解释这些现象，最无济于事的莫过于还原论者的研究方法，他们将一切事物都用基
因频率表示。然而这样的还原论是新达尔文主义完全不需要的。一旦放弃了完全依
赖还原论者的研究路线，则反对达尔文主义者的绝大多数反对意见就变成了天的放
矢。 
　　辛普森特别重视进化速度。他曾指出某些进化路线的变化很快，另一些变化很
慢，而大多数进化路线则具有中间速度。此外，他还指明在进化过程中某一种系线
（Phyletic line）的速度可能增高或减低。辛普森将进化演变速度最快的称为“
量子式进化”（quantum evolution，或译为跳跃式进化），其定义是“处于不平
衡状态的生物种群比较快地转变到平衡状态，这种平衡状态明显不同于其祖先的状
态”（Simpson，1944：206）。辛普森认为它解释了“重大的演变以相当高的速度
在短时间内和特殊情况下的确能够发生”这一众所周知的现象（207页）从他1944
年及随后的著作（1949：235；1953：350；1964b：211）来看，辛普森所考虑的主
要是在一个种系线中进化演变大大加速的问题。辛普森的思想显然受到赖特（
Wrisht，1931）所提出的遗传漂失的不适应期以及随后的自然选择这一模式的影响
。进化速度的极端变化在化石历史中当然已有详细记载。蝙蝠显然是由食虫动物在
短短的几百万年中演变而来，但在随后的五千万年中并没有发生重要的结构变化。
从槽生齿爬虫转变成始祖鸟同样也只需要几百万年，但是鸟类作为一个整体则在七
千万年以前出现了第一批现代鸟，之后实际上并没有再发生什么重大变化。进化速
度的急剧变化丝毫也不意味着在达尔文学说和蝙蝠或鸟类形态型起源之间有什么矛
盾。 
　　和进化速度及趋向有关的问题可以按遗传学家的公式：进化是基因频率的变化
来解释。但是，就宏观进化的大量其他问题来说，这个公式是毫无意义的，这也正
是为什么遗传学在解决宏观进化问题上贡献如此之少的原因之一。这一不合适的公
式化表述也和在进化综合与充分研究其中的某些问题之间形成时间滞后现象有关。
 

　　进化奇迹（Evolutionary Novelties） 

　　在反对达尔文渐进主义的意见中最经常被提出的是渐进主义不能解释进化奇迹
的来源。所谓的进化奇迹指的是完全新的器官，新结构，新生理功能和新的行为方
式。例如人们常常问起发育不完全的翼，在它能使鸟类起飞以前是怎样被自然选择
扩大的？事实上任何一种初期的器官是怎样经由自然选择加以完善，并使之充分执
行其功能？达尔文（1859；1862）认为结构的功能改变是解答这一问题的关键。他
的这种解答一直被普遍忽视，直到Dohrn（1875），Severtsov（1931）和Mayr（
1960）先后进一步阐述这一观点才引起人们重视。 
　　在这种功能转变进程中某一结构总要经历一个阶段，在这个阶段中它能同时执
行两种功能，例如（浮游生物）蚤的触角既是感觉器官又是它的游泳器官（尾桡）
。这类双重功能之所以能够出现是因为遗传型是一种高度复杂的系统，它总是产生
表现型的某些方面，而这些方面并不是直接被选择的，它们仅仅是被选择的遗传型
的“副产物”。这类副产物后来便作为新功能的机械部分出现。这样一来四足动物
的前肢（连同翅膜）就能发挥翼的功能，鱼肺作为浮鳔。任何生物的表现型中都有
很多“中性方面”，它们是被自然选择“容许的”（不是选择所排斥的）但又不是
特地被选中的。表现型的这类组成部分可以承担新的功能。高分子和行为方式也同
样有功能转变的情况，例如在某些鸟类中修饰羽毛转变为求偶动作。 
　　正如Severtsov指明的那样，功能的强化往往就能使某一结构接受某种表面看
来是新的功能。例如步行哺乳类的前肢转变成鼹鼠的挖掘工具，蝙蝠的翼，或者鲸
的鳍形肢。作为眼睛发展的起点就只需要有感光细胞存在。随后自然选择便会帮助
取得所必需的辅助机制。这便是为什么光感受器或眼睛在动物界曾经独立地进化过
40多次的原因（Plawen and Mayr，1977）。在大多数情祝下，为了取得新的进化
奇迹，并不需要重大的突变；然而有时表现型方面的某种急剧突变似乎是第一步，
例如拟态的多形性，但是一旦走了这第一步，细小的修饰性突变就能完成更精细的
调整（Turner，1977）。然而在获得大多数进化奇迹上关键因素是行为的转变。 


　　行为与进化 

　　就拉马克看来行为是一种重要的进化机制。由行为活动（用与不用或用进废退
）引起的生理过程和获得性性状遗传相结合就是进化演变的原因。自从他提出的进
化机制被遗传学否定后，突变论者又走向另一极端。按照他们的意见，重大突变产
生新的结构，这些结构使“去寻找相适合的功能”。现代进化论者并不接受这两种
解释。他们认为行为的变化的确是进化演变的重要带头人。但是其因果链索和拉马
克或突变论者所设想的大不相同。现代的解释是行为的改变产生新的选择（压）力
，这新的选择力便去改变所涉及的结构。 
　　迈尔（1974a）指出各种不同的行为在进化中具有不同的作用。作为交流信息
的行为，例如求偶行为，就必须是刻板不变的以免引起误解。控制这类行为的遗传
程序必须是“封闭的”，也就是说在个体的生命周期中必须能合理地抵制任何变化
。另一些行为，例如控制食物或栖息地选择的行为，就必须具有一定的灵活性以便
运用新经验，这类行为必须由“开放的”遗传程序控制。由行为改变引起的新选择
压力可能导致形态变化以利于占有新生境或新适应区。例如Bock（1959）指出原始
的啄木鸟由于行为转变到在树干和树枝上爬行，虽然仍然基本具有其祖先的足部结
构，但是这新的习性对几种不同的啄木鸟产生了新的选择压力，使其足部和尾部结
构高度特比以适应更有效的攀缘活动。在进化进程中很多（如果不是绝大多数）新
获得的结构都能归之于新获得行为所施加的选择压力（Mayr，1960）。因此，行为
在进化演变中扮有重要的带头人的角色。大多数适应辐射显然是由行为转变所引起
。 

　　系统（系统发育）研究 

　　正统的系统发育研究几乎完全着眼于进化的过去。它的问题是：共同祖先的结
构是怎样的？通过对其后裔的同源特征的研究怎样才能使之再现？这一学科的主要
目的是论证达尔文的共同祖先学说的正确性。它主要关注的是确定孤立的类型（模
式）和种系线在种系树上应当占有的位置。比较解剖研究的着重点就是共同祖先、
从T．H．赫胥黎和Gegenbaur到Remane和Romer都是如此。 
　　一批年轻的进化形态学者对这一研究路线的成果日益减少感到不满，开始提问
为什么的问题。他们提出了新的研究方法，可以说是把进化树颠倒过来，也就是说
将共同祖先作为他们探索的起点。他们提出了这样的一些问题：为什么起源于共同
祖先的种系线要产生分支？是什么因素使得某些后商进入新的生境和适应区？行为
的改变是不是适应性转变的关键因素？这一新研究路线的着重点显然是在选择（压
）力的本质上。Severtsov，Boker，Dwight Davis，Book，von Wahlert，Gans是
这一新的进化形态学的先驱和代表。他们的研究路线在形态学和生态学之间架起了
一座桥梁，促使建立了一个新的边缘学科进化形态学，这一边缘学科的历史还很浅
并且是处在进一步发展的门槛上。 
　　在这里可以提到这些研究的某些值得注意的成果。其中之一是驳斥了“类型和
谐发展”这一概念，这个概念是唯心主义形态学的主要信条。例如当发现南方古猿
（Australopithecus）时解剖学家Weidenreich曾和我谈起它不可能是人类的祖先
。它不可能是类人猿与人类之间的桥梁，因为它是“不和谐的类型”（进步的骨盆
和四肢，原始的胞和面孔）。 
　　实际上类型和谐发展的概念以往曾被驳斥过很多次。在研究。始祖鸟（爬虫类
与鸟类之间的桥梁）时de Beer（1954）指出它在某些特征上（如羽毛及翼）已经
很像后来的鸟类，但在另一些特征上（牙和尾）又仍然是爬虫。他将这种进化速度
不相同的情况称为“镶嵌进化”（mosaic evolution）。然而这也并不是新发现。
Abel（1924：21）曾经相当详细地讨论过这一原理，而他又是从Dollo（1888）了
解到的，Dollo本人则又深受拉马克的影响。拉马克（1809：58）曾说过：“事实
上对生命并不重要或并不是必需的某些器官并非总是处在完善或退化的同一阶段；
因而如果我们追索某个纲的所有物种我们就会发现在任何一个物种中某一器官已经
达到它的最完善的程度，而在同一物种中另外的器官却发育很不完全或很不完善，
但在另外的某些物种中这个（县外的）器官却是高度完善的。”我们现在的论据和
拉马克的虽然非常不同，但是他所观察到的不同的结构和器官系统具有极不相同的
进化速度则是完全正确的。 

　　关键性状 

　　关于类型以不同的速度进化这一论断中最值得注意的是它往往涉及某一特殊的
特征，也就是与新的变化有关的关键性状。由爬虫类进化到鸟类，羽毛的发展至关
重要，它几乎肯定是在飞翔之前就已完成。由水生两栖类进化到陆生爬虫类，这一
关键性状就是体内受精。在研究高级分类单位的进化中探索关键性状是一项主要任
务。就人类进化而言，从树栖的类人猿阶段过渡到现代人阶段就涉及一系列关键性
状。直立姿势，灵活的手，制造工具，捕捉大型有蹄类动物，以语言为基础的信息
交流系统等等，就是这样一类相连续的关键性状。 
　　唯心主义形态学派的解剖学家总是强调类型的保守性。就构成脊椎动物类（型
），哺乳动物类，或鸟类特征的总体而言的确是极其保守。现在已弄清楚大多数进
化实际上只限于关键性状以及少数与之有关的性状。蝙蝠除了对飞翔的适应（包括
有关的感觉器官）而外，就其全部结构来说，仍然很像食肉动物。甚至鲸也是除了
适应在海洋中生活以外仍然是哺乳类。反过来，也几乎没有任何一种哺乳类性状不
能直接追溯到爬虫类。“模式（和谐）一致”显然有其遗传基础，这基础就是基因
之间的相互作用以及调节基因的保守（如果不是近于惰性的话）作用。 

　　级（进化级，Grades） 

　　宏观进化的一个最典型的特点是转移到新适应区的速度相当快，例如从食肉动
物到蝙蝠或从爬虫类到鸟类。当某一种系线进入新适应区，例如当鸟类进入飞翔区
，它一开始就要经历迅速改组形态的阶段直到达到新的适应水平。一旦到达这新的
级后，它就能辐射到各式各样的小生境，用不着在基本结构上作重大改变。例如所
有的鸟类在解剖结构上彼此都很相似，只是在某个特殊性状上发生变异。级这一现
象的重要性早已知道（Bather，1927），后来又被赫胥黎加以强调（J．S．
Huxley，1958）。 
　　清醒地认识进化遗度极不相同（这已由辛普森在1953年特别加以强调）而且进
化又和异常稳定的阶段（由级这个词表示）相轮替对分类学说（见第五章　）以及
解释进化与生态学之间的关系都很重要。 
　　动物的进化形态学还处在发展的初期阶段。它的最重要成就可能是澄清了某些
概念。这包括明确分清了结构的功能和结构对于环境的生物学作用；预适应这一概
念业已重新下了定义用来表示某一特征适应新功能和新生物学作用的可能性；
Bock（1959）发展了多重途径概念；迈尔（1960）澄清了多重功能概念。这一新思
维的主要着重点是生物的结构、生理、行为特征的生物学意义以及选择力是通过什
么途径得以逐渐改变这些特征。达尔文如果九泉有知也会为所有这些研究的最后结
论深感欣慰；这结论是：哪怕是最激烈的结构改造也是逐渐进行的，特别是当种群
（包括创始者种群）进入新的栖息地并由它们本身开拓新生境时更是如此。 
　　虽然植物学家尽了最大的努力，但是植物系统发育的再现（重建）仍然滞后于
动物的。这主要有两个原因：（1）大多数植物类群的化石记录远远少于动物，尤
其是在鉴定上很重要的植物繁殖系统的残留物远远少于植物营养系统。（2）被子
植物内部解剖（维管系统）上的差别远远小干24门动物内部解剖方面的差异。然而
对化石花粉以及植物的某些化学成分与高分子的研究，正在开始为植物系统发育开
拓全新的领域。由于植物形态学者所面临的困难，只是近一二十年才有可能进行（
进化动物形态学者早已开展的）关于进化动因的研究．在这新的动因形态学中开拓
性的工作是史太宾斯（1974a）关于显花植物的进化研究。为了探寻每一种结构的
适应意义，他总是问“什么样的生态条件和环境变化最有可能引起所观察到的形态
差异？”像这样强调性状的适应意义和传统的分类学家的路线根本不同，后者只关
心研究共同祖先的线索。当然，同样的适应性特征可以通过趋同现象在无关的种系
线中反复出现，这对干分类学者来说十分讨厌，但对研究进化原因的学者而言却是
宝贵的信息来源。进化植物形态学研究中的另一重要贡献是Carlquist（1965）对
海岛植物的趋同适应（例如木质）以及木质部进化的生态策略（1975）。 
　　研究微生物的进化是更加新近的领域，其中分为两条战线。一条战线是由
Barghoorn，Cloud，Schopf发起的化石微生物的研究；另一路是对真菌，原生生物
以及原核生物的高分子和代谢途径的比较研究。遗憾的是，由干篇幅有限，甚至只
是提到这些研究所吐露的一系列激动人心的问题也不可能。 

　　宏观进化多样性的起源 

　　宏观进化有一个方面，自从达尔文以后一百多年长期被忽略，这就是高级分类
单位的起源问题，换句话说就是宏观进化多样性起源的问题。即使在进化综合时和
以后，这个问题也一直被古生物学家忽视，他们会高谈阔论适应辐射但从不研究辐
射到不同生境和适应区的分类单位是怎样起源的问题。这种忽视有很多原因（还从
来没有被分析过），我想挑出其中的两个原因加以介绍。 
　　第一个原因当然是普遍存在于形态学家中的本质论思想，尤其明显的是在唯心
主义形态学派中。这些解剖学者对构成形态学类型（模式）或祖型（不论是哺乳类
，脊椎动物还是节肢动物类型）的全部特征的保守性印象极深。一旦这样的类型逐
渐形成，正如Schindewolf（1969）和其他古生物学家所正确强调的，它就几乎不
再进行重大改组。另外，不同类型之间的中间阶段，无论是现存的还是存在于化石
记录中的，都极其罕见或根本不存在。种群遗传学的基因频率研究方法对这一起源
问题也不能提供．任何答案。 
　　关于新类型起源研究停滞不前的第二个原因在于古生物学家专注于直线种系进
化，也就是进化的“纵向”成分。综合前的所有著名古生物学家如Cope，Marsh，
Dollo，Abel，Osborn以及Matthew都主要研究进化定律，进化趋向以及适应的进化
。所有这些会导致更好的适应但并不能引起更多的多样性。新的多样性是怎样起源
的，是按本质论者的骤变来解释或者还是根本不提。后一种情况即使对辛普森来说
也是真实的，（Simpson，1944；1953），他的进化（即纵向进化）物种定义使得
他难于分析种系线的分支问题。 
　　奇怪的是，这个问题的答案其实自从进化综合后就已经有了（Mayr，1942；
1954），但被古生物学家忽略不顾，直到Eldredge与Gould（1972）在他们的所谓
“间断平衡”（Punctuatedequilibria）模型中加以运用。他们指出在检视地质记
录时就会发现绝大多数化石属于广泛分布的稠密物种，这些物种在时间量纲（time
 dimension）上很少变化直到它们灭绝。一部分系谱要经历纵向种系进化过程（
Gingerich，1976），在这个过程中某一时间层次的物种演变成后裔的亚种或下一
个时间层次的物种。更常见的是尚存的物种由化石记录中突然出现的新物种补充，
灭绝的物种则由这新物种代替。在正统文献中这突然形成的新种一般归之干瞬时骤
变。但是Eldredge与Gould接受了迈尔的解释，即这样的新物种是在某个隔离区（
外围或不是外围）的某个地方起源的，如果它们是成功的就能够扩散得很远很广。
对“引进新种”（莱伊尔在150年前这样称呼它）的这种解释和化石记录很相符（
Boucot，1978；Stanley，1979）。这样的新类型起源并不是纯粹推测，在现有的
动物区系中外围隔离的新的较小类型的起源已被证实。 
　　Gould和Eldredge在一个方面和迈尔根本不同。他们坚持间断平衡是由相当于
Goldschmidt的有希望的畸形生物那样的不连续性造成的：“宏观进化是经由有希
望的畸形生物罕见的成功而进行的，并不是在种群内经过不断细小变化进行的”（
Gould，1977：30）。Goldschmidt主张（似乎也得到Gould支持）新物种或高级分
类单位是通过单个个体一步产生的。相反，迈尔认为创始者种群中的进化是种群性
过程，是按人类的时间尺度逐渐进化的（Bock，1979）。它只是在用地质时间尺度
衡量时才似乎是骤变性的。毫无疑问调节基因参与了这些变化或者大部分与之有关
，但这并不需要骤变。 
　　最关紧要的是当创始者种群发生遗传剧变并在上位与调节系统解体之前就为新
物种腾出了位置。这就大大有利并加速获得新的适应。上述情况当然不是一步取得
，而对它们加以改进的自然选择过程也一直继续进行。它甚至可以因后裔创始者种
群的建成而加速。现在还不知道这样的进化转变究竟需要几代，几十代，几百或几
千代才能完成（也许时间是可变的），但是肯定无疑要比古生物学文献中所描述的
传统的种系进化（需要几百万年）快几个数量级。即使这样，通过创始者种群的演
变而引起的进化也不是骤变过程而是渐进进化。新思维的重要不同处是将它作为种
群现象来对待。 
　　在现代情况下幸而还有一些地理的和生态的机会使我们能够证实这样渐进的、
一步一步的宏观进化的起源。夏威夷列岛从西（考艾岛）到东（夏威夷岛）的岛屿
群上都有动植物移殖，提供了这样的几乎是渐进进化步骤的画面。这已由Book（
1970）就管舌鸟（DrePanididae）的种和属的研究证实，Carson和Kaneshiro（
1976）对果蝇的研究也证实了这一点。 
　　经由地理性物种形成过程不断形成新种（Stanley，1979），之所以可能是因
为同时还有使物种稳定消失的灭绝现象。因此灭绝是物种形成的对立面（莱伊尔早
就认识到这一点），是同等重要的问题，对生态学家来说更是如此。 

　　灭绝 

　　当人们看到拟态物种是多么一丝不爽地模拟其原型（正模）的哪怕是十分偶然
的特征时，便会相信自然选择是无所不能的。但是这和自然界中经常出现灭绝现象
又相矛盾。当三叶虫，菊石或恐龙这样一些曾一度高度繁荣的动物门和目灭绝时，
为什么自然选择不能在这些大的分类单位中重新组建哪怕是一个物种使之生存下去
？事实上菊石在以前已经经历过四次大规模的灭绝，在这几次灭绝中每一次都有一
个种系（lineage）存活下来形成新的适应辐射。但是在最后一伙灭绝中没有任何
一个物种具有合适的基因群体能够成功地应付它所遇到的环境挑战，姑且不论这挑
战具体是什么。 
　　现在看来越来越清楚，灭绝是一个极其复杂的问题。恐龙的灭绝只是在几十种
或几百个物种最后灭绝之后才发生。因而就引出了这样的问题，为什么这整个高级
分类单位被淘汰了？从动植物的门和目的历史来看就可以发现它们被灭绝的难易程
度极不相同。Van Valen（1973）曾指出，可以对灭绝的方式或格局定出明确的规
律性。我本人深信灭绝和遗传型的内聚性有某种关系。在生物的不同物种中突变速
度无疑应当大致相同。然而有些物种的遗传型集成（整合）得如此完善，因而变得
如此不灵活，以致再也不能产生与传统的正常标准有差异的、能够在资源利用或对
付竞争对手或病原体方面发生重大转向的个体。这些当然还只是议论或设想，要作
出完满的解释还有待于对真核生物遗传型结构和它的调节系统有更深入的了解。 

　　动物或植物的多样性取决于物种形成和灭绝之间的平衡。近年来由于对化石生
物区系的知识大量增加才有可能通过地质年代探索物种的多样性。分析结果表明在
有些地质年代中多样性呈指数增长，例如寒武纪早期和奥陶纪；在有些地质年代中
呈现稳定状态，即在几百万年（如果不是上亿年）中多样性基本保持稳定不变以及
大规模灭绝的年代（Sepkoski，1979）。最值得注意的可能是某些生态群落复合体
（ecologicalassociations）的极端稳定性。物种的多样性不是这些动物区系的逐
渐增多，而是在整个地质年代中基本保持不变，它的更新大都是由于灭绝接1：l的
比例由新移殖的物种取代。奥陶纪的“物种爆炸”可能是由于泛食者被专食者取代
的结果；更近期的变比（特别是海洋中）可能是由于板块运动，气候性事态（包括
冰期）以及浅大陆架海域范围等因素。近年来的开拓性研究显然还仅仅是一个开端
。 
　　另外有一些大规模灭绝的地质年代，例如二送纪末期和白垩纪末期。实际上古
生代末期和中生代末期都是以大规模灭绝来划分的。关于灭绝的地球外原因曾经有
过很多设想，例如地球穿过宇宙尘。另外也有人认为灭绝是由于气候急剧变化，而
这种变化则是源于板块结构。白垩纪与第三纪之间的交替时期铱的沉积大大增加这
一发现，促使Alvarez及其同事（1980）提出了一种假说，假定地球被一外星体击
中，尘暴将太阳光遮断达数年之久。这个假说乍看起来似乎很有吸引力，然而它却
引起了很多尚未解答的问题，例如怎样解释哺乳类，鸟类，被子植物以及非恐龙类
爬虫等仍然存活了下来。很明显对灭绝的研究仍然是一个有待开发的广阔领域。 



13．6　人类的进化


　　再也没有别的思想比人类可能来自猩猩更不合维多利亚时代的胃口。纵使其他
一切生物的进化都能被证实，人类以其独有的特征也必定是被特地创造的。即使华
莱士也反对将人类进化归因于自然选择，这的确使达尔文感到很惊讶。实际上解剖
学家都很清楚在形态上人类和类人猿十分类似。这就是为什么林奈毫不迟疑地将他
本人归入灵长类的原因。《物种起源》出版后的短短几年内，海克尔（1866，
1868）在德国，T．H．赫胥黎（1863）在英国先后出版了主张人类来自猩猩的著作
。甚至莱伊尔（1863）最终也至少承认了人类的历史很悠久。1871年达尔文出版了
重要著作《人类由来》，对人类的进化问题作了相当详尽的讨论。 
　　就在同时（实际上是在《物种起源》出版以前）发现了第一批化石猿人，特别
是尼安德特人（1856）。海克尔以其惯有的浪漫想像力甚至在人类与猩猩之间重现
了“缺少的环节”，并将这一过渡动物定名为猿人（Pithecanthropus）。在寻找
这缺少的环节的热潮中竟然出人意料的很快就取得了极大成功。先是荷兰军医、业
余人类学家E.Dubois于1891年在爪哇发现了直立猿人（现在列入人科中）的头骨。
自此以后人类化石的新发现层出不穷，其中最重要的是1924年Dart在南非汤恩（地
名）发现的非洲南方古猿（Austrabnlthecus africanus）化石，又称为“汤恩幼
儿”（Taung child）。随后由Broom、Leakey兄妹以及其他人的许多新发现使得有
可能重现这种特殊的过渡动物。就它的骨盆和后肢来看和现代人类几乎没有什么区
别；它的牙列和面庞大致介于猩猩与人类之间；而它的脑（约为450毫升，现代人
约为1500毫升）则基本上仍然处于猩猩的水平。 
　　在东南亚、埃塞俄比亚、肯尼亚以及坦桑尼亚的一些发现使我们现在有可能从
最古老的南方古猿经过能人（Homo habills）、直立猿人（Homo erectus）、到现
代（智）人（Homo sapiens）组成一条几乎不中断的链索。按年代次序和形态学考
虑，南方古猿可能是一个多型种和被隔离种群，由它引出粗壮南方古猿（
Australopithecusrobustus）（旁支）和能人。似乎很少有可能会发掘出足够的化
石来判定这些人种在其中发生演变的隔离区的位置，也无从断定是什么原因促使它
们和南方古猿分离。和能人共存的粗壮南方古猿早在一百万年以前便已灭绝。虽然
现在能够回溯南方古猿到四百万年以前，但是这一类人猿种系又在多少个几百万年
以前从进化线上分岔成非洲猩猩、黑猩猩、大猩猩则还有争议。最后的决定在很大
程度上取决于化石拉马古猿（Ramapithecus）所处的位置以及它是否只是类人猿的
祖先或者它又是非洲猩猩的祖先，或者它是一个劳支。从类似猩猩的祖先（拉马古
猿？）转到类人猿这一进程可能很快，也许近在五百万到七百万年以前。只有进一
步发现更多的化石才能对此作出明确答复。 
　　令人感到惊讶的是，人类和非洲猩猩在分子特征和染色体结构上非常相似。这
是镶嵌进化的一个明显例证，其中遗传型的某些部分（基本的高分子）固定不变，
而控制一般解剖结构、尤其是中枢神经系统的另外部分则以非常高的速度演化。但
是目前认为类人猿种系经是从导向非洲猩猩的种系线分岔出来的这一重要事实则无
可置疑。 
　　较之年代次序上的不确定性更为重要的是我们对从类人猿进化到人类的中间步
骤的了解日益深入。当我们的祖先从树上降到地面时采用直立姿势显然是第一步而
且可能是快定性的步骤。它使前肢解脱出来执行操作功能，使前肢能携带物体并比
任何一种猩猩能更广泛地使用工具、最终制造工具。猎捕大的猎物和真正语言的发
展显然是人类进化的另外重大步骤。采用意识、意志、智力等衡量标准作为人类特
征并不是特别有效，因为有很多证据表明人类和猩猩以及许多其他动物（甚至狗）
在这些特征上的区别只是量的差异、程度不同而已。语言比其他任何东西更能使知
识世代相传，从而促进非物质性的文化得以发展，因此语言是人类最典型的特征。
往往有人说文化是人类最独特的特点，实际上这完全是一个定义问题。如果把文化
定义为年长的个体将某种知识、技能（通过示范和学习）传给年轻的个体，那么文
化在动物界就是很普遍的（Bonner，1980）。因此在文化的发展进化上动物和人类
之间也并没有断然的差异。虽然文化对人类来说更重要（可能高几个数量级），但
对文化的包容力并不是人类所独有，它也是渐进进化的产物。 
　　人类学研究最出人意料的发现之一是人类进化的速度极高。即使把躯体同时相
伴增大考虑进去，类人猿的脑从450毫升增加到1600毫升也是非常迅速的。也许值
得同样注意的是一旦达到现代（智）人阶段（约在十几万年前），脑的容积就不再
有明显的增加。为什么原始人类一开始就要选择如此完善的头脑使十万年后的笛卡
儿、达尔文、康德得以作出重大成就，莎士比亚、歌德得以完成其文艺杰作，发明
计算机，访问月球等等，这的确令人难以理解。但是对人类未说，人类当然永远是
一个谜，他永远也无法了解自己。 

　　优生学 

　　承认自然选择（并且只是自然选择本身）将人从猩猩这一层次提高到人类的这
种认识促使高尔敦于达尔文去世不久之后就想到可以运用这选择原理使人类从生物
学上得到改进。这一乌托邦式的议想（Gallon称之为优生学）一开始就有很多人支
持。事实上很多遗传学家和其他生物学家在他们的著作中都同意通过促进物种中“
最优秀”成员的繁殖并阻止患有遗传疾病的个体或其他方面低劣的个体繁殖的办法
来改善人类是一种高尚的思想。实际上必须分清两种优生学。消极优生学（
Negative eusenics）致力于在种群中减少有害基因的数量，办法是阻止显性基因
携带者的繁殖和降低隐性基因的杂合体携带者的繁殖率（当这样的杂合体能被诊断
时）。积极优生学（Postive euuenics）则着重促进“优秀”个体的繁殖能力（
Haller，1963；Osborn，1968）。在阅读这些早期的优生学信奉者的著作时，他们
的理想主义和人道主义精神予人以滚刻印象。他们在优生学中看到了除教育可以办
到的以外的另一种改进方式并且提高生活水平。起初并没有政治偏见渗入优生学，
因而得到了从极左派到极右派的一致支持。但是这种情况并没有延续多久。优生学
很快就变成了种族主义者和反动分子的工具。它并不是严格按种群思想而是按模式
思想来解释；不久之后在没有提出任何证据的情况下人类的各个民族就分别被划定
为优等或劣等民族。最后终于导致了希特勒大屠杀的血腥恐怖。 
　　自从1933年以来正是由于这种结果便几乎无从客观地讨论优生学问题。但是这
并不否定正是通过自然选择，人才具有人的属性这一事实，而且我们也知道除了选
择以外也并没有别的方法可以改进人类的遗传型。然而对人施用人工选择的办法至
少在目前还是不可能的，这有很多原因。第一个原因是目前还很不清楚非体质性的
人类性状在多大程度上具有遗传基础。第二，人类社会是在其成员的天资与能力的
多样性的基础上繁荣兴盛的，纵使我们拥有管理选择的能力，但是我们对究竟需要
什么样的人材特殊混合结构却毫不清楚。最后，大多数西方人对人在遗传上是各不
相同的概念（即使将来在科学上比今天能更好地论证这一概念）是无法接受的。平
等概念和优生学之间在意识形态上是完全相抵触的。我们必须记住美国宪法原则所
依据的是启蒙运动领导人物的著作，他们的理想是高尚的，但是，说得客气一点，
他们的生物学知识是不够的。正像贝特森在很多年前所说的，“甚至早期基督教领
袖的著作中所包含的背离生理学知识的幻想也赶不上“百科全书派”的理性主义者
所据以制订社会方案的那些幻想之背离生理学事实”（Batesan，19147）。优生学
目前是一门沉寂的学科，除非种群思想能更广泛地被采纳以及对人类性状的遗传基
础有更多的了解，否则它将仍然处于这种状况。 
　　如果要问目前进化研究最突出的方面是什么，我们会用互相作用来回答。在还
原论者方面注意力放在作用和单个基因的适合度上；现在则越来越注意基因的互相
作用，调节机制以及作为一个活跃系统的遗传型。孤立个体的适合度研究已扩大到
亲属选择（kinship selection），总适合度，互相利它（reciprocal altruism）
，亲子关系等等。动物和植物进化的研究由于对它们共同进化（coevolution）的
探索（Ehrlich andRaven，1965）而更为充实。食草动物的进化只有作为对其所食
用植物进化的一种反应才能深入了解。过去经常引用的地质年代第三纪中马及其他
温带哺乳动物在进化中由啃食（browsing）转变为啮食（grazing）的例子就表明
共同进化早已为人所知。自白垩纪以后大多数昆虫的进化和被子植物的进化密切有
关。社群（社会）系统和生态系统进化的研究主要着重于相互作用的效应。所有这
些当然都是自然选择的结果。自然选择是由环境施行的，即由环境进行选择。个体
的环境不仅包含非生物性的环境，还包括同一物种的其他个体，其他物种（动物和
植物）的个体。因此进化过程中相互作用的大多数研究归根到底只不过是自然选择
研究的扩大运用。这一点已由近年出版的进化生物学（Futuyma，1979），行为学
（Alcock，1980）和生态学（Rickleffs，1978）等教科书予以充分说明。 

　　进化生物学中尚待解决的问题 

　　进化生物学家常被人问起在他的研究领域中还有哪些问题没有解决。这些问题
很少涉及基本原则，因为随着我们对生命现象的了解日益深入和增多，能够代替达
尔文主义的别的学说也日益无法成立。至于谈到尚未解决的问题，似乎可以列出如
下：在所观察到的生命变异性中有哪些部分是自然选择的产物，又有哪些其余部分
是机遇（随机）过程的结果？更加专门的问题是生命的起源（核酸和多肽是怎样联
结在一起的），病毒的起源，原核生物通过哪些步骤或过程转变成真核生物，真核
生物染色体的功能，各种DNA的分类（结构性，调节性，重复DNA等等）及其在进化
和物种形成中的各自功能，植物和无脊椎动物主要类型的相互关系和种系发育，种
内和种间竞争在进比中的各自作用，各种不同行为的进化及其在进化中的“标兵”
（Pacemakers）作用，灭绝十分频繁的原因（为什么自然选择在防止灭绝上无能为
力？），此外还可加上各种专食性生物（specialists）。一个特别广阔的研究领
域是进化中的多元化（pluralism）、即多样途径。对环境提出的几乎每一项难题
，不同的进化路线都各有不同的答案。这不同的答案（例如节股动物的外骨骼与脊
椎动物的内骨骼）对这些进化路线的未来进化施加了什么约束或影响？进化约束（
力）（evolutionary constraints）的整个领域还几乎是一片未经开发的处女地。
进化生物学与生态学、行为生物学、分子生物学的融合引出了几乎无尽无休的新问
题。可是，在这里再重复一遍，任何新的发现很少有可能会迫使在进化综合中所建
成的基本理论框架作重大的改动。 


13．7　现代思维的进化


　　进化主义者阵营内部经常而又往往很激烈的争论常常把非生物学家弄得莫名其
妙。他们因而对进化的全部概念或至少是达尔文的自然选择学说感到怀疑。因此便
很自然地产生了这样的问题：进化和达尔文主义在现代思维中究竟扮演什么角色、
起什么作用？为了回答这个问题一开头就指出凡是有见识的生物学家都不再怀疑进
化这种说法可能是公允持平的。事实上很多生物学家认为进化并不是一个学说而是
活生生的事实，这事实是由基因库一代又一代的变化详细记录下来的，是由地质年
代已精确测定的连续地层中化石的系列变化记录在案的。也可以同样公正地说绝大
多数有见识的普通群众就像承认地球绕日运行（而不是相反）那样来接受进化。今
天反对进化的只限于赋有宗教使命的人士。某些原教旨主义者的教派仍然迷信圣经
中创世纪字面的东西，虽然这些已被大量的科学证据所否定。科学家与原教旨主义
者之间理智性的辩论根本不可能，因为科学家不承认超自然的（上）天启（示），
而对方又根本不承认科学事实。 
　　更值得注意的倒是反选择主义往往再度格头。反选择主义文献的主要作者一般
是新闻记者、法学家，作家和哲学家。他们的论点大都建立在对遗传学、系统学、
生物地理学、生态学以及生物学其他领域的无知上，因而和他们也无法进行理智性
辩论。然而麻烦的是有少数严肃的、有声望的科学家也同意外行的反选择主义者的
观点并随声附合地扬言“变异和选择”这公式不能全面地说明进化。这些人为数极
少。他们的论点根据一般都是由于不认识选择的概率性实质，不认识选择的目标是
完整的个体，不认识选择所面临的无数约束。进化主义者也并不屑于花特别大的力
气去驳斥这些人的意见，因为反驳意见全都在有关文献中反复讲过好多次而且相当
详尽。 
　　这些零碎的争议并不能延缓（更不用说完全阻止）进化思想对人类思维各个领
域的冲击。进化思想已不再限于生物学，现在只要是包括有历史成分的研究领域都
采用进化思想和方法。现在我们很普遍又很随便地使用“进化”这个词，从宇宙的
进化到人类社会的进化，语言的进化，艺术形式的进化，道德原则的进化等等。 

　　然而不加区别的运用“进化”这个词也曾经产生了某些不恰当的后果（如果不
是荒谬的话）。倾向于进化概念的非生物学家往往不了解达尔文学说或新达尔文学
说而可能提倡直生论方案，例如人类文明自动经历了一系列阶段从特猎采集阶段到
城市一特大城市阶段。目的论原则在把进化语言运用于生物学以外的人们中非常流
行，但是一旦这些目的论方案遭到否定，便又认为这也同时否定了进化的全部概念
。研究这类文献不无痛心地表明任何人在没有首先熟悉经过仔细加工的生物进化概
念而且对他准备运用的概念未作最严格的分析之前不应当在生物界以外的领域中作
出有关进化的概括性结论。进化思想是研究任何一种在时间因次上发生变化的问题
所必需的。但是有很多“种类”的进化，这些种类的进化取决于和变化有关的原因
的本质，取决于约束的本质，还取决于变化得以顺利进行的实质。在不同领域中恰
当地分析不同种类的所谓进化的工作目前还并没有展开。然而毫无疑问运用进化原
则已经在很多领域中大大丰富了人类的思维。第三篇变异及其遗传甚至原始人也充
分认识生命本质的两个方面：每个物种之内的无限变异性；亲代的特征传递给其后
裔的倾向性。从苏格拉底时代以前直到19世纪末叶，哲学家和科学家一直试图对遗
传现象作出说明，但直到1900年当孟德尔的研究工作重新被人们发现之后，由于概
念发展成熟才使遗传学成为一门独立的学科。但是又经过了半个世纪生物学家才充
分了解遗传的哪个方面最重要，也就是说，遗传程序的存在是最重要的。它构成了
生物界与非生物界之间最根本的区别，没有任何生物现象不涉及遗传程序。因此遗
传学家声称遗传学是一切生物学科中最基本的一门学科并不是没有道理的。 
　　遗传学之所以特别重要还因为在生物学现象的等级结构中它所涉及的是将专门
研究分子现象的生物学与研究整体生物、系统以及包括大部分进化生物学在内的生
物学联系起来的一个层次。通过动物和高等植物的遗传过程完全相同这一事实遗传
学便将生物学统一了起来。更重要的是，遗传学有助于解决进化和发育机制的问题
，理解遗传的基本原理是充分认识所有其他生物学领域（无论是生理学，发育生物
学，还是进化生物学）中几乎一切现象的前提条件。20世纪生物学进展之所以加速
，大部分原因是由于对遗传机制的了解更充分的结果。20世纪前半期生物学中的许
多争论也正是由于无法将遗传学的概念和发现与原先已建立起来的生物学的各个分
支结合成整体的缘故。同时，遗传学的成熟也有赖于从邻近学科引入遗传学原来缺
少的一些概念，例如从系统学（种群思想）、信息论（程序）以及生物化学。 
　　由于遗传学和生物学其他领域的相互作用日益加强，有人甚至会提出遗传学作
为一门独立的科学会不会由此消失的问题，例如种群遗传学已成为进化生物学的一
个分支学科，基因作用的研究已成为分子生物学的一部分，遗传学的发育方面已成
为发育生物学的领域。某些派性特别强的遗传学的支持者却又走向了另一极端，声
称生物学的各门学科基本上都是遗传学的分支。鉴于一切生物性活动不是以这种方
式就是以另外的方式都和遗传程序有关（即使开放程序也控制某种活动），所以这
种说法也不像乍听起来那样十足荒唐可笑。这些看法上的分歧正好强调了遗传学在
生物学思想中的中心位置和集成（整合）作用。 
　　遗传现象的普遍性必然引起遗传学产生相当多的分支，如研究新遗传程序的起
源（突变，重组），研究它们怎样传给下一代（传递遗传学，transmission 
genetics），研究遗传因子在基因库中的行为（种群遗传学），研究遗传程序转译
成表现型（生理或发育遗传学）等等。这些研究需要不同的学科参与，有些研究近
期原因，另一些则研究终极原因。这些学科最常见的相互作用并不在干彼此之间，
而是和遗传学以外的生物学分支，如系统学、胚胎学、生理学或生物化学，相互作
用。 
　　我在这里将集中介绍传递遗传学及其组成部分，也就是说，着重介绍遗传单位
（基因），它们的变化（突变），它们的排列（在染色体中），它们的重新分配（
重组，采样误差），以及它们传递给下一代。对进化原因的解释最关重要的遗传学
方面（如种群遗传学）的历史已在第11、12章讨论过，这里不再重复。最后，生理
遗传学和发育生物学是不可分的，将在另一卷中介绍。遗传学的这些分支各有其本
身的概念框架，各有其本身的历史。 
　　虽然某些历史学家，如Barthelmess（1952）和Stubbe（1965），在他们撰写
的遗传学史中毫不犹豫地从古代人持有的遗传观念开始写起，但也有一些历史学家
认为“在现代科学兴起之前去追溯遗传学的起源似乎会……漏掉它的精华”（
Dunn，1965）。在这一争论中我支持Barthelmess和Stubbe。从原始人类以来，人
们就有了关于遗传、相似性的原因以及新的生物种类和新性状起源的观点。虽然这
些观点大多都是错误的，但是如果要断言希波克拉底或亚里斯多德的观点和概念没
有任何一个流传至今，则思想史家就必须仔细研究这些观点概念。在了解新观点形
成的背景之前必须首先了解旧观点是怎样被修正的或者它们为什么被淘汰。此外，
关于遗传的观点拄往是更广泛的意识形态的一部分，例如万物有灵论，原子论，本
质论，特创论，生理机械论，或整体论；而且如果不了解这种哲学背景就无法理解
某些遗传学说。孟德尔遗传学并不是面对真空而是面临着已有的各种遗传学说，如
泛生论，融合遗传学说，或者多种决定因素的各种学说。只有了解了有哪些已有的
学说被取代了才能充分评价孟德尔变革的理智力量。 

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如果能在开满了栀子花的山坡上与你相遇,          .oooO  Oooo.
如果能深深地爱过一次再别离,                    (   )  (   )
那么,再长久的一生,                              \ (    ) / 
不也就只是,                                      \_)  (_/
回首时那短短的一瞬.

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