Biology 版 (精华区)

发信人: zjliu (秋天的萝卜), 信区: Biology
标  题: 4---生命密码箱：基因
发信站: 哈工大紫丁香 (Thu Mar 11 13:43:19 2004), 站内信件

发信站: 瀚海星云  

    基因早先被称为“遗传因子”，要知道它的确切来历，还得要回到孟德尔的那篇论

文中。那篇论文指出，生物体表现出来的高矮、胖瘦、大小、颜色等性状只是人们能够

感觉到的表面现象，而这些现象的反复出现一定有着某种内在的原因。孟德尔把这种决

定性状的内在原因称为‘’遗传因子”，这是孟德尔学说的核心概念。孟德尔认为，由

于有了遗传作用，生物在进化过程中就不会是连续的变异，而是不连续的变异。这与达

尔文的连续变异的进化思想是迥然不同的。
    孟德尔还指出，生物体的每种性状都是由两个遗传因子决定的，一种决定显性，另

一种决定隐性。生物体在形成生殖细胞时，原来成对的遗传因子不能同时进入一个生殖

细胞，每个生殖细胞中只有一对遗传因子中的一个，由雌。雄生殖细胞的合二为一而恢

复成对。在孟德尔的学说中，成对的遗传因子在生物体形成生殖细胞时必然要分离被称

作遗传学第一定律，即“分离定律”，而分离后的遗传因子再次组合成一对的遗传因子

时，可以和原来并非是一对的遗传因子自由搭配在一起，共同进入一个生殖细胞中——

这种各对遗传因子的独立分离和遗传因子的自由组合被称为遗传学第二定律，即“自由

组合定律”。
    孟德尔和他的学说在20世纪初掀起了一个宏大的科学热潮，遗传学迅速成为当时生

物学家们的研究热点，“遗传”、“变异”、“遗传因子”等词语也成了颇为时髦的流

行语。在实际研究工作中，“遗传因子”是用得比较多的概念。1909年，丹麦植物学家

和遗传学家约翰逊提出，“遗传因子”使用起来很不方便，而“基因”代替“遗传因子

”更能反映出事物的本质，说起来也朗朗上口。此后，人们便习惯于将决定和控制生物

遗传和变异内在的某种细微因子称为“基因。”但是，基因究竟是什么东西？当时谁也

没有亲眼见到过。
    那么，基因在哪里？究竟是什么样子呢？比较顺理成章的推测是，基因必定孕育于

细胞中，而且很可能就是染色体或在染色体上。1902年，美国哥伦比亚大学生物学研究

生沃·萨顿发现，染色体显然不是基因，但是染色体与基因有许多相似之处，比如在受

精时来自父方的一个基因与来自母方的一个基因合在一起恢复成双，而来自父方的一条

染色体与来自母方的一条染色体也是合到一起，恢复成双。这种比较研究的结果令萨顿

极为振奋，因为他已经意识到，基因很可能就在染色体上。据此，萨顿提出了一个假说

：染色体是基因的载体。令萨顿欣喜若狂的是，他的假说很快被各项实验所证实。
    1908年，美国哥伦比亚大学生物系的生物胚胎学家摩尔根开始沿着校友萨顿的思路

在果蝇身上寻找基因。在摩尔根看来，果蝇是颇为理想的实验材料，它的生活周期只有

10－14天，易于饲养，而且染色体不多，只有4对。最终，果蝇帮了摩尔根大忙。多年
以后，摩尔根和他的弟子们建立了相当系统的基因遗传学说，揭示了基因是组成染色体

的遗传单位，它能控制遗传性状的发育，也是突变、重组、交换的基本单位。摩尔根本

人也因此获得了1933年度诺贝尔医学和生理学奖。
    在一群嗡嗡乱飞的果蝇身L，摩尔根发现，生物遗传基因的确在生殖细胞的染色体上

，而且基因在每条染色体内是呈直线排列的。染色体可以自由组合，但排在一条染色体

上的基因是不能够自由组合的。基因总是跟随着染色体——这种特点被摩尔根称为基因

的“连锁”，即染色体好比是链条，基因好比构成链条的链环，链环跟着链条跑。可是

，这种由链环连接而成的链条偶尔也有丢掉一个链环再补上的情形。由于同源染色体的

断离与结合而产生了基因的“交换”。连锁和交换定律是摩尔根发现的遗传学第三定律

，它揭示了一个奥秘：染色体好比是传递基因的接力棒，它永不停息地从上一代传往下

一代。
    基因遗传理论虽然确立了，但是基因究竟是不是一种物质实体在当时尚不清楚。摩

尔根则倾向于基因“代表一个有机的化学实体”的看法，他在著名的《基因论》一书中

写道：“像物理和化学家设想的看不见的原子和电子一样，遗传学家也设想了看不见的

要素——基因……它之所以稳定，是因为它代表着一个有机的化学实体。”摩尔根确信

，等到生物化学发展到一定程度之后，基因的客观存在性必定会得到证实。
    但是，人们对于基因是否实际存在并非像摩尔根那样充满信心。事实上，基因学说

一问世，不少人就认为，基因不过是以某种特定的形式排列在染色体上的位点，它并不

实际存在。其后，遗传学家普遍认为，要想揭示基因的秘密，必须通过更为精密的遗传

分析。另外一部分学者则耐心地等待着分子生物学时代的到来，他们认为，无论基因是

否客观存在，遗传的研究进入分子层次总能够发现一些意想不到的未解之谜。1910年，

德国生物学家魏斯曼提出：“生物科学必须通过把物理学和化学结合起来的方法，并一

直深入到分子原子这样的单位上，才能解释生命世界的种种现象。”事实证明，遗传的

微观机制只有通过物理化学的方法才能揭示，魏斯曼的论断吸引了一大批物理学家、化

学家介入了遗传领域，从而促发了分子生物学时代的早日来临。
    人类最终解开基因之谜则要归功于一条带血的绷带。1868年，年轻的瑞主化学家米

歇尔在一条满是浓液的绷带上找到了记录遗传信息的“无字天书”——核酸。说起来，

核酸的发现极其偶然。那条为人类遗传学作出了不朽贡献的绷带是米歇尔从外科诊所的

废物箱中捡来的。浓血主要由白细胞和人体细胞组成，米歇尔用硫酸钠稀溶液冲洗绷带

，使细胞保持完好并与脓液中的其它成分分开，得到了很多白血球细胞。然后，他又用

酸溶解了包围在白血球外的大部分物质而得到了细胞核，再用稀碱处理细胞核，又得到

了一种含磷量很高的本知物质。这种未知物质被兴趣盎然的米歇尔定名为“核素”。不

久，米歇尔的德国导师塞勒也从酵母菌中提取出了核素。1879年，塞勒的另一名弟子科

塞尔开始系统地研究核素的结构。到了20世纪初，科塞尔和他的学生们已经把核素的所

有组成成分一一一一一一糖、磷酸、膘吟碱、嘴院碱全部辨认出来。由于在细胞核中找

到的那种含磷量很高的“核素”具有很强的酸性，因此，“核素”后来被“核酸”所取

代，并为科学界广泛采纳。
    按说，至此，基因物质已全部登场，基因的秘密也该真相大白了。但是，事实并非

如此，科塞尔等人并不知道他们所发现的核酸究竟和基因有什么关系，因此，摩尔根的

预言尚未能够得到证实。1909年，美国生物化学家欧文发现核酸中的碳水化合物是由5个

碳原子组成的核糖分子；到了1930年，他又发现米歇尔在绷带上所发现的“胸腺核酸”

中的糖分子仅仅比塞勒从酵母菌中发现的“酵母核酸”中的糖分子少一个氧原子，因此

把这种糖分子称为“脱氧核糖”。此后，这两种核酸分别被命名为“核糖核酸”（RNA）

与“脱氧核糖核酸”（DNA）。1934年，欧文把以上两种核酸分解为含有一个膘吟（或喷

院）、一个糖分子和一个磷酸分子的许多片段，并把这种片段叫作“核苷酸”。欧文认

为，核酸是由核苷酸连接而成，根据核苷酸中包含的源吟和陵牌的种类不同，核苷酸可

分成4种。在DNA中，4种核甘酸是：
    腺瞟吟（A）、鸟膘吟（G）、胞密啶（X）和胸腺密啶（X）核苷酸。在RNA中分为：

腺膘吟（A）、鸟膘吟（G）、胞密啶（X）和尿密啶（X）核苷酸。
    DNA一般只在细胞核中，而RNA除了细胞核，还分布在细胞质中。后来，它们被证明

为携带遗传秘密的基因物质，这些基因物质内贮存了生命的所有密码旦开启基因一这个

永恒的生命密码箱，那么，生命的全部奥秘都将尽显无遗，而生命的归宿也必将命中注

定。这是一位名叫道金斯的美国科学家的观点，他坚定不移地认为，生命在本质上应该

被视作是基因的载体。生命照管自己的基因，并且通过某种特定的方式与同类的基因（

通常是这样）相混合，将它们传递给后代以延续种族。生命传递给每一个后代的便是由

生命密码组成的启动程序，是基因的特定组合。事实上，当地球生命开始出现的时候，

基因的传递便开始了，而且还要永远传递下去，因此，每个生命只是一个暂时的基因载

体。
    果如道金斯所言，生命所经历的实在是一场精致的悲剧人生，而生命存在的价值—

—至说人类存在的价值——然只是携带着一个生命密码箱在生命演进的大道上放足狂奔

。


生命语言：DNA

    DNA和RNA的发现似乎并没有掀起多少波澜，因为它们的发现者们并没有能够很好地

说明DNA和RNA与生物遗传基因究竟有什么关系。直到19M年以前，人们还认为，蛋白质才

是生命体内主要的遗传物质。
    1944年，美国科学家埃弗雷设计了一个很巧妙的实验，间接证实了DNA就是那个被遗

传学家们找了很久的基因物质，在DNA身上带有生命的遗传秘密指令。埃弗雷用的实验材

料是肺炎球菌。肺炎球菌有两种，一种能致病，表面光滑，称为S型；另一种不能致病，

表面粗糙，称为R型。早在1928年，人们就已经发现将杀死了的S型肺炎球菌和活着的R型

肺炎球菌一起注入小鼠体内仍会致病，从而说明S型肺炎球菌中存在着某种物质能使R型

菌转化成具有致病能力的肺炎球菌。这一结论给了埃弗雷不小的启发，他将S型菌粉碎后

，提纯其体内的各种物质，获得了纯度很高的糖类、脂类、蛋白质和核酸等，将这些物

质分别与R型菌进行混合培养，发现只有和核酸混合培养的R型菌才能转变为具有致病能

力的细菌。由此可见，核酸才是主要的遗传物质。后来，又有科学家发现，RNA也是一个

携带遗传秘密的基因物质。
    1951－1952年，美国科学家赫尔希和德尔布吕克通过对噬菌体的研究，进一步证实

了埃弗雷的观点。噬菌体是能吃细菌的物体，这种物体离开了细胞是一种无生命的物体,

而一旦进入细胞，就具有生物体新陈代谢、繁衍后代等一切特性。赫尔希和德尔布吕克

选择了一种专食大肠杆菌的噬菌体，外形像绒科，有短而粗的头和一条尾巴。当这种噬

菌体遇到大肠杆菌时，先把尾巴搭住细菌并在细菌身上打开一个孔，然后把自己体内的

物质通过小孔注入细菌体内，随后，数以千计的噬菌体形成了，细菌也破裂了。噬菌体

的外壳是蛋白质，而内容物只有DNA。噬菌体把自己的DNA注入到细菌体内生出了小噬菌

体就证明了DNA具有指导遗传的功能，也说明DNA决定着蛋白质的合成以及蛋白质的性质

和构成。蛋白质是组成生命的基础物质，是生命功能的最主要执行者，因此，DNA就是生

命遗传的基因物质。
    在以上几位科学家所取得的巨大成就的鼓舞下，生物化学家们开始重新考察核酸的

结构。
    那么，DNA中的4种核苷酸是怎样连接起来的呢？在很长的一段时间内，许多科学家

一直把蛋白质作为生物性状表现的工具，认为核酸是通过蛋白质起作用的，因此，核酸

在遗传中的重要作用没有受到足够的重视。直到20世纪40年代末50年代初，人们才发现

核酸不但能够水解分裂成碱基片段，而且还可以进行定量分析。1950年，美国生物化学

家查尔加夫分析了DNA的组成成分，发现了不同来源的DNA分子中，膘哈类核苷酸和呼院

类核苷酸的总数总是相等，腺膘吟核苷酸（A）的数目总是等于胸腺唤院核苷酸阿），
鸟源吟核苷酸（G）的数目等于胞陵陡核苷酸（C），即A＝T，G＝C；A＋G＝T＋C。这就

是著名的“查尔加夫规则”。
    通过研究，查尔加夫还发现，DNA碱基成分随着来源的不同有很大的差异，4种碱基

可以按不同的序列排列，表现出极大的多样性和特异性，能得到4”种不同的排列方式，

是一座十分庞大的遗传密码库。而且4种碱基的组合还遵循一个共同的规律：不论DNA的

来源如何，在4种碱基中，腺瞟吟（A）总是跟胸腺阐陡河）配对，腺喀院（C）总是跟
鸟膘哈（则配对。这种严格的碱基配对叫作“碱基互补原则”。
    查尔加夫的发现大大地推进了人们对DNA的理解程度，下一步就是要搞清楚DNA的化

学结构以及它在蛋白质中产生何种作用，从而支配着蛋白质的合成。就在查尔加夫埋头

对DNA展开细致研究的同时，运用X射线等先进的物理学方法研究生物大分子的晶体结构

也取得了突破性进展。这一工作主要是在英国进行的。50年代初，英国科学家威尔金斯

等人用X射线衍射技术对DNA结构潜心研究了3年后发现，DNA是一种螺旋结构。1951年，

英国女物理学家富兰克林拍到了一张十分清晰的DNAX射线衍射照片。这些卓有成效的工

作为DNA双螺旋结构的发现打下了坚实的基础。
    最终完成这一宏伟工程的是美国生物学家沃森和英国生物学家克里克。沃森是埃弗

雷噬菌体研究小组的成员，克里克则是英国结构学派的成员。1951年11月，两人在剑桥

大学的卡文迪许实验室相遇，并进行了愉快的交谈，很快发现彼此都对DNA分子结构极
感兴趣，于是便相约合作研究，试图揭示和阐明遗传信息的结构基础。
    此后，沃森与克里克抓紧时间研究已经获得的各项数据，并于1951年底提出了一个

由三股链组成的螺旋结构模型。但是很快，他们便失望了，因为由于算少了DNA的含水
量，搭构出来的三股链的样子连他们自己看着都觉得别扭。第一个模型失败了。1952年

7月，克里充意外地从查尔加夫那里得知DNA所含的4种碱基含量并不相等，他意识到，
果真如此，那么只有一种可能，那就是它们只能是两条链上碱基互相以配对的形式而存

在。1953年2月，克里克与沃森又得到了关于DNA结构的X射线衍射照片和新数据。根据各

方面对DNA研究的信息和深入细致的研究分析，沃森和克里克形成了一个共识：DNA是一

种双链螺旋结构。于是，他们搭建了一个DNA双螺旋模型，并于1953年4月将新的DNA结构

模型在权威刊物帕然》杂志上公布于世。
    这是一个极为成功、无懈可击的DNA分子结构模型，它由两条右旋但反向的链在同
一个轴上盘绕而成，像一个螺旋形的梯子，生命的遗传密码就列在梯子的横档上。DNA
双螺旋结构模型完美地说明了遗传物质的遗传、生化和结构的主要特征，它的提出是生

物学史上划时代的事件。从此，遗传学的历史和生物学的历史正式从细胞阶段进入了分

子阶段。由于这一划时代的贡献，沃森、克里克和英国科学家威尔金斯共获1962年度诺

贝尔医学和生理学奖，这一殊荣今完全出乎意料的克里克、沃森感慨万千，激动不已。

克里克在他的回忆录《狂热的追求——科学发现之我见》中表述了这种心情：“双螺旋

确实是一种了不起的分子，也是一个了不起的发现。现代人的历史约有5万年，文明的
历史几乎不到1万年，美国的历史仅仅200多年，可是RNA、DNA都至少存在了几十亿年。

从古至今，双螺旋就一直存在并活跃着，可是我们还是近些年才知道。当然，值得庆幸

的是，我们是地球上最先意识到它的存在的生物。有关我们发现双螺旋的文章如此之多,

我很难再补充什么。我想说，DNA是由4个字母的语言写成的长长的生命信息，这是生命

的语言……”
    沃森与克里克发现的DNA分子双螺旋结构模型有4个重要特点：一，DNA分子是由两条

成对的链以双螺旋的方式接一定空间距离相互平行盘绕，像一根扭曲的大麻花。DNA
分子的长链从头至尾都严格遵守碱基配对原则。二，两条长链的方向是相反的。三，腺

瞟吟（A）    跟胸腺嚼咛灯）以两氢键联结配对，而胞喷促（C）与鸟瞟吟（G）却以三

氢键联结配对。比如，一条链上的碱基排列顺序是TCGACTGA……，AF么，另一条链上的

碱基排列顺序一定是AGCTGACT……。这就意味着，DNA中一条链的碱基顺序一旦确定，那

么另一条链的碱基顺序也就确定了。四，DNA双螺旋结构模型表明它的结构对于碱基的顺

序不存在任何限制。
    据科学家统计，一个体细胞的全部DNA“螺旋楼梯”长约2米。若将一个人的全部
DNA连接起来，可以在地球和太阳之间扯上80个来回。
    在那个伟大的发现之后，沃森与克里克从未停止过对生命更深层次的探索。不久，

他们又给《自然》杂志撰写第二篇文章，提出了DNA分子的复制假说：在体细胞的有丝
分裂中，每个DNA分子双螺旋先分解成两个单螺旋，每个单螺旋再利用细胞中现成的游
离膜吟、啧啧以及酶重建失去的那一半。实际上，可以形象地认为，每个单链好像“模

子”，按照某种特定方式浇注出一个个与“模子”相匹配的产品。因此，生命体内DNA
分子由一个变为两个的复制被称为“半保留复制”。沃森和克里克阐述的关于DNA分子
的复制假说得到了当时科学界广泛认同，人们开始认识到，生命就是一个不断复制和进

化的过程，而这个过程起始于DNA的复制，从而保证了父辈的生命密码像拷贝一样准确
无误地传给了子孙。至此，千百年来一直困扰人类的生命遗传之谜终于被解开了。到了

20世纪90年代中期，分子生物学家的研究发现，所有的DNA都有一种语言的特性：分子
中的每4种碱基对必定组成4个字母，由此构成长的文字系列。事实上，编译出基因中信

息的DNA系列已经被生物学家形象地称为“生命的语言”，他们为了把“生命的语言”
“逐字表述出来，让DNA通过一系列语言的测试，测试的结果令人惊讶：一部分DNA显示

的文字，其构造竟然同天然的语言十分相似，而另一部分DNA显示的文字则形同“天
书”，完全不像天然的语言，而这一部分DNA恰恰含有能编译密码、制造蛋白质的基因。




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║★★★★★友谊第一  比赛第二★★★★★║
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