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发信人: zjliu (秋天的萝卜), 信区: Biology
标  题: 第四章　理论、事实及遗传因子
发信站: 哈工大紫丁香 (Fri May  2 13:29:14 2003) , 转信

第四章　理论、事实及遗传因子
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    进化是在群体中发生的。不用数学理论把群体中的现象与个体中的现象联系起来，

对这一问题就不会有清楚的认识。
    　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　休厄尔·赖特
    20世纪以爆炸性的气势开始了。差不多2000年来，基督教一直是创造性活动的主要

源泉；18世纪开始，又加上了对自然界进行观察作为补充，接着出现了化学、物理学、

遗传学。一种能放射出几种人们未认识的射线的新元素——镭被发现了；而且还发现原

子是由更小的粒子构成的；甚至能量本身也是由粒子构成的；光还可以转弯。1839年，

有人发现一切生物都是由细胞构成的，这些细胞又是由另一些细胞产生的，这样一直可

以追溯到50亿年以前。到1900年，当三位植物学家发现了孟德尔1866年撰写的两篇文章

的时候，细胞怎样以自己为模板产生子细胞的问题已得到澄清。
    关于遗传，照一般的常识，父母双方如果有相反的性状，例如，一个黑、一个白，

或一个高、一个矮，那么，后代将介于二者之间。这叫做融合遗传。可是，圣托马斯奥

古斯丁会摩拉维亚派的一个名叫格雷戈尔·孟德尔的修道士却证明这种所谓“常识”是

错误的，至少对豌豆来说不是那么回事。
    1822年，即拿破仑死后第二年，孟德尔生于当时奥地利的布吕恩城，即现在捷克的

布尔诺。拿破仑战争期间，那里能听到奥斯特利茨战场的炮声。他幼年名叫约翰·孟德

尔。布吕恩离布拉格不远，而兰茨泰纳后来就是在布拉格发现了人类的A、B、O血型。孟

德尔在维也纳大学打下了良好的数学与物理学基础。不过，他和达尔文一样在学业上很

不走运，甚至想弄到一张教书的证书也没有成功。然而孟德尔是个精明、细心的栽培学

家，他从自己的豌豆实验中得出了非凡的结果。他把收获的豌豆（他把这些豌豆称为他

的“孩子”）一一分类、分头计数。他还一反当时的风尚，仍坚持查阅文献，并冒着危

险购买达尔文写的书，因为这些书全属禁书之列。
    孟德尔挑选有明显差异的豌豆植株进行杂交，例如把长得高的同长得矮的杂交，把

豆粒圆的同皱的杂交，把结白豌豆的植株同结灰褐色豌豆的植株杂交，把沿碗豆藤从下

到上开花的植株同只是顶端开花的植株杂交。这些实验值得大书特书——首先是因为孟

德尔有才智，能设计出这种实验；其次是他有技术把实验地加以隔离，防止飞来的其他

花粉偶然授粉；第三是他能认识到，后代表现出的性状间的比例虽然简单，但它必然反

映着某种根本的结构特征。他的结论是，在胚珠或花粉中必定含有某种在杂交后代中仍

然独立存在的东西（实际上这就是后来遗传学家们所说的基因），所以，要么表现父本

的性状，要么表现母本的性状，但不是两者的融合。再下一代，父本和母本的性状会同

时再度出现，而且保持一定的比例。在表1中，表现为某一具体性状的基因用黑体字表示。


孟德尔指出，“毎次实验都没有观察到过渡形态”，而且显性（这个例子中）高为显性）


与隐性（低为隐性）形态出现的比例为3：1。再者，“杂种的后代，代代都发生分离，

比例为2（杂）：1（稳定类型）：1（稳足类型）……设A表示两个稳定类型之一，比如

显住；a表示另一稳定类型，即隐性；　Aa表示结合了两者的杂种。两个相对性状的杂种

的诸后代中的分寓可用公式A＋2Aa＋a表示。”
    　　　　　　表 1孟徳尔的分离规律
    　　　　　　亲　　　本
    　　　　　　　　　　　　　　高-高X 矮- 矮
    　　　　　　　　　　　　　　（个体中的基因都是成对的）
    　　　　　　杂交一代
    　　　　　　　　　　　　　　高- 矮X 高- 矮
    　　　　　　　　　　　　　　（全部是杂种，外形一样，都表现为高秆）
    　　　　　　杂交二代
    　　　　　　　　　　　　　　高-高　　高- 矮　　高- 矮　　矮- 矮
    （三种类型的比例为1：2：1。前两种类型表现为高秆，不过第二类型为杂种。第三

类植株未继承高秆基因，表现为矮秆）
    后来，孟德尔又进行了一组实验。他就每一亲本选择两个性状进行杂交，看看高株

与圆粒的性状是结合在一起呢，还是互不相干独自地分离。结果证明两个性状的遗传是

分开的，各自独立的。他也算是碰上了好运气，因为豌豆恰好有7对染色休，而孟德尔挑

选的7对性状又碰巧分别在这7对染色体上。当然，他本人
    并不知道，因为当时染色体还没有被发现。
    后来他又研究了三对相对性状的豌豆杂交的结果。在每种情况下，性状的各种可能

的组合，他在后代中都发现了。每两对相对性状将以9：3：3：1的比例出现。他由此推

测出，各种类型的种子出现的频率是相等的，又由于其中一些性状是显性，另一些是隐

性，所以产生的后代表现为一种奇特但又可以预测的比例。也许，我们利用由庞尼特设

计的棋盘式图（表2），对性状的各种可能的组合和比例就更容易理解了。
    人们常把孟德尔的发现归纳为两条定律：（1）分离律：基因不融合，而是各自分开；


如果双亲都是杂种，后代以3显性：1隐性的比例分离；（2）自由组合律：每对基因自由

组合或分离，而不受其他基因的影响。
    表2高（T）-矮（D）、圆（R）－皱（W）第一代奈种产生的配子（种子）类型
    花粉类型
    TR
    TW
    DR
    DW
    胚
    珠
    类
    型
    TR
    TR
    TW
    DR
    DW
    TR
    TR
    TR
    TR
    TW
    TR
    TW
    DR
    DW
    TW
    TW
    TW
    TW
    DR
    TR
    TW
    DR
    DW
    DR
    DR
    DR
    DR
    DW
    TR
    TW
    DR
    DW
    DW
    DW
    DW
    DW
    （这16种可能的后代类型，从外形上可归纳为高圆、高皱、低圆、低皱4类，比例为

9：3：3：1。）
    可惜孟德尔未能看到他这业余爱好产生的深远影响。1865年，在布吕恩自然科学研

究会上，与会者安静地、有礼貌地听完他宣读的论文，但听众没弄明白他讲些什么。印

成的文稿，定名为《植物杂交实验》，被转发到约一百二十所大学和科研机构，但这些

院校和研究中心没有一个植物学豪给孟德尔复信，甚至没有一个人表示看过孟德尔的文

章。他当时的寂寞可想而知。
    孟德尔确实与慕尼黑一位颇受尊崇看植物学教授卡尔·内格利通过信，可是内格利

并没有给他以鼓励，只是在一封以长者自居的复信中劝告孟德尔不要用豌豆做实验，而

改用自己十分偏爱的山柳菊。但事实上，豌豆是杂交实验最理想的材料，而山柳菊恰好

很不适宜，因为它结的种子通常纯粹源于母本，或是没有经过减数分裂，或是没有受精。


要是孟德尔遵从了他的意见，改用山柳菊做实验，得出的结果必然会使他怀疑自己先前

的工作。1884年，布吕恩全城为孟德尔之死致哀，但其它地方却很少有人留心孟德尔的

去世。莱奥什·雅那切克亲自在孟德尔的葬礼上奏琴。不久以后，修道院的新院长把孟

德尔没有发表的文章统统付之一炬。因为孟德尔平生只发表过一次文章，而且是在一个

名气不大的刊物上，又因为这文章标新立异，不落窠臼，同时也因为当时的科学家们不

懂数学，更加之孟德尔是个修道士，而修道士是不能算作科学家的——于是，他的著作

就只好默默无闻，一直被埋没到1900年。
    1900年刚刚发现孟德尔的文章，科学界立即提出孟德尔的定律可不可靠的问题。如

果可靠，那么，这些定律的适用范围有多大？摩尔根起初很相信这些定律，因为它们是

建立在坚实的实验基础上的。1903年，他在《进化与适应》一书中写道，“近年的研究

结果说明，孟德尔的实验结果意义重大，适用范围广泛……孟德尔对他的结果所作的理

论阐述简单明了、他无疑找到了正确的解释。”
    但后来，许多问题使摩尔根越来越怀疑孟德尔的理论，他怀疑杂种身上的基因是不

是独立存在，是不是自由组合。他之所以对孟德尔的学说变得不满，原因之一是他为了

证实孟德尔定律而亲自做了实验。比如，他用白腹黄侧的家鼠与野生型杂交，得到的结

果五花八门，这表明生殖细胞带有其他颜色的基因。
    因为他自己不能证实孟德尔的发现，到1909年他已十分坚信孟德尔得到的荣誉超过

了实际的贡献。那年，在美国育种协会（这是最先明确表示承认孟德尔定律正确的团体）


的一次著名会议上、他发起了一场近乎尖刻的攻击，使与会者大感意外。他的矛头如果

不是对准孟德尔本人，至少也是针对那些全心全意接受孟德尔的观点的人的。
    “当今，在解释孟德尔学说的过程中，一些事实很快被转换成‘因子’。如果一个

因子不能解释事实，那就找来两个因子；如果两个仍然不够，就造出三个因子来。为了

解释实验结果，有时得乞灵于这种超级戏法。要是我们过分轻信，就会受到蒙骗，觉得

实验结果得到了圆满解释；殊不知人们想出这些解释，其目的只不过是为了解释实验结

果。我们从事实倒退到‘因子’，然后叫一声‘变’，又由这臆造出来的因子来解释事

实。……首先，认为配子中的遗传因子是独立存在的，这样一种设想纯粹是一种先成论

的观点。……遵从渐成论虽然费劲，但我相信它却有一大优点：它为进一步实验和再实

验敞开了大门。科学的发展常常是以这种方式进行的。……这儿有一个非常重要的问题：


卵子不需要含有成体的‘性状’，精子也不需要。卵子和精子都含有某种特殊的物质，

在发育过程中将会以某种人们尚未认识的方法产生出成体的性状。”
    1904年至1910年间，摩尔根逐渐形成了他自己的用以解释杂种行为的“交替显性”

理论。
    “我认为，关于两个相对性状的条件，我们不妨设想为相对稳定性状的结果……在

同样一个个体中，显性性状可能出现，隐性性状也可能出现。例如，深褐色家鼠和黑色

家鼠杂交会得出孟德尔式的结果，但我有一些家鼠后代躯体前面是黑色，后面是深褐色。


又如，黑眼和粉红眼是孟德尔相对性状，然而我有三只家鼠，它们的眼睛全都是一只黑

的。另一只粉红的。我推想，局部的条作决定着这些杂合体有时表现出显性性状，有时

表现出隐性性状，而且我能拿出证据证明这样的实验结果不是单位性状（基因）的分离。

”
    虽然孟德尔的理论对摩尔根正失去原有的魅力，但与此同时，突变论却越来越使他

感到满意。1900年摩尔根到过欧洲，特别访问了荷兰的希尔弗瑟姆。植物学家雨果·德

弗里斯就是在这个城市偶然发现了孟德尔的论文。他在1886年发现自己住宅近旁长着一

些月见草。它们具有一个突出的特点：可以产生能纯一传代的新类型。德弗里斯称之为

“突变”。他后来从总共5    个植株中获得了约800个突变体，分为7种类型。德弗里斯

想：既然月见草能够突然产生新类型，甚至新物种，这或许就是产生新物种的普遍方式

的明显例子。
    德弗里斯把突变解释为某种特殊物质单位的变异，到1915年，这种物质单位被认为

是一种有机化学分子，至少摩尔根是这样看的。他说，“很难拒不接受这个诱人的设想：


基因之所以稳定不变是因为它代表着一个有机化学统一体。”
    显而易见，如果经常发生的大量的突变能够自发产生新的种族或物种，那么，生物

界的多样性就不需要其他理论来解释了。但是，在那个时代，至少有三种理论在广为传

播。最古老的理论是神创论，说一切物种都是上帝在公元前4004年用6天时间造出来的。

这一理论当时已受到达尔文支持者的猛烈抨击。
    达尔文的进化论体现在他1859年发表的《物种起源》一书中。这本书第一版印刷12

50册，在出版的当天就被抢购一空。他在书中写道：“我看到一切生物不是特别的创造

物，而是远在寒武系第一层尚未沉积下来以前就生活着的某些少数生物的直系后代……”


    下面是《物种起源》中一段精彩的描述。
    “思索一下一个树木交错的岸，在它上面有许多种类的无数植物覆盖着，鸟类在灌

木丛里歌唱，各种不同的昆虫飞来飞去，蚯蚓在潮湿的泥土里爬过，并且默想一下这些

构造精巧的类型，彼此是这样地相异，并以这样复杂的方式彼此相互依存，而它们都是

由于在我们周围发生作用的法则产生出来的，这样的思索和默想是很有趣的。这些法则，


就最广泛的意义来说，就是伴随着‘生殖’的‘生长’；几乎包含在生殖以内的‘遗传’

；
由于生活条件之间接的和直接的作用以及由于使用和不使用的”变异性’：足以导致
‘生存斗争’、因而导致‘自然选择’、并且引起‘性状分歧’和较少改进的类型‘绝

灭’的那样程度的高度增加率。这样，从自然的战争里，从饥荒和死亡里，我们能够体

会到的最可赞美的对象，即高级动物的产生，便直接随之而至。认为生物及其若干能力

原来是由‘造物主’吹入到少数类型或一个类型中去的，并且认为在这个行星按照引力

的既定法则继续运行的时候，最美丽的和最奇异的无限类型从如此简单的开始，过去曾

经发生了而且现今还在发生着，这种观点是极其壮丽的。”
    达尔文发现生物界的进化，是在1831年至1836年他随“比格尔”号轮船环游世界的

五年中发生的。这次航行使他收集到大量植物、动物和化石标本。不过，认识到进化这

种现象是一回事，要解释进化如何发生却完全是另一回事。只是在读了托马斯·马尔萨

斯的《人口论》之后，达尔文才得到了部分的解释。他说：“这是马尔萨斯的学说，以

数倍的力量在整个的动物界和植物界的应用；因为在这种情形下，既不能人为地来增加

食物，也没有谨慎的方法以限制婚姻。”一旦产生的后代在数量上超过了限度，唯有最

能适应环境的个体才能在这场不可避免的争夺食物的斗争中生存下去。
    不过，达尔文又遇到了另一个难题：他知道，长颈鹿由于颈较长而能获得更多的食

物，所以也更适于生存，但他弄不明白，生下的小长颈鹿何以有比父母更长的脖颈，有

了更长的脖颈又如何能在种族中代代相传。达尔文是相信融合遗传的，但融合遗传的结

果，后代表现的性状理应在双亲之间。那么，这种动物的颈怎会越变越长呢？
    为了回答这一问题，达尔文无可奈何地接受了第三种理论的部分观点，即拉马克的

“获得性遗传说”。1809年，让.巴蒂斯特·拉马克就提出，父母后天形成的具体技能、

习惯和驱体结构可以传递给子女。虽然达尔文说，“老天爷不容我相信拉马克的‘进步

的趋势’、‘动物的慢性意志产生适应’等等邪说异端!”但他事实上已经接受了拉马克

的意见。他的日记里曾有记载，一位叫弗莱明·詹金的工程师指出，从数学理论上看，

融合遗传与自然选择的缓慢进程是水上不相容的，因为，按融合遗传的理论，每经过一

个世代，遗传的差异就减掉一半。达尔文没有其它办法解释长颈鹿为何长颈，只好认定

长颈鹿把脖颈伸长了，并将这一特点传给了后代。
    以上这些就是当时世界上到处都在辩论的问题。在霍普金斯大学、布林莫尔学院、

哥伦比亚大学和伍兹霍尔，摩尔根都是进化论的拥护者。一天，吃过晚饭后，在一个夏

季实验室里，摩尔根从前的老师布鲁克斯就遗传问题议论开了。威尔逊提高嗓门说：
“布鲁克斯，我弄不清你讲这些理论的逻辑关系。”
    布鲁克斯霍地站了起来，把嚼烂了的烟草沫，喷到走廊的栏杆上。他回敬道：“威

尔逊，我料你也弄不清，你要想出个名堂，够你费好久的脑筋呢！’
    不过，据摩尔根和威尔逊看来，布鲁克斯的思想近乎浪漫，这可不是解决进化论问

题的办法。解决有关进化论的问题，必须通过实验，这是摩尔根决定采用的方法。他信

奉赫胥黎、洛布和欧洲经验主义理论家的机械主义哲学。1903年，朱尔斯·庞加莱对机

械主义作过有力的阐述，他说：“实验是真理的唯一泉源，只有实验能使我们学得新的

东西，只有实验才能使我们深信不疑。”
    摩尔根认定可以通过实验研究卵如何发育成生物成体。同时他又认为，为了驳倒拉

马克的获得性遗传说和达尔文的目然选择说（不久后他又在思考如何否定孟德尔的学说

了），也必须通过实验进行研究。他写了五本关于进化的书，在第一本书《进化与适应》


里，他对自己在这一时期的哲学观点有过细致但略嫌紊乱的表述。这本书发表于1903年，


扉页上写着“献给威廉·基思·布鲁克斯教授，以表敬佩之忱。”摩尔根写的书只有三

本是题献给别人的，另外两本，一本献给他母亲，一本献给威尔逊。在《进化与适应》

的第463页上，他提到了布鲁克斯，稍微带点否定的意思。在这本总共470页的著作中，

大部分表现出他对布鲁克斯最津津乐道的达尔文进化论的厌恶。
    《进化与适应》一书主要是评述达尔文进化论所举的例证，不过，其中也讨论了拉

马克、德弗里斯和孟德尔的理论。该书的结论是：达尔文和拉马克是错误的，德弗里斯

和孟德尔是正确的。例如，摩尔根不同意达尔文所讲的生存竞争。他说：“当食物消耗

殆尽时，还有几百万细菌生存着，于是它们一道进入保护性的休眠状态。”刚刚拜访了

德弗里斯回来，他就宣称：“我认为，我们开始从新的角度来观察进化过程的时候已经

到来。大自然创造新物种是突发性的。在这些新物种中，有一些能够找到它们得以继续

生存的地方......有些新类型可能很适应某些地域，就在那里兴旺发达起来；有些只能

勉强存活下去，因为它们找不到最适合它们的地方，又不能充分适应目前的生活条件；

还有一些根本找不到可以发育的地方，甚至没法开始发育。从这个观点看问题，进化的

过程会显得温和些，不像我们想象的只有消灭了一切对手才能成为成功者。进化过程似

乎并不是一定要消灭大量生物，因为不大适应的生物连开始发育也还未能做到。进化并

不是一场谁都以消灭一切异己为己任的大混战，而主要表现为创造出新类型来填补自然

界中空着的空间或生物密度不大的空间。”
    在以后三十年左右时间内，摩尔根渐渐接受了进化论和自然选择，但他数学基础差

仍然是个问题，他一生中虽然最终也承认了霍尔丹、费希尔、赖特等人在数学方面的贡

献，但他仍然坚持对进化论的研究必须用实验方法。
    另一个问题是，他像大多数人一样、觉得很难承认小小的偶然事件可以造成巨大的

发展，尤其是当他不能看见发展的各个阶段的时候。他之所以转变了看法，部分原因是

受了他在哥伦比亚大学的学生们（不久后成了他的同事们）的影响。他们不断地为达尔

文辩护。拿H.J．马勒的话来说,“达尔文的自然选择理论无疑是各个时代中最革命的理

论。”“达尔文对生物进化的各种证据所作的精彩归纳……至今仍是人类思想史上无人

超越的智慧的丰碑。”摩尔根从来就是更信服具体的证据，而不折服于什么智慧的丰碑。


因此，对于他，这一问题很可能是到1922年6月22日参观牛津大学时才解决的。朱利安.

赫胥黎安排动物学系拿出几种昆虫的有代表性的表示适应色的标本，其中包括波尔顿收

集的那套漂亮的关于昆虫拟态的蝴蝶标本。这些标本除自然选择外别无其它解释。赫胥

黎这样叙述摩尔根的反应：“我回去请他吃午饭时，拉也拉不动他。‘真想不到！我原

来的确不知道世界上还有这种现象！’”几年以后，赫胥黎对美国哲学会这样回忆了当

时的情景，他总结说：我荣幸地认为，就是在这个时刻，他转变了，相信生物的适应性

变化，相信自然选择的结果形成生物的适应性。”
    摩尔根写的关于进化论的书一本不同一本，这表示他虽不心甘情愿，但毕竟逐渐按

达尔文的思想方法接受了进化论。不过，即使在他就进化问题写的最后一本著作中，他

虽然承认了达尔文进化论的主要论点（但不像有些博物学家那样急于应用））但仍然有

许多保留。他写道：
    自然选择理论似乎认为，通过在群体中选择性状更趋特别的个体，下一代就会朝着

这一方向前进。现在大家已经知道，这种看法是站不住脚的。无论是引起一部分初始变

异的遗传因子，还是环境因子，它们都不能推动这种进步。没有这种基本条件，则自然

选择是无力产生进化的。反之，如果产生了变异（这是由于遗传因子超越了原来的界限，


即发生了突变），那么，这些变异就为自然选择提供了向前演化的物质基础。这并不意

味着自然选择本身是出现新类型的原因，这些新类型中
    有的具有生存的价值，只是由于消灭了不太适应的类型而给适应的类型留出了生存

空间。假如历史上出现过的一切新的突变类型都生存下来并留下后代，那么，我们今天

就会看到地球上生活着现今实际存在的一切种类的动、植物和无数其他类型。这样考虑

问题，我们就不难看出，即使没有自然选择，进化同样可以发生。（载《进化之科学原

理》，第130-131页）对于摩尔根之皈依进化论，至少赫胥黎是感到满意的。他十分高兴

地把自己1942年出版的《进化:现代合成》献给了“T.H.摩尔根——对生物学的发展有多

方面贡献的科学家”。
    摩尔根既是遗传学家，又是胚胎学家。对此，他在20世纪最初几年就有清楚的认识。


后来，他在《进化之科学原理》一书中重申，要证明生物进化，必须通过胚胎学而不是

古生物学研究。摩尔根的成就，以作为一个胚胎学家开始，也以一名胚胎学家结束——

至少这是他自己的见解。离开了布林莫尔学院，来到哥伦比亚大学，他继续胚胎学问题

的实验。这一段工作，有很多总结在1907年出版的《实验动物学》一书中。其基本内容

是：
    他报道了通过加氨、加前列腺液，加盐刺激海星精子的实验；他报道了海胆种间杂

交的实验结果，证明杂种的存活受季节和水温的影响。他一如既往，热衷于证明渐成说，


所以尽量贬低人们认为的细胞核及其染色体的主导作用。他说：“大多数胚胎学家似乎

倾向于把什么效果完全归因于细胞核，相信细胞核控制着原生质内的一切变化。我本人

则相反，我倾向于认为，‘这种影响的根源在于细胞核’之类的见解还不是定论，这种

影响也可能来源于和精子结合在一起与卵细胞结合的原生质。”他引证德里施的研究结

果：胚胎的卵裂及其速度以及胚胎的早期发育都表现出卵子的特征，而与使用的精子的

种类无关。这些事实使摩尔根出疑问：“假若细胞核中的染色质是影响一切的，为何迟

迟不出现父本的特征？”他奋力摆脱染色体的影响，甚至说：“精子表面上看起来似乎

只是染色质，但也许还有看不见的细胞质存在。”
    孟德尔在is70年9月27日致卡尔·内格利教授的信中就已提出，性别决定也许会证明

是一种遗传与分离的现象。但是，像孟德尔另一些观点的遭遇一样，他这种见解或是无

人理解，或是根本就被忽略了。甚至在1900年重新发现他的论文时，这种联系仍然不清

楚。就像摩尔根当初提的问题一样：“性别怎会是由基因决定的？谁起主导作用？雄性

还是雌性？”
    但是，生物学家，特别是细胞学家，避开了这一问题的复杂方面。他们开始琢磨，

性别会不会是由染色体以某种方式决定的，因为染色体全都是成对的，而且同对的两条

染色体完全一样，只是某一性别的生物有一对染色体不一样，这两条奇特的染色体叫X和

Y。许多人（例如威尔逊）觉得这两条染色体可能就是决定生物的性别的。
    但有些事实却似乎否定了上述的设想。牡蛎随天气变化而改变其性别，家蚕能根据

外界环境条件而改变后代中雌雄的比例。蚯蚓任何时候都是雌雄同体，各种雌雄嵌合体

也都既是雌虫，又是雄虫。在英格兰的研究表明，雌蛾和雌鸟是异配子性，也就是说，

它们有一条X染色体和一条Y染色体，而不是一对X染色体。但美国的研究（主要以昆虫为

研究对象）却表明雄性是异配子性，即XY。使这一问题进一步复杂化而更加今人不解的

是。有一种同翅类昆虫，它们分为英国类型和美国类型，英国类型的未受精卵产生雄性

后代，美国类型的未受精卵却产生雌性后代。
    当科学界证明了存在天然的或人工的孤雌生殖后，认为精子携带X或Y染色体从而决

定性别这个简单概念就更加难以使人接受了。既然洛布的实验中根本没有精子参与就产

生了雄蛙和雌蛙，那么，性别怎能说是由精子决定的呢？
    摩尔根对性决定的机理产生了浓厚的兴趣。1903年，他著文评述了当时流行的各种

理论，1906年开始搞一个七年研究计划。研究一种特别偏好葡萄的昆虫根瘤蚜是怎样得

以孤雌生殖出雄蚜和雌蚜的。到1910年，研究结果似乎同染色体性决定的理论不一致。

    1907年，摩尔根在《实验动物学》中讨论性决定的内在因素时，用了大量篇幅谈非

染色体的决定因素。他指出，史蒂文斯对粉虫的研究和威尔逊对大长蝽的研究澄清了一

些非常重要的问题。两人的研究都证明了雄性带有染色体X和Y。“但我觉得，可以作一

个更简单的假设：胚胎的性别不是在卵子或精子中就已决定了的，它可能是由胚的细胞

中染色质的活动产生的数量反应决定的。”他似乎对魏斯曼略持批评态度。魏氏认为有

性生殖的目的在于诱发变异。摩尔根始终对目的论深恶痛绝。他说：“孤雌生殖产生的

无性类型”中的变异同通过有性过程而产生的类型中的变异同样引人注目。”
    卡斯尔在哈佛大学发现雌雄同体的玻璃海鞘不能自体受精。这时，摩尔根紧接着开

始了自体不孕机制的研究。摩尔根写道：“我已经用海鞘和其它几种生物做过实验，希

望找出自体不孕的原因。把卵子浸泡在另一个体的血液或卵巢浸提液中，就不能使生物

的卵接受自身的精子；反之，把精子浸泡在另一个体的血液或睾丸浸提液中，精子就不

能进入‘自身的’卵子。”他觉得这样的结果十分复杂，不好解释，但他毕生都在试图

研究这一问题，临到他离开人世，仍然没有停止这种努力。
    摩尔根经常让几十个实验同时进行。不出他之所料，许多实验走进了死胡同。他常

自嘲说，他搞的实验共有三类，一类是愚蠢的实验，一类是蠢得要命的实验，还有一类

比第二类更糟糕的实验。但是，这一时期有一个实验——关于拉马克学说的实验——却

有了意想不到的收获。1908年，摩尔根让他手下一名研究生在黑暗的环境里饲养果蝇，

希望产生出由于长期不用眼睛而导致眼睛萎缩、往后几代眼睛终于会消失的果蝇：费尔

南达斯·佩恩从前曾研究过来自古巴的盲蜥蜴和印第安纳州的无眼盲鱼，所以摩尔根建

议佩恩试搞一下类似的实验。他把香蕉放在实验室的窗台上，用以招引果蝇。果蝇这种

动物是种形体很小的蝇类，在美国又曾叫做醋蝇、果渣蝇，甚至叫做香蕉蝇，因为这种

昆虫是随着香蕉传入北美的。用果蝇作为实验动物这个想法是卡斯尔在哈佛大学提出来

的。他有个叫伍德沃德的学生，从1900年起就在饲养这种蝇类来研究近交的效应。佩恩

的研究中，虽然连续繁衍了六十九代，始终不让它们见到日光，但结果却一事无成。第

六十九代羽化出来，一时睁不开眼睛，这时，佩恩忙叫摩尔根快过来看，逗着他说这次

好像成功了。但这些果蝇不久便恢复常态，若无其事地向窗口飞去。
    但确有意义的是，这种最理想不过的动物被引进到哥伦比亚大学摩尔根的实验室。

这种动物对生儿育女既无节制，又无顾忌，而且生得又快又多。它们吃得很省——只消

一点捣烂发酵的香蕉就足够了。由于果蝇躯体小，所以小小的牛奶罐里可以饲养很多很

多。这间面积为27x23英尺的哥伦比亚大学实验室，沿墙壁四周摆满了牛奶罐，其中生长

着千千万万的果蝇。不久，人们干脆把这实验室叫做“蝇室”。
    摩尔根对果蝇进行的第二次实验也是与佩恩一起搞的，这大概是受了德弗里斯的影

响。德弗里斯1904年在纽约科尔德斯普林港提出可以人工诱发突变。他说：“能穿透活

细胞内部的伦琴射线和居里射线应该试用来改变生殖细胞内的遗传颗粒。”于是，摩尔

根和佩恩花了两年时间用各种办法处理果蝇，“用X光机照射，用镭射线照射……用各种

不同的温度，加糖，加盐，加酸，加碱，什么办法都想尽了，但没诱发出任何突变。”

    191Q年，当摩尔根接待来访的在布林莫尔学院的老同事罗斯·哈里森的时候，他朝

着实验室里一排排果蝇瓶使劲挥舞着手臂说：“两年的辛苦白费啦。过去两年我一直在

喂养果蝇，但一无所获。”



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