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发信人: zjliu (秋天的萝卜), 信区: Biology
标  题: 第六章　果蝇实验室
发信站: 哈工大紫丁香 (Fri May  2 13:30:17 2003) , 转信

第六章　果蝇实验室
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    假如你们问我怎么会有这些发现……我的回答是：一靠勤奋，……二靠明智地使用

各种假说——我所说的“明智”，指的是愿意放弃任何假说，除非能为它们找到可靠的

证据，三靠实验材料得当，……最后还靠少开些遗传学大会。
    　　　　　　　 托马斯·亨特·摩尔根在国际遗传学大会上的主席致辞
    托马斯·亨特·摩尔根的大名看来要名垂史册了，这实现了他父亲的愿望。摩尔根

只有一个儿子，而儿子名下全是女儿。摩尔根这一支系后继无人，全家为之惋借。这时，


他们想起了摩尔根的外孙詹姆斯·芒廷说的一句话：“赞美这个姓氏吧，把基因传递下

去！”但更为重要的是摩尔根把这份文化遗产传给了几十个年青的遗传学家。
    摩尔根在自己身边聚合了一群才华出众的学生，他们聪明能干，既善于独立开展工

作，又有集体主义精神。摩尔根完全可以从哥伦比亚大学的研究生中挑选自己的工作班

子，而且也确有许多研究生在蝇室内外干过一段时间研究工作。但他实在算得上知人善

任，唯才是举，毫无门户之见，绝不计较对方的学历。他曾一度替一位普通动物学教授

代课，在班上遇见了艾尔弗雷德·亨利·斯特蒂文特和卡尔文·B.布里奇斯。他俩都是

年仅十几岁的本科学生。斯特蒂文特写了一篇文章，论述他父兄在亚拉巴马州的农场里

养的马的毛色。摩尔根看了稿子，印象很深，于是帮助他发表，题目是《纯种马谱系之

研究》。后来，摩尔根让他干果蝇计数的工作。可惜斯特蒂文特是色盲，限制了他发现

体色突变的能力。但工作不到两年，他年仅二十一岁时就做出了一件极为了不起的贡献：


画出了基因在染色体上呈直线排列的顺序，不久后定名为“染色体图”。
    1910年，摩尔根给年青的大学生上尔文·布里奇斯一份在实验室洗瓶子的工作。当

布里奇斯透过厚厚的玻璃瓶发现了一只硃砂眼突变果蝇时，他马上被提升为摩尔根的私

人助手，因为他的视力非同小可，这种突变常人用显微镜也不一定能看得出来。据说当

时摩尔根还得自掏腰包支付布里奇斯的薪金。后来布里奇斯发现了好多突变。他还发现

了一些不寻常的遗传方式，他自己推测，这是由于一对染色体没有像通常那样分向两极，


他称这种现象为“不分离现象（nondisjunction）”。他英年早逝，至1938年离开人世，


始终是摩尔根亲密的同伴。布里奇斯和斯特蒂文特一样，读完大学取得学士学位后就直

接在摩尔根指导下攻读博士学位。他们十七年的主要工作是“为哥伦比亚大学数苍蝇”。


    在摩尔根蝇室工作的学生中，知名度最高的也许要算H.J.马勒。他1910年已在哥伦

比亚大学取得学士学位，当时正在读硕士研究生。1911和1912两年他在康奈尔大学医学

院学习，但过后又回哥伦比亚大学读博士学位，同时兼任助教或带学生实验，时间当是

1912-1915年和1918-1920年，中间那段时间在赖斯大学朱利安·赫胥黎手下工作。虽然

马勒不像斯特蒂文特和布里奇斯那样自始至终同原来的老师保持亲密的关系，但他们师

生四人合作写成了《孟德尔遗传之机制》一书。他还对解释基因间的相互作用做出了许

多重要贡献，并证明X射线可使突变率增大15Q倍——他为此获得1946年度诺贝尔奖。
    在这种同心同德、人尽其才的共同劳动中，还有一位没有露面的成员，他就是埃德

蒙·威尔逊。在1932年举行的第六届国际遗传学大会上，威尔逊对与会代表讲了这么一

番话：
    “人们之所以把我看作一个遗传学家，这只是出于礼貌，其实我现在不是，过去也

从来不是。所以，如果我这时候在你们面前夸耀我在遗传学方西也有所成就而至今尚未

得到认可，你们一定会觉得意外。早在孟德尔的工作被重新发现之前，也就是四十年前，


我就发现了一个新的、超群出众的孟德尔式的人物，这个人你们谁都认识，就是这位可

尊敬的遗传学大会主席托马斯·亨特·摩尔根。”
    在蝇室的所有人员之间，似乎存在一种一般的实验室或教室难得有的无拘无束、互

相尊重的气氛，欧洲来的第一个博士后研究生O.L.莫尔的妻子托维·莫尔为她看到的第

一个场面大为震惊。她走进买验室时，看见斯特蒂文特这小子斜倚在椅子上，嘴里叼着

烟斗，双脚翘在桌子上面，正在大声地同摩尔根争论。斯特蒂文特的口齿最为伶俐，也

是最崇拜摩尔根的学生。他曾经这样描述实验室里的情形：“我们是一个集体。每人都

有他自己的实验要做，但谁对别人正在做什么都了如指掌，对每一项新的结果都自由讨

论。我们不大管谁的实验是优先的课题，我们也不大在乎一种新的想法或新的解释是谁

最先想到的。”凡是在摩尔根手下工作过的人，谁都不会不提及他费了多少心血培养年

青人以及他对人的平易与友善。休厄尔·赖特博士说，有一次厕所被锁上了，他又急得

不行，于是摩尔根把他举起来，从门上翻越进去。这个故事只是很多类似的趣闻之一。

他对待同事的态度由此可见一斑。
    这间小小的蝇室里挤着八张工作台，另外还有一张炊事台，是供勤杂工（过后由一

位可靠的学生充当）为果蝇准备培养基用的。最先将香蕉煮成泥状，然后让其发酵至果

蝇最喜爱的程度。蝇食的气味很浓，使生物系其他成员抱怨不已。后来摩尔根发现买香

蕉汁比买鲜香蕉便宜。又过了一阵，商店有现成的东西出售，效果更佳，而且合算。他

们也用琼脂。另外，室内立着一根可以转动的柱子，四面挂着染色体图，用铅笔注明各

种各样染色体重组的情况。
    蝇室入口处附近赫然悬挂着一大串香蕉，用以吸引从牛奶罐逃出来的果蝇，或是吸

引在那从未彻底清扫过的垃圾桶里未经科学处理、于科学也毫无补益而自行交配生出的

果蝇。这串香蕉谁也不得乱动，唯有威尔逊例外，他有权摘一个来吃（摩尔根的一个孩

子说，威尔逊也受到了报应：有一次，他特地找到一个驼鸟蛋，准备拍下照片来做他的

著作的封面，但还没来得及拍照，就被摩尔根和他的学生们炒来吃了）。
    蝇室内还有其他动物。供做果蝇培养基的琼脂四周老是蟑螂成群。只要把抽屉打开，


即可看见琼脂在动。20年代曾同摩尔根一道工作过的柯特·斯特恩写道：“在这热火朝

天的蝇室里工作的那些年，每当我拉开工作台的抽屉，总免不了把头扭向一边，让蟑螂

有机会逃到暗处去。有一次，我气喘吁吁地对他说，‘摩尔根博士，如果你把脚落在地

板上，就会把耗子踩死的。’果然，他踩着耗子了！”斯特恩还提到蝇室里条件很差，

什么都凑合、将就，说这儿搞的不过是点“小科学”。后来他又说：“过了几年，摩尔

根在加州理工学院创建了一个设备齐全的现代化实验室，但在哥伦比亚大学那些年，推

动科学进步的适当途径应是小科学，当时不可能花过多时间去追求技术设备的完善。”

    实验室的设备也是廉价品。摩尔根对公用经费之节约简直近于吝啬，这与他用自己

的钱那种大手大脚的作风适成对照。不但装果蝇的容器多是代用品，就是研究用的设备

也是临时凑合。后来为实验室购置的一些仪器，往往是经历了这位老板的一再反对才买

成的。经过多久，手柄放大镜才换成了简易显微镜，而显微镜上面的挡光板是临时用罐

头铁皮做成的，遇上屋顶漏雨，就在地板上摆几个水桶。冬天因怕果蝇受冻，才让卡尔

文·布里奇斯这位能工巧匠做了一个简易恒温箱。摩尔根的实验使果蝇这小东西驰名远

近，四面八方都来索取果蝇原种。摩尔根大大方方地把这些东西送给别人，而且分文不

取。但他预计到他对哥伦比亚大学的东西如此慷慨处理必定会得到应有的回报。他在向

威斯康星大学的科尔要原种鸽的信中这样写道：“科尔，这些鸽子我不打算付钱，也不

会付运费。全世界谁向我要果蝇我都给，而且邮票也没有让人买一张。所以，请你直接

把鸽子运来。摩尔根。”
    饲养果蝇也花钱不多，头一年每天只花一角钱饲料费。有一天傍晚，谢默霍恩大楼

旁边的体育馆失火，摩尔根的果蝇眼看就要完蛋。他冒着冬夜的严寒从家里跑出去。马

拉消防车的水龙直冲着谢默霍恩大楼喷水，以免火势蔓延。有些窗户的铁架已开始熔化，


而饲养的果蝇就在不远的地方。警察在现场设了警戒线，不许老百姓通过。但摩尔根说

服了警察。他一口气冲过六层楼梯，到了顶楼的蝇室。大楼内的温度高得使人透不过气，


他不可能把这些小小的容器一个个搬下楼去，但他终于设法把它们搬至大楼内远离火场

的一边。这时他才站在人行道上观看，直到体育馆的大火被扑灭为止。谢天谢地，火灾

没有扩展开来，果蝇平安无事。
    秩序混乱，环境肮脏是这间蝇室的典型特征，但严格而艰苦的研究却在里面静静地

进行着。摩尔根站在他那乱七八糟、堆满信札的工作台前通过一个珠宝商用的目镜数着

果蝇。信件堆得太高时，他往往把它推到旁边一个学生的工作台上，而一等老板走开，

这学生又把它们推回原处——师生大打拉锯战，直到有人代替摩尔根作出主张，把这些

信件（有时还没有复信）统统扔进垃圾桶里。
    摩尔根的工作台之不成体统还不止于此。同他一道工作的人大多数把死蝇丢进一个

大家称之为“停尸房”的油瓶里。而摩尔根干脆用他那瓷计数板把果蝇压烂了事，使这

计数板经常长满了霉。有时，研究生的家属（家属常常能找到一份照料果蝇的工作）会

提心吊胆地把这位大人物的计数板上已经半干的果蝇给冲洗掉，但他看不惯这干净得发

亮的瓷板，于是，第二天更加用劲把果蝇压死在上面。
    毫无疑问，摩尔根喜欢的就是这种实验室。他这人天生不爱整洁，也喜欢闹点小淘

气，逗着别人玩。他性格古怪，不怕别人非议，有时没找到皮带，就在裤子上扎一根绳

子；有时来上班，穿的上衣钮扣全脱光了。还有一次，他发现衬衫上有个大洞，就请办

公室里的人拿张白纸给糊上。所以，摩尔根不只一次被别人误认为是勤杂工。不过，即

使在他最不修边幅的时候，他仍有一种优雅的气质。
    摩尔根和他的合作者在《孟德尔遗传之机制》一书中阐明染色体是遗传的物质基础、


基因是染色体的组成部分，在染色体上呈直线排列。也许可以说，该书的第一版（1915

年）已经对摩尔根本人为遗传学作出的最重要的贡献作了总结，但在以后的十年中，他

继续作为这一集体的核心，推动着哥伦比亚大学许多研究课题的前进。
    接着他们又有了许许多多新发现。摩尔根和他的同事认识到反常的性别比例可以解

释为伴性致死基因的结果。雄性后代中有一半接受的不是使它们带白眼性状的基因，而

是接受了一个致死基因，于是，存活的果蝇中雄、雌比例为1：2。他们还发现，在染色

体上的任一位点都可能随机发生互换、但在互换的位点附近却不大可能发生另一次互换。


这种现象，他们称之为“干扰”。另外，他们又发现，雄果蝇决无互换发生。布里奇斯

证明，互换的频率随母体年龄而有变化。他发现的“不分离现象”是这个集体初期工作

中最有影响的成就，对当时还怀疑染色体假说的人很有说服力。所谓“不分离现象”，

指的是一对染色体在减数分裂时没有分开，导致子细胞染色体组反常，染色体数目不是

多了，就是少了。这一方面的研究为发现具有不同染色体数的果蝇创造了条件。比如有

的只有7条染色体（2n-1），有的有9条（2n＋1）甚至10条（2n＋2）。对于8条染色体的

果蝇，用XX和XY未解释雌雄的区别是合适的，但对于染色体数不是8的果蝇，这种解释就

得加以修正。布里奇斯于是提出了他的性别平衡论①。按照这个假说，决定雄性的因子

并不是Y染色体。设有2对常染色体（即性染色体以外的其它染色体），有一个X，不论有

没有一个Y，是雄性；有两个X，不论有无Y，是雌性；有3个X，不论有没有Y，是超雌。

没有3对常染色体，有一个X，是超雄，两个X，是中间性；3个X，是雌性；4个X，是超雌。


    关于性别的决定，我们目前的看法主要来源于哥伦比亚大学时期的研究。染色体成

对的生物中，哺乳动物、线虫、软体动物、棘皮动物、大多数节肢动物以及雌雄异株植

物，雄性为异配子性，即XY：而鳞翅目昆虫和蛾类、大多数爬行动物、原始的毛翅目昆

虫、某些两栖动物、某些鱼类、某些桡足亚纲动物以及大概所有的鸟类，雌性为异配子

性。鱼类中多半无染色体性决定机制。有些物种，至今仍无法确定其性别是如何决定的。


事实上，人类性别问题，直到1960年才有了定论：XY是男性，XX是女性，只有一个X而无

Y产生出不育女性，只有一个Y而无X则不能成活。
    斯特蒂文特也作出了几项重大贡献，染色体图只是其中最早的一项。是他提出了
“复等位基因”这一解释，是他推测出有“染色体倒位现象”存在，即染色体的一片断

裂开来，颠倒了180度再接回去。既然他在巨型带状唾腺染色体发现之前十五年就预测出

倒位现象，他这一成就足可同约翰·库奇·亚当斯对海王星的预测媲美。亚当斯于1843

年预测在天王星之外还有一颗行星，三年后人们果然观测到了海王星。
    摩尔根在学生们的记忆中永远是个快活的人。他从事的工作，无论是享誉全球的果

蝇研究，还是其他人谁也摸不透的实验，都是他自己最为爱好的。比如，他曾经用螃蟹

做实验，一只螃蟹不断爬动，背上粘着另一只蟹，而在两蟹之间放上一小片镭。这种实

验的目的何在，谁也弄不清楚。
    这一段时间，即使他已戏剧性地转变为一名孟德尔的信徒，他仍然经常回过头去搞

一些原来的课题。其中之一是环境对生物的遗传有没有可能起决定作用。他不时发表文

章，举出一些生物在逆境中违背孟德尔定律的新奇例子，使人不由得感到染色体理论使

他联想起先成说，而先成说是他一心想批驳的，他列举过果蝇
    ①1923年，摩尔根在给一位从前的学生、现在的朋友的信中谈到了平衡论的问题。

这封信表现出果蝇实验室中是如何友好争论的，也表现出摩尔根一贯不肯轻易把事实拔

高为理论的态度。他在信中说：“我完全赞成批评平衡论论据不充分的意见，而布里奇

斯对这个理论是过分喜欢了。如果对那种或那些有关的‘单位’我们不能赋予客观的价

值，那么，这个理论无论现在或将来都不过是杜撰。这也许会是真的，也许从一定意义

上来讲是真的，但这个‘理论’告诉我们的还仅仅限于事实本身。我从一开始就这样提

醒布里奇斯，但一点作甩也没有。”
    的变型腹突变是受食物含水量的影响，而下肢增殖和残翅变异是受温度的影响。他

还继续搞胚胎学研究，特别是研究玻璃海鞘的自体不孕和招潮的螯为什么一大一小。他

又研究科尔送他的扇尾鸽的尾羽数目的遗传以及鸡和招潮第二性征产生的机制。
    摩尔根继续在哥伦比亚大学开设研究生课程，不过他对教学工作的态度并没有改变。


有一次，他下课回到实验室，打个哈欠说：“对不起，我刚讲完课，便昏昏欲睡了。”

他对行政管理工作照样不感兴趣。当L.C.邓恩正在考虑来不来哥伦比亚大学的时候，他

对摩尔根说他担心学校里的气氛不大正常。摩尔根用几句话表明了他的态度。他说，真

的，在一所较大的高等学府教书必须具备某些生物学特征，“首先你得逆向进化，生出

一副外甲来，同时你还得学会离走廊远远的，因为走廊一般都通向会议室。”然后他问

邓恩的办公室里是否只有一把椅子，当听说有两把时，他苦笑着摇了摇头，说：“错啦，


本来只应有一把椅子，你应该在椅子上牢牢坐住”
    摩尔根自己就是个在椅子上坐得住的人。整整十五年，他一直坚持在蝇室里干活，

布里奇斯和斯特蒂文特也是如此，虽然蝇室的工作人员常有变动，他们三人始终是这个

研究小组的核心。
    自然，摩尔根尽量设法使整个小组在一起工作。不过斯特蒂文特经常强调说，“摩

尔根没有指导我们的工作。这是我们果蝇实验室的特点，他干他的活，无意于建立一个

在他指导下的工作小组。”但这个小组的成就以及它的共同努力的协作精神（这对摩尔

根至关重要）是其他研究小组所没有的。1915年以后，摩尔根从卡内基学会得到一大笔

资助来继续果蝇研究，这笔经费一直延续到他去世为止。摩尔根把这笔款项的一部分用

来支付布里奇斯、斯特蒂文特以及后来的杰克·舒尔茨的薪金，让他们成为专职助理研

究员。他们不仅每年夏天伴随着摩尔根一家到伍兹霍尔，而且当摩尔根享受哥伦比亚大

学一年休假转到斯坦福大学从事研究时，他也带去了布里奇斯和斯特蒂文特，再加上一

大帮研究生——其中也包括伊迪丝·华莱士小姐，她精心绘制了各种变异果蝇的图谱。

到摩尔根离开哥伦比亚大学的时候，这两个助手的去从问题也就不言而喻了。
    《孟德尔遗传之机制》一书的第四位作者H.J．马勒1920年离开哥伦比亚大学到了得

克萨斯大学。他在得克萨斯经常公开批评摩尔根，说他从未给他的学生们（实际上是他

的合作者们）个人的发现以应有的承认，而是把这些发现描述成好像是整个小组的集体

成果。照马勒的说法，果蝇实验室研究出的那些重要的结论，并非任何时候都是摩尔根

先说服了自己的学生，然后又说服了世界；恰相反，有时候是学生说服了这位持怀疑态

度、有时甚至表现得冥顽不灵的摩尔根，那时他比他的任何学生更能说服全世界。
    摩尔根听了很伤心，但他装出心平气和、泰然处之的样子——这是他特有的做法。

1934年他给一位同事的信中写道，“马勒一贯与我们作对，不过他总是想方设法含而不

露；因为我们认定他的态度是错误的，不可辩解的。我们也没计较，始终对他十分友好。

”
作为摩尔根和马勒双方的好朋友，莫尔夫妇认为，马勒的态度固然有错，但是可以理解。


    对于布里奇斯和斯特蒂文特，摩尔根俨然是位父亲。尤其是这个可爱的、孩子气的

布里奇斯，好像也确实需要位父亲管教，他有时使摩尔根这样有非凡耐心的人也难于忍

受。这位年轻人鼓吹自由同居，而且说到做到。摩尔根决不容许在蝇室内讨论政治、宗

教和个人私生活，在同布里奇斯的关系上他也严守这一条。他自己在性问题上简直是个

清教徒，但他总是出面袒护布里奇斯及其“戏剧性行为”（照当时的标准应算是丑闻），


说这并不影响他在实验室的地位。
    摩尔根巧妙地把他这一班人团结在一起，进行难以数计的实验，接待越来越多的世

界各地的遗传学家，制定把物理学、化学、遗传学、植物学、动物学结合起来的计划。

与此同时，他笔耕不已，连续发表了几十篇论文和著作。他不断著书立说，一旦实验取

得成果，他就抢时间发表。1916年，他在普林斯顿大学由路易斯.克拉克·瓦尼克桑基金

会组织的讲座的基础上发表了《进化论批判》一书；1919年他和洛布共同为利平科特出

版社编辑了“实验生物学丛书”，在丛书中收入了他自己的《遗传的物质基础》。这两

本书都是他原先的作品的修订本。后来还出版了几本书，包括1925年的《进化与遗传学》

，
1926年的《基因论》。1927年出版的《实验胚胎学》一书长达750页，是他呕心沥血之结

晶，对初期胚胎发育做了极为翔实的评述，其文笔之精彩，对问题研究之深透，与摩尔

根的其它作品相比很具特色。单是参考书目就占了100页之多。奇怪的是，尽管这本书写

得如此出色，当时却很少受到注意，今天也鲜为人知。此书之受冷落一定会使摩尔根感

到困惑，因为别人过去常批评他的另外一些著作，说它们结构层次不清楚。
    不过，如果说摩尔根作为胚胎学家没有受到应有的重视，他作为遗传学家却享尽荣

华。1915年出版的《孟德尔遗传之机制》对于许多青年科学家来说是一本遗传学导论教

科书，而1925年他同布里奇斯、斯特蒂文特合写的《果蝇遗传学》成了新成长起来的一

代遗传学家的经典。他名声鹊起，利随名至。他的一个个成就激起连绵不断的颂歌。例

如，C.H.沃丁顿写道：“摩尔根的染色体理论代表着人类想象力的一大飞跃，堪与伽利

略、牛顿齐名。”C.D.达林顿说：“摩尔根通过实验的方法，在一直分隔着躯体和卵子、


也分隔着精神和物质的鸿沟上架起了一座桥梁，……染色体理论开始作为人类认识史上
的一大奇迹出现在我们面前。”H.J.马勒也说：“摩尔根得出的关于基因互换的证据和

他提出的基因相距越远互换频率越高的意见是一声惊雷，比之孟德尔定律的发现毫不逊

色，它迎来了滋润我们整个现代遗传学的霖雨。”摩尔根本人对自己的工作也甚为得意：


“自从1900年重新发现了孟德尔的工作之后，生物学发展史上已取得了一个最惊人的进

展。“



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