Biology 版 (精华区)

发信人: rainy (PUAD900), 信区: Biology
标  题: 第三章　生命过程的整体概念
发信站: 哈工大紫丁香 (2001年08月26日16:53:55 星期天), 站内信件

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　　总有一天，机械论和原子论概念在人们聪慧的头脑中完全被推翻，所有现象都
显现为动态的和化学的现象，从而进一步证实自然界的神圣生命。 

　　　　　　　　　　　　　　　　　　——歌德：《日记》，1812 
　　　 
1．胚胎发育：对机体论概念的探讨

　　从一滴微小的、几乎均一的原生质中产生出具有几万亿个细胞、无数器官和功
能的动物的奇妙结构。在神奇的胚胎发育过程中，我们碰到一个重要问题，这个问
题从古代起就一直成为有机生命理论和哲学的中心。 
　　可以说，机体论概念今天已成为胚胎发育领域里的普遍性观点。但是，由于机
体论概念成了传统的机械论和活力论之间斗争的主要焦点，又由于这些冲突的新闻
目前哲学家还不能回避，也许有必要简短地介绍这种争论的主要情况。 
　　本作者最早提出与胚胎发育问题有关的机体论概念，随后，这一概念便成了理
论生物学中最有争论的阵地。他的著作《现代发育理论》（1928年，1934年），试
图通过研究不同的概念，作出几种选言判断，并详尽地探讨这些选言判断的逻辑可
能性，从而确定生物学理论的必然方向。 
　　从现代科学的黎明起，就出现了两种解释奇妙的发育行为的基本概念，称为“
预成论”和“渐成论”。这两种理论发源于17世纪生物学开始时期。老预成论者假
定人或动物有机体早就以缩微的方式存在于卵或精子中。像花朵出自花芽，或蝴蝶
出自蝶蛹，卵或精子中的小人和小动物只需要经过展开和扩大，就可以形成发育成
熟的有机体。显微镜刚发明时，有人就绘制了一些奇怪的图画，画上一个微小的人
体卷缩在精子里，甚至头上戴着睡帽。显微镜技术的改进，不久揭露了这种看法的
错误。卵和精子只有很少几种结构，而发育成熟的有机体肯定不止这些结构。因此
，渐成论学派乞求形成动因或形式因（nisus formativus），认为形成动因使受精
卵无定形的团块产生出有机体。当然，古典形态的预成论和渐成论是相当幼稚的。
然而，它提出了解释发育的两种基本图式，这两种图式至今仍未失去其意义。预成
论断言，如果有机体不是在卵中预先形成的，至少有机体各部分的原基或胚基是如
此、渐成论则认为卵原来就是未分化的。 
　　这样，我们看到了第一个逻辑选言判断：或者是预成的——有机体可见的复杂
形态以不可见的形式早已存在于卵中，以致于它依靠预先存在的胚基的分离活动而
发展起来，或者是渐成的——有机体可见的复杂形态是逐渐从发育过程中产生出来
的，这是胚胎作为一个整体的活动结果。 
　　第一种可供选择的观点表现为魏斯曼（1892年）提出的现代预成论。按照他的
看法，在受精卵细胞核中存在着不同组织和器官的原基或“定子”（
determinants）。这些定子通过遗传过程中不均等的细胞核分化，逐渐地在由卵裂
过程产生的细胞间进行分配。最后，每种细胞只包含一种定子，定子将自己的特征
赋予组织和器官。 
　　魏斯曼理论不久便遭到实验发育生理学或发育力学第一个研究成果的反驳。例
如，半个胚胎应当只包含定子物质的一半，因此只能产生半个有机体。事实上，在
许多实例中，例如在海胆或蝾螈中，完整有机体是由半个分化的胚胎发育而成的。
一般说来，细胞在调节、移植、再生等活动中的作用远远超出它们在正常发育中的
作用。因此，并不像魏斯曼假定的那样，胚胎的细胞和部分对于一定的发育活动是
固定的或预成的。胚胎的细胞和部分发育的“潜能”一般也远远大于它们在正常发
育中的实际作用。在胚胎发育的早期阶段和某些限制下，胚胎表现为一个“均等潜
能系统”，就是说，每个部分能产生全部的和相同的即完整的有机体。 
　　这导致了第二个问题。在每种特定情况下，何种方式决定了细胞中的何种潜能
得以发挥？杜里舒作了原则性的解答：某个细胞的发育活动取决于该细胞在整个发
育系统中的位置。这个陈述概括了大量实验成果。目前立足以说明早期发育阶段的
调整现象：在正常情况中，一个海胆卵分化为两个分裂球的每一个，分别产生幼体
的右半部或左半部。可是，将这两个分裂球中的每一个加以分离，可以产生一个完
整的幼体。如果两个两细胞期的胚芽融合，四细胞中的每一个仅对成熟幼体的四分
之一起作用。 
　　发育或所谓确定的某一程序是怎样建立的问题，可以用发育生理学的第二个基
本原理作出解答。这就是施培曼的原理：胚胎的各个部分向某种发育结局逐渐确定
。这个原理也可以用大量例子加以说明，这里我们只举其中一例。蝾螈胚胎中预期
的表皮物质即正常发育中将形成腹表皮的物质，如果在早期阶段移植到其他胚胎的
髓板部位，就会变成脑的部分，反之亦然。可是，到后期阶段，胚胎各部分已确定
了下来。当一片预期的髓板被移植到躯体的腹部，则会变成神经系统的一部分或它
的派生物之一，诸如畸形的眼睛。 
　　因而，发育并不取决于预成的胚基的分配，而是胚胎的各个部分向某种发育结
局逐渐确定，这种确定过程受整体的制约。因而，发育在原则上是渐成的，尽管发
育并非没有预成特征。发育系统不是完全同质的，而是有差异的，甚至在最早阶段
也是如此，至少沿着极轴的两边是有差异的，例如，像蝾螈胚胎组织者的不可替代
性所表明的那样（P.66）。 
　　这些论述对动物胚胎行为中特有的差异作出了解释。在一类所谓调整卵中（可
以在海胆、蝾螈和哺乳动物中看到这类调整卵的例子），正常的有机体可以从分离
的或受其他因素扰动的卵或胚芽中发育起来。另一类是镶嵌卵，例如，海鞘和软体
动物的镶嵌卵，这类卵的一半碎片只产生不完全的有机体。调整卵与镶嵌卵并不是
对立的两类；人们发现这两类之间全都可以转化。它们的区分在于细胞分裂的速度
不同，调整卵确定的速度较慢，而镶嵌卵确定的速度快些、因此，在调整胚芽中，
细胞和区域并不是在早期阶段确定的，所以，即使胚芽受扰动后，也能产生正常的
有机体。另一方面，在镶嵌卵中，确定的部位，所谓器官形成域，在细胞分裂开始
之前就早已存在了，以致于不能在受扰动后加以调整。 
　　这样，第一个选言判断的问题得到了解答。发育不是独立的配置活动或发育机
器的活动，它是受整体控制的。 
　　现在来谈第二个选言判断。“整体”或者是不同于胚胎物质系统的、外加的因
素，或者是在这套物质系统内固有的。前一种观点是活力论，后一种观点是有机整
体性的科学理论。 
　　我们已经看到（PP．5f．）杜里舒是怎样通过他的实验走向活力论的。在这方
面，我们对于从认识论和方法论上反对活力论并不感兴趣，我们关注的只是从经验
上对活力论的反驳。 
　　经验表明确定所依赖的“整体”，不是在将来要达到的典型结果，而是任何特
定实例都能表明的一定时间内发育系统的实际状况。当然，只要确定还没有发生，
会出现等终局性（PP．142ff．），即可以从不同的初始条件出发达到相同的最终
结果。然而，发育不是在可能达到最好和最典型结果的意义上“有目的”进行的，
不是由隐得来希按预期的目标指导发育活动。实际上发生了什么，是否发生调整，
何时发生调整，怎样发生调整，肯定是由存在的条件决定的。例如，海胆卵二分之
一的分裂球产生出完整的幼体，四分之一的分裂球也是如此。从八细胞期或更后期
阶段的分裂球的部分发育成完整的形态，还是发育成不完全的形态，这取决于存在
的细胞物质或实验上加以组合的细胞物质，在一个已知的细胞组合中所获得的结果
可以表明这点。可以说，发育过程是以“必然性的无感觉活动”方式进行的，无论
其结果是好的还是坏的，是目的论的，还是反目的论的，或是无目的论的。人们也
不能坚持认为，隐得来希试图达到最典型的结果，由于缺乏必要的物质而阻碍达到
这样的目标。例如，如果对蟾蜍施行适当的切口手术，它能在超再生中产生六只后
腿。显然，这里隐得来希的活动并没有因为缺乏由它支配的物质而受到限制；相反
地，这个过程是由现存的物质条件必然地决定的。回想杜里舒的说法，反而可以增
强这个论据的力量。按照杜里舒的说法，隐得来希的基本作用之一是潜势过程的“
暂停”，意思是它在正常发育中，同样也在调整发育中停止某些过程，以形成几乎
最典型的整体。超再生和其他畸胎清楚地证明了隐得来希的虚弱无能。 
　　因此，对于第二个选言判断，我们可以拒绝这样一个关于要素的假定：这个要
素参与胚胎的物质系统，按照将来所要达到的典型结果控制胚胎的发育活动。发育
过程呈现的“整体性”是胚胎固有的，而不是超验的。胚胎本来就表现为一个统一
的系统，而不是一些发育机器或胚基的总和（这是魏斯曼学说和活力论的共同基础
，后者只是假定胚胎发育机制受非空间的隐得来希的操纵）。 
　　由此出现了第三个选言判断。胚胎的整体活动或者可以用已知的无生命界的原
理和规律来解释，或者用独特的生物界的原理和规律来解释。 
　　第一种观点的综合理论最初是由艾德施米特（Goldschmidt）提出的。按照这
种理论，发育本质大是以催比性质的化学活动为基础的，这种催化活动是由基因开
动的，并导致了卵细胞质的分化，尔后引起胚胎内细胞各区域的分化。接着，由于
物理－化学上的平衡，分化的各种原生质按照一定的模式进行定位，从而通过“化
学分化”的方式确定器官形成的区域。直到最初的化学分化确定之后，胚胎才呈现
为一个整体的物理－化学系统。因此，在调整卵中，平衡状态是受扰动后而恢复的
，完成调整活动不需要隐得来希的干预。但是，在镶嵌卵中，化学分化发生在很早
的阶段，因而受扰动后不可能进行调整。随着发育的进展，新基因与早已出现的化
学分化发生反应，因而比较少量的基因催化剂和器官形成物质能够发生大量反应和
形态发生过程。基本的原理是协调反应速度原理：在所有细胞和所有胚胎那位同时
进行许多不同的反应活动；基因活动及其定量的协调化，决定了这些反应活动中哪
些过程起主导作用，并由此决定了任何特定部分发育的结果。 
　　现代研究表明这样一幅图像基本上是正确的，虽然我们还远远不能够确定假设
中的发育和平衡的化学因素。基因－激素表明基因的活动是一种化学性质的活动（
p.76）。发育的基本过程是由类似激素性质的化学物质控制的，这种类似激素的化
学物质表现为施培曼及其学派所研究的组织者。脊椎动物发育最基本的过程之一—
—神经系统的形成，是由某个部位即胚孔的背唇引起的，胚孔的背唇代责未来的脊
索和中胚层的原料。将蝾螈胚胎的组织者切片和其他脊椎动物相应部位的切片，移
植到不定型的部位，例如未来的腹表皮，会引起不正常的、寄生物似的神经系统和
相关器官的形成。这种活动是化学性质的活动。已被弄死的组织者和非常不同的动
物组织中提取的组织者，以及若干化学物质，也会引起神经管的形成，虽然组织者
物质的化学性质迄今尚未明确地得到鉴定。而且，协调反应速度原理是一种有广泛
意义的原理。这个原理最初是由戈德施米特研究关于性别决定这个比较特殊的问题
时提出的，但它普遍适用于对遗传模式的认识（p．76f），并且解释了胚胎发育中
的许多过程：逐渐的确定、组织者的作用、与预期意义相反的自我分化、极性、两
边不对称的发育、补偿生长、异形化等等，最后它还解释了个体发育方面和系统发
育方面的生长速率的协调问题（PP 99f，138）。 
　　可是，这并不意味着我们可以指望把发育完全分解为物理－化学的因素；与这
种指望相反的观点倒是正确的。分离的化学因素越多，集中在发育系统活组织上的
问题也越多。例如，对于组织者活动的化学性质的考察，使问题转移到反应的基质
；组织者主要表现为触发器动因；受影响的组织承担形态发生过程的功能。如果我
们称卵为“多相胶体系统”，我们所说的含意是非常狭小的；化学上确定的“基因
－激素”和“形成器官的物质”之间的反应，产生的只是比学上确定的化合物，而
不是发育过程中产生的组织化的形成物。 
　　其次，我们在发育过程中发现一些非常神秘的过程，这些过程好像与物理－化
学的分化无关。这是化学上未分化物质的非常复杂的形态的产物。我们在细菌的纯
粹培养中发现好像粘土模子形成的现象。以前相互独立的、相同的阿米巴细胞，可
以说，服从一种未知东西的控制：它们融合形成多核的细胞质流，通过有组织迁移
，最后构成复杂的、通常极其美丽的孢子囊。在蘑菇中，无规则地生长的菌丝，好
像填满不可见的、预定的和每个品种特有的模子，由此形成菌盖。在海绵和水螅中
，我们发现重新整令的独特现象；水螅被割碎而产生的碎片，甚至海绵这种动物被
压成纤细的丝状物而分离出的各个细胞，也能结合成具有正常形状和组织的复原动
物。在这个过程中，我们并没有发现化学分化、形成器官的物质的分离、平行活动
的化学反应链。按照快调反应速度原理，其中某些化学反应链处于有利的地位，因
而在多种反应链的竞争中得胜。我们可以理解分化造成的结果，即原初简单的几何
形式——比如说，球形细胞聚集体——发展成更复杂的形状，因为生长是在生长促
进因素定位的某些点上不断发生的。但是在蘑菇中，这个过程恰好是颠倒的：不是
内部分化转变为更复杂形状的产物，而是原初未分化的、并未表现出内部结构的物
质，逐渐地呈现为简单的形状。如果我们考察动物的发育，我们通常发现物质的分
化与形态发生活动密切相关。例如，原肠胚的形成，神经管的形成等，就是如此。
即使如此，同样的原理仍起作用。几乎同质的物质——神经细胞、肌肉细胞、骨细
胞——构成一种典型的形成物，这些形成物的外形是独特的和特定的，而这些细胞
的内部排列形式多半是偶然的、形态发生活动似乎是整体的整合活动；就原肠胚形
成而论，可称之为“阿米巴活动”，它不是个别细胞的活动，而是作为整体的胚胎
的活动。 
　　因此，对于物理－化学过程作孤立的研究是必要的，但这仍未解决组织问题和
精细复杂的形状如何形成的问题。 
　　我们还可能以更普遍的万式提出假设，用以对发育作出物理－化学解释、我们
只可以假定，将特殊现象还原为物理的格式塔规律在原则上是可能的，而不是要求
对特殊现象作事实的解释。格式塔意指达到某种平衡并表证物理整体的那些系统（
cf PP192f）。但是我们在此也遇到一些特殊的困难。 
　　胚胎从很少分化的卵发育成高度组织化的多细胞结构，意味着有序的增长，而
这种有序的增长是由系统自身的内在因素造成的。从物理学观点来看，这样的行为
初看起来似乎是悖理的、物理系统不能靠自身增加它的有序。相反地，热力学第二
定律表明每个封闭系统中，有序的衰减是事件的自然过程。这种情况正好在分解的
死尸中发生，而胚胎发育则与此恰恰相反。胚胎发育行为首先以存在着向更高有序
程度发展的特殊的组织力为先决条件；其次以胚胎不是一个封闭系统为先决条件。
为了使有序的增长成为可能，必须不断地供给能量，以便用此能量产生有序，而不
是按照熵的原理部分地耗散能量。进一步说，胚胎中出现的组织，不能以预成的和
结构的方式解释，而只能解释为动态的有序。从能量学观点来看，发育需有功的消
耗，做这种功所需的能量是靠储备物质（诸如蛋中的卵黄）的氧化提供的（cf p 
127）。 
　　胚胎发育的第二个基本特征表现为有机系统的历史特征。这点我们将在后面再
谈（P.111）。系统发育趋向的积累，正好在个体发育中得到逐步展开。这种历史
特征也是无生命系统所没有的。 
　　于是，最后一个选言判断引出这样的结论：胚胎发育提出的问题，仅仅用已知
的无生命界格式塔原理来说明是不够了。相反地，用本作者早先的论述（1928年）
来说，应当提出“有机体所固有的特殊的格式塔原理”。这个概念不是活力论的，
因为它并不假定有任何干预生命界的超验因素，相反地，它排斥这样的因素。但它
是机体论的，由于生命系统固有的组织被认为是独特的，所以生物系统的自主性问
题是有争论的。 
　　尽管有了大量的实验材料，目前我们还没有真正令人满意的发育理论。但是，
可以说所有现代概念是刚才所解释的意义上的机体论概念：蔡尔德（Child）的梯
度理论，古维奇（Gurwitsch）提出的生物场理论以及P．魏斯（Weiss）、达尔魁
（Dalcq）以另一种形式提出的场－梯度理论，等等。我们不讨论事实和假说的细
节，而是大略地构画出现代的发育图像，这个图像也许可以被认为已可靠地确立了
。 
　　可以用描述的方式使用胚胎组成部分的“潜能”概念，这意味着胚胎的组成部
分在不同条件下可能会变成什么被一一列举出来。在这个意义上，例如，外胚层具
有形成表皮和神经系统、也可能形成中胚层器官的“潜能”。但是我们必须意识到
潜能的概念并不含有现实性的意思。实际上，潜能这个概念来源于亚里士多德的形
而上学，它是静态的和二元论的。亚里士多德的潜能概念的含意是在大理石中有许
多微睡的塑像，雕塑家使这些微睡的塑像中的一个变成实际存在的塑像。相似地，
有机物质好像也充满“潜能”；沉睡中的有机物质，一些被“唤醒”，另一些则被
“抑制”。这种概念被认为是理所当然的：除了由可与艺术家的天才相比的隐得来
希做这样的事，任何其他的见解几乎是不可能的。然而，当迟钝的化学物质在组织
者的作用下完成这样的事情，或者按照蔡尔德的梯度理论，当仅仅由新陈代谢强度
的差异决定了某个珊瑚虫或扁虫的一段是产生头部的不同器官，还是产生后尾更简
单的器官，那么隐得来希的概念看来是悖理的。胚胎组成部分的“潜能”这个概念
的特征是，它将生物视为本质上惰性的东西，发育的基础表现为死的物质，需要隐
得来希艺术家塑造它。 
　　但是，事实上发育的胚胎是一种无休止的动态流。按照协调反应速度原理，各
种部位和细胞的所谓“潜能”肯定不是别的，而是在各个部位和细胞中继续进行的
不同反应系列的表现。起初，除了沿着主轴线一直存在着梯度之外，这些反应中没
有一个取得任何决定性的优势。例如，在蝾螈胚胎中，沿主轴线的梯度表现为组织
者的早期确定，它不可逆地决定形成脊索中胚层，而所有其他部位能够产生非常不
同性质的器官，在某些实验中甚至超越胚层的界线。在这阶段，由于轴向差异存在
所加的限制，胚胎系统是“均等潜能”的系统。该系统存在着等终局拟平衡（p.
142f）的奇特状态，系统在受扰动后能回复到这种状态。所以胚胎即使在分切、融
合或某些部分移位之后，也能产生相同的典型结果。相似地，移植的部分形成“邻
近状态”即按照它们转移的部位发育。 
　　但是，一组确定的反应逐渐地在每个部位中起主导作用、起初，这种反应还是
微小的，并且不是不可改变的——达到“不稳定的确定”状态：就正常的发育位置
而言，发育活动按照确定的方向——例如预期的表皮的方向连续进行，变成表皮；
但这不稳定的确定仍可被另外一些因素所改变；于是，另一组反应过程起主导作用
，以致于被移植的同一块组织可产生脑的部分。当尚未确定的胚胎组成部分在一般
培养基诸如盐溶液中加以培养时，也会产生这样的结果。这部分物质随之形成“自
我状态”，即按照其来源发育：外胚层发育成表皮，中胚层发育成脊索、原节、前
肾和肌肉纤维，内胚层发育成肠道上皮。但是，微小的、看来很一般的影响足以使
发育过程发生偏高。因此，将外胚层转移到较成熟的蝾螈幼体的眼窝，可以通过与
正常发育相反方向的分化，产生脊素或肌系；如果将外胚层转移到体腔或淋巴空间
，它可以产生表皮或神经组织。由某些部位产生的特殊的影响，决定了邻近的区域
。这尤其适用于组织者部位；对于典型的神经系统的形成来说，未来的脊索－中胚
层部位在原肠胚形成过程中，必然构成背部外胚层的基础。 
　　如果某一系列的反应取得了一定的优势，那么，即使被移置到新的环境中，也
不能再阻止这些反应的进行。确定一经发生，原先未确定的诸部位不可改变地按照
发育的一定路线固定下来。 
　　起初统一的发育系统通过这样的方式分异成次级系统或“域”。在发育过程中
，这些域逐渐变成自主的了，它们起初模糊的边界也逐渐变得确定起来。于是，形
成了器官的原基。开始，原基没有明显的差异，而只有当人们用实验的方法将它们
转移到反常的环境中，它们才在各个部分的“自我状态”分化中显现出来；后来它
们作为器官形成区域变得明显。其中某些部位好像在它们自身中包含它们未来发育
的所有必要条件；另一些部位是组织者，它们对邻近区域施加明显的影响。在这些
部位的每一内部也发生着与上述相同过程。因此，器官的原基，诸如心脏、眼睛和
四肢的原基，最初具有均等潜能，只有极轴是确定的。因此，可以从分裂的、融合
的或错位的原基中产生正常的形成物；可是，不同部分的部位便被逐渐确定下来。
不同区域的细胞通过变为各种不同细胞的组织分化，而与不同区域产生的发育条件
相对应；它们的组织分化过程也经历了不确定的、不稳定的和最终确定的阶段。 

　　相似的原理适用于再生过程。首先，我们知道了早期分裂球的均等潜势和不确
定性，以致我们能得到分裂球经过分割、融合和移植的实验处理后作出调整的结果
；接着是逐渐的确定，组织者依靠不同程度的特定刺激而发生作用；最后分化为自
主的发育系统。再生领域内的某些现象很好地说明了同一物质中不同反应链之间的
“竞争”。例如，如果剪去小龙虾的眼而不损害眼神经节，它可以再生出眼；但如
果去掉眼神经节，其残余部分会生出触角（“异态”再生）。显然，这里的“眼”
和“触角”的反应是平行地进行的，前者只是依靠来自眼神经节的影响之助而取得
优势。一只珊瑚虫的一段，当它在水中自由地伸展时，会形成带有触须的头，但如
果当它埋藏在地里时，则形成足。在前一种情况中，更大的呼吸强度给予“头反应
”所需的优势。通常，我们可以对确定这一概念作这样的解释：当各个部分的反应
中的一个反应占有优势时，原先各个部分的反应链速度的量的差异变成质的差异。
这样的优势既可能由该部分自身原先微小状态差异的逐渐增加所造成，也可能由外
来或多或少的特殊因素的作用所造成。 
　　因此，发育并不表现为神秘的“潜能”的唤醒或抑制，而表现为动态过程的相
互作用。可是，直到现在，发育力学只提供了定性的观念，还没有严格意义上的“
理论”，即还没有形成一个可用定量的方式从中推导出规律和预言的陈述系统。就
发育的一个部分过程而言，我们处于比较幸运的地位：器官的生长正接近于用理论
概念进行表达，从这些理论概念中人们可以推导出精确的定量结论（pp．136ff）
。 
　　　 
2．基因：粒子与动态

　　现代遗传学是生物学的一个领域，它在分析的精细性、各个原先独立的研究专
业的综合性、规律和预言的精确性以及实际应用的广泛性方面，胜过生物学的其他
领域。事实上，现代人们对遗传的物质基础的洞见，可以与现代物理学揭示的物质
的基本单位、原子的结构和组织的图景相媲美。 
　　遗传学的历史提供了许多具有认识论和方法论意义的观点。人们通常说，生物
学只有“运用实验的方法”才有可能取得进步。就实验作为揭示自然现象的内在联
系的最重要的工具而言，这种说法当然是正确的。例如，孟德尔（Mendel）定律决
非靠闭门思辨而发现的。然而，孟德尔的成就却也不仅仅在于做了一系列的实验。
这些实验确实做得非常精心，但也不是过于困难的。毕竟自人类开始栽培植物和饲
养动物起就进行杂交实验了，这可追溯到旧石器时代的晚期。在孟德尔之前，有相
当多的植物学家从事杂交实验。实际上，孟德尔的成就意味着他开始用一种新颖的
、巧妙的抽象观念做实验。他摒弃了当时流行的“混合遗传”概念。这种概念表明
杂种是由父方和母方的特征以某种方式混合而合成的。相反，他提出了这样的概念
：遗传特征在许多世代中无混合地分离和传递。这种理论概念是根据组合学说能够
从实验中推导出性状在连续世代中分配的精确规律为前提。无计划的实验是不存在
的，理论概念与有计划的实验的结合，使孟德尔有可能获得成就，并目使其后的遗
传学取得进展。科学不是事实的单纯积累；事实只有当整理成概念体系时才变成知
识。孟德尔工作的开拓性，在于他应用了这种方法，这种方法在物理学中是一直被
使用的，但在当时生物学中却是前所未闻的。而这，也正是他甚至没有被他同时代
最优秀的生物学家所理解的原因。 
　　遗传学也反驳了常常出现的否认生物学有可能建立精确定律的异议。这种异议
认为，生命现象太复杂了，以致于这些定律难以让人承认。对于这种异议的答复是
，首先，即使物理系统，诸如原子或晶体，也远非是“简单”的；其次，物理学利
用理想化的抽象概念，例如绝对刚体或理想气体，在理论发展的过程中，还要用进
一步的近似值不断地对这些抽象概念加以修正；再次，表现上简单的问题，例如力
学的三体问题，通常只能用近似的方法解决。另一方面，遗传学表明，涉及过程复
杂性的生物现象并不排除精确的定律。从受精卵的基因到完整有机体的性状之间的
一系列事件，现在还远远没弄清楚。然而，我们能够运用适当的抽象概念，对遗传
问题作出完全精确的陈述，即阐明性状在连续的世代中的分配规律。这不仅在理论
上，而且在培育动物和植物的遗传控制的实践上是完全可能的。 
　　再者，还有着进一步的条件使这种方法成为切实可行。研究工作必须从比较简
单的现象推进到更加复杂的现象。彭加勒（Poincare）曾说过：“如果第谷（
Tycho）具备了现代天文学知识，那么开普勒（Kepler）就不可能提出他的定律”
；行星轨道扰动的精确知识不可能建立起这些定律，这些定律只有在一级近似的范
围内才有效。相似地，遗传学处于非常幸运的地位，它从特别有利的研究事例——
孟德尔的豌豆杂交，进展到逐渐复杂的研究事例。孟德尔本人从事第二项研究时，
用黄花山柳菊做杂交实验，陷入了困境。今天我们知道，黄花山柳菊杂交代表种间
杂交的一种复杂事例，因而不服从简单的分离定律。科学的方法是先研究能够借以
阐明简单规律的理想事例，然后研究越来越复杂的内容。就许多生物学领域而言，
也许我们知道的事实不是太少了，而是太多了，并且也许大量资料的积累，反而阻
碍了必要的理论纲要的发现。 
　　遗传学清楚地证明，除了逻辑的和计划的因素之外，非理性因素是如何在科学
进步中起作用的。事实上，由于一系列幸运的偶然事件，遗传学的进步，尤其是从
研究比较简单的事例转变到研究更加复杂的事例，是非常顺利的。这首先表现在孟
德尔的豌豆实验中。孟德尔分析七对因子，豌豆单倍体的染色体数目正好是七条。
孟德尔研究的性状的基因恰好每个位于不同的染色体上。如果孟德尔做的实验中代
表各种性状的基因位于一条染色体上，因而连锁在一起，那么他不可能发现分离现
象，也不能够提出经典定律。更幸运的机遇是选择果蝇作为用于遗传学研究的模型
有机体。选择果蝇melanogaster，而不选择其他品种，例如果蝇vir．ilis，更有
利于进行遗传学的分析。再者，人们对果蝇做了详细的遗传分析，并且根据大量的
实验绘制出染色体图之后，又认识到唾液腺巨染色体的重要性。巨染色体恰巧只出
现在果蝇中，它们有可能成为验证认遗传学实验中推测出来的染色体上基因排列状
况的细胞学证据。最后，果蝇对于弄清基因控制物质的程序的实验，对于移植实验
等等，也是非常幸运的研究对象。 
　　遗传学证明，有机体的遗传性状是由位于染色体上的物质单位即基因决定的。
基因控制所有的遗传性状，从微小的、对生命过程几乎不发生影响的性状，诸如豌
豆种子的颜色和形状，或人的眼睛和头发的颜色，到严重的缺陷，诸如聋哑或癫痫
，直到高度的智力特征，诸如音乐天才或科学天资。基因大致上像一串珍珠那样，
以直线系列排列在染色体上。它们可以自由地组合，又在很大程度上彼此独立。孟
德尔第三定律表明，含有基因及相应性状的染色体，可以按照概率定律自由地组合
和分配。类似地，位于同一染色体上的基因具有很大程度的独立性。在交换中，两
个含有基因的同源染色体的片段发生交换。在缺失中，失去了个别基因或染色体片
段。在易位和倒位中，含有基因的一段染色体连接到另一段染色体上，或某些染色
体片段倒置的插入，改变了基因在染色体上的排列顺序，但这不影响由各个基因控
制的性状。因此，除了比较特殊的情况即所谓位置效应（pp 81f．），基因表现为
独立的单位，不论它们如何组合排列，仍然施加其影响。它们一连串地排列在染色
体上，就像一列货车的车厢，可以调车和重新编排，但不影响车厢的装载量。 
　　遗传学的大量证据，包括杂交分析的证据和对染色体结构作直接的显微研究的
证据，都证实了这种遗传的基元论的（elemen－talistic）概念。然而，如果我们
以非常朴素的和无偏见的态度考察这种遗传的基元论概念，那么它在某种意义上似
乎是悖理的。 
　　例如，就遗传学家最主要的研究对象果蝇而言，它的染色体似乎装满了与微小
的、通常不太重要的性状有关的基因。基因或基因组系统似乎由某些单位构成的，
这些单位与某些性状有关，比如，有的与翅膀的某种畸形有关，有的与眼睛的某种
颜色有关，还有的与某些刚毛形状或体色有关。遗传学家并没有发现与动物的组织
相对应的基因序列，这种组织当然不只是这样的眼睛或这样的翅膀、刚毛的形状或
颜色的聚集。因此，根本的问题在于，“基因”或“遗传单位”的真实意义是什么
，尽管这个问题在教科书中通常是回避不谈的。 
　　事实上，机体论概念在遗传领域中也是必不可少的，现代遗传学正朝着这个方
向发展。这里也必须从静态概念进到动态概念：遗传不是一种机构，在这机构中基
因机器式地与它们产生可见的性状相联系，而是一种过程的流动；基因则以一定的
方式介入其中。 
　　经典遗传学已经积累了许多有关两个或更多的基因在产生一个性状过程中协同
作用的实例。最近的研究表明，这种协同作用并不是一种例外，而是规律和遗传的
一个重要特征。性状多源性和基因多效性的概念表明了这个事实。所有遗传性状终
究是多基因的，即它们取决于许多或所有现存遗传因子的协同作用。从明显地由单
个基因的状况决定的性状，到受数量不同的基因即所谓修饰基因影响的性状，最后
到受许多或所有现存基因即基因综合体影响的性状，其间存在着连续的过渡形态。
另一方面，基因的作用是多效性的，即是说，单个基因不仅影响单个性状，而且或
多或少地影响着整个有机体。从一个基因的作用只表现为单个性状的事例，到诸基
因引起整个有机体深刻变化的事例之间也有一个连续的系列。 
　　同一性状可以受非常不同的因子的影响，是遗传的动态性质造成的结果。因此
，通常位于不同的染色体上的不同的基因，可以产生非常相似的性状。在所谓拟表
型中，一方面作为由基因变化引起的遗传性突变，和另方面作为由外界因素引起的
非遗传性饰变，都可以表现为同样的结果。例如，果蝇中称为突变的许多变异，也
可以从热处理引起的饰变或持久饰变中产生。就蝴蝶而言，在蛹阶段加以热或冷的
处理，可以产生与南方或北方地区的遗传性亚种相类似的饰变。这些都是不难理解
的。有机体及其性状产生中所包含的过程的数目是极其大量的；然而其中可能改变
的数目只是有限的，因而，基因突变或外界因素可以导致在表现型上相似的、甚至
完全相同的结果。 
　　为了给“基因”概念下定义，我们必须弄清遗传学实验实际上确定了什么。只
有那些能够进行杂交的生物体，才能用来做这样的实验。因此，已被查明的基因总
与性状有关，这些性状在可杂交的生物体上是不同的，在一般情况下它们是亚种的
性状，而只有在特殊情况中，它们是物种的性状。例如，遗传学分析表明，突变型
棒眼、果蝇和野生型果蝇之间在某个染色体位点上存在着一定的差别；这种差别可
以通过在显微镜下观察巨染色体而直接得到证实。由于位点存在着差别并且由位点
引起的不同的反应，某个亚种形成具有很少数量小眼的棒眼，而其他的亚种形成正
常的眼。因此，被确定为“基因”的，不是由其自身产生一定的性状或器官（诸如
这种或那种眼睛、翅膀、刚毛等的颜色或形状）的单位或胚基；确切地说，基因是
大体上相一致的基因组之间差异的表现。整个有机体是由整个基因组产生的，虽然
，就某一细微差异而言，决定于某个位于某一染色体位点上的大分子即某个所谓基
因的性质。完整基因组的存在是有机体正常发育所必需的事实直接证明了这点。较
大的缺失，即染色体片段的失去，总是致死的。所以，基因组不是独立的和自我活
动的胚基的总和或镶嵌，而是一个产生有机体的整体系统，然而，基因组在发育过
程中的作用是随着该系统各个部分即基因的变化而改变的。 
　　基因是怎样起作用的？我们掌握了大量有关基因依赖物质（gene－
dependent substances）的知识，这些物质是类似激素的化合物，它们的形成依赖
于一定的基因，并在发育过程中起积极作用。基因的作用具有催化的性质；基因借
助基因依赖物质而控制发育过程的速率和方向。由于发育过程有时可以相似地受到
突变基因或外界因素诸如温度变化，同一表现型可以表现为突变、拟表型或持久饰
变；相似地，发育过程作为一种化学反应，也可以在同样意义上受到催化剂和温度
的影响。 
　　许多基因的作用是“速率基因”即影响某些反应链速度的因素的作用。发育依
赖于基因控制过程的系统。该系统的正确调速保证了发育的正常状态；另一方面基
因的突变会引起它控制的反应速度的变化，从而引起有机体不同程度的深刻改变。
这是“协调反应速度原理”（戈德施米特），这个原理我们早在探讨胚胎发育时就
已经遇到了。这个原理是戈德施米特在研究性别决定问题时首先提出的。性别决定
依据于这样的事实：在每个有机体中，“雄性”和 
　　“雌性”的反应同时进行；性别因子的数量比率（在典型的例子中，雌性的有
两个X染色体，雄性的只有一个X染色体）决定哪种性别在竞争中取得优势。在遗传
学中，同样在发育生理学中，大量现象是受这同一原理支配的。因此，显性可以用
反应速度的术语来表述；在有机体中，同时发生的各种反应之间进行竞争，反应速
度较快者取得优势。由于这个原因，显性会受到其他基因（修饰基因、基因综合体
）的影响，在拟表型中，也会受到外界因素的影响，这两者都会影响有关发育过程
的速度。相似地，显性的变化可以得到解释：起初比较缓慢的反应到后期阶段在速
度上占了优势。早期分离过程的同步性的变化，例如，细胞分裂过程的同步性的变
化，会产生深刻影响，果蝇触芒足的突变通常就是这样，它的一根触须的刚毛转变
成一个跗节。而且，如果突变引起了昆虫发育速度和甲壳质化速度之间的比率变化
，那么，幼体器官会壳质化并因此在成体中永久存在。相反地，某些器官可以过早
地发育，例如，蠋长出触须。发育不全性畸形，诸如裂腭、兔唇等等，都基于这样
的事实：某些发育过程以较慢的速度进行，以致使胚胎的状态带到成体阶段。因突
变而缺乏激素产物会导致幼期性熟，即幼体阶段的性成熟。像盲螈属这类鳃常存的
两栖动物就是如此。根据博尔克（Bolk）理论（cf．Vol．II），相似的解释也适
用于人的“胎儿发育”。化学反应速率的变化可以改变色素积淀，由此造成遗传的
颜色变异。相关生长速率协调性的改变，构成了生命界和进化过程中大量形态起源
的最重要因素之一（pp．99f，138）。 
　　许多事例可以证明或者至少可能证明：发育过程速率的差异是由各个基因量的
差异造成的，而且与基因的活动状况成比例。这首先对于戈德施米特关于性别决定
理论的经典事例而言，是正确的。性因子的数量比率，即存在一个还是两个X染色
体，通常决定了发育是朝雄性方向还是朝雌性方向进行。可是，在舞毒娥（
Lymantria dispar）不同地理亚种产生的杂种中，正常的数量比率是被打乱的。如
果“弱”的与“强”的亚种杂交，那么性因子的数量并不相配；基因型的性别不能
完全超过它的对立面；这导致了性中间体（间性体）的形成；这些性因子每种可能
的组合结果是可以预言的。相似地，复体细胞等位基因，诸如果蝇残翅系列（具有
不同程度的扇形翅膀），可以解释为突变基因数量的差异。果蝇棒眼和超棒眼突变
存在于X染色体的二重或三重的微小区段上，这可以在唾液腺的巨染色体中看到。
相似地，水藻的性别决定具有确定的数量比率，在某些情况下导致所谓相对性别；
在这种情况下，性决定物质在化学上已经得到了鉴定。 
　　许多重要推论来自于戈德施米特原理。上面所谈的遗传现象以及发育过程中相
应的竞争现象（pp．62，66f.）表明，起初量的差异往往导致其后的质的差异。 

　　当然，一般说来，基因有着深远的影响，它影响发育阶段越早，它随之影响发
育过程就越大、因此，基因的多效性影响，通常产生于它们在胚胎发育早期阶段的
活动。由于同样的原因，对体细胞产生很大影响的突变，常常是致死的。早期胚胎
阶段比较简单的影响会造成许多表现型的变化。例如，在鼠经过利特尔－布喇格（
Little－Bragg）X射线处理而产生的突变中，溢血是由隐性基因引起的，这些突变
使它们长出许多的和各种各样的畸形物，诸如畸形足，多指，无眼，颅脑缺陷，等
等。 
　　作为由协调反应速度支配的过程系统的遗传概念，对于系统发育研究具有重要
意义。德比尔（De，Beer）已指出了海克尔（Haeckel）关于个体发育重演系统发
育的生物发生律的局限性，在很大程度上依据于这样的事实；由于发育过程速率的
变化，个体发育阶段中好像呈现祖先形态的原始顺序，在后代中可能被弄乱。因此
，我们不能说后代的个体发育“重演”系统发育的序列，而只能说重复祖先个体发
育的状态，个体发育状态的顺序可能有深刻的改变。 
　　发育速率同步化的变化，尤其当它们涉及早期胚胎过程时，就会引起深刻的形
态变化。在果蝇突变中，诸如触芒足（腿代替了刚毛）、四翅、口器变态（口的各
部分形态变化，以致于变成类似于其他昆虫目的尖利口器），突变基因并没有导致
一种孤立效应；相反地，基因本身简单的数量变化，控制了广泛的发育过程，由此
引起了发育型式的深刻变化，进而引起复杂的形态变化。在这个意义上，戈德施米
特所说的“有希望的畸形动植物”的出现，对于巨大的进化性变态来说，恰恰具有
决定性意义。欣德沃尔夫（Schinde－wolf）在他的原生发生理论（Theory of 
Proterogenesis）中，从古生物学观点出发，同样强调了早期胚胎变态的重要性。
前面已提到（p.77）这些变化对于人的进化也是重要的。在某些个例中，有可能根
据协调反应速度原理，对模式形成的过程作出较深刻的分析。蝴蝶双翼模式便是这
样一个例子（戈德施米特，亨克［Henke」，屈恩［kuhn］），由于它具有二维性
质以及有可能作发育方面和遗传方面的分析，所以，它非常合适合用来说明这一点
。多种多样的蝶翼模式的形成，依赖于较少几种基本过程，这些过程主要在数量上
使一个物种与另一物种区别开来，而巳这些过程依赖于有限数目的孟德尔基因；但
是，这些数目有限的孟德尔基因能够造成许多的交换和差异，由此产生极其丰富多
样的蝴蝶图案和颜色。第二个基本事例是生长速率的快调化问题，对这个问题有可
能作定量的数学分析（p．138）。 
　　基因是什么？人们一方面根据实验中发现的突变和交换型的数目，另一方面根
据对巨染色体的显微观察所发现的代表基因位点的染色粒数目，能够估计出果蝇基
因的总数。这两种估算导出果蝇四条染色体上八千或一万个基因的顺序。由此可计
算出一个基因的体积。它大约相当于十万分之一毫米长度的小立方体。相似地，辐
射遗传学——对X射线和其他短波引起的突变的分析（pp．165f．）——得出这样
的结论：基因相当于大分子或分子团大小的原子化合物。染色体——许多基因直线
排列其上，它可以被看作一种“非周期性晶体”（pp．28，31）。某个基因的变化
可以通过辐射即通过一个光量子的作用诱发突变而发生（p．166），自发突变则可
能是由热运动引起的。它表明，基因分子突然转变到新的稳态，可以被解释为转变
到分子的同分异构形式，侧链的变化，或其他同类的东西。 
　　1937年，本作者强调了遗传的机体论概念的必要性： 
　　“染色体并不等于这样一些基因的系列，其中有的可能产生朱红色的眼睛，有
的产生微型的翅膀，还有的产生棒眼和短刚毛等等。相反地，完整动物的整个有机
体是从生殖细胞的整个基因组中产生的。当我们谈到‘基因’时，这只不过是指对
位于某些点上基因组的差异的一种表达而已。我们真正发现的只是：如果我们将残
翅果蝇与具有正常翅膀的果蝇杂交，分析表明两个亚种之间在一个确定的染色体上
的一个确定点上存在着差异。‘基因’正是位于这个点上的这种差异。然而，产生
这种形状或那种形状的翅膀的，不是单个基因。除了由于基因分子在染色体上特定
位置不同而造成形成物的某点差异之外，翅膀（以及所有许多其他器官）的形成，
完全是作为整体的基因组作用的结果。基因是其他相应基因组的微小差别的表现。
它们不是个别器官的起源点。也可以说，染色体位点代表了种质中可观察的和易于
打乱的点。可以持有这样的概念，突变可能是由有害的影响（X射线、高温等）引
起的，而且实验产生的突变在很大程度上是畸形的。如果对种质扰动特别强烈，它
会阻碍发育，同时作为某个确定位点上的一个“致死因子”而起作用。如果这种扰
动是比较微弱的，它会产生畸形体。根据这样的看法，基因概念中的许多难题可以
消除了，而且我们可以不再为这样的问题感到烦恼：比如，代表较高系统性状的基
因位于何处？它们如何能够处于已充满着支配微小变异的基因的染色体上？等等。
从另一方面说，遗传学的事实成果仍未改变。” 
　　这些陈述可以与艾德施米特提出的“未来基因论展望”（loccit）相比较。在
他看来，近年来造传学研究的发展已达到了这样的地步：它必须回答基因作为分高
存在的遗传单位的概念是否还站得住脚的问题。戈德施米特主要根据位置效应而作
出这些思考。在由不对称交换造成的果蝇棒眼的突变中，偶然出现在它们的X染色
体上具有两个邻近棒眼基因的个体。位于同一染色体上的这两个棒眼因子的效应，
是不同于位于雌体两条X染色体上的两个棒眼因子的效应的。后者产生正常的棒眼
（具有大约六十八个小眼），但前者造成眼的明显减少，称为超棒眼突变（具有四
十五个小眼）。因此，棒眼基因的效应取决于它的位置。而且，与表现型相对应的
基因突变，即单个基因的变化，可以表现为易位、倒位、重复和缺失的结果，即表
现为打乱有关基因所处位点或邻近位点的染色体结构的结果。戈德施米特根据这些
现象提出了种质理论，认为“在种质中单个基因不再作为分离的单位存在”。作为
一个整体的染色体是一条具有复杂结构的分子长链。链的每个点具有代表化学性质
和整体效应的确定意义。野生型是受作为一个单位的整个链控制的、但是，链的改
变会导致对催化反应的扰动，表现为“突变”。突变可以由染色体内某个确定位点
的实际变化引起——这称为基因突变，也可以仅仅由基因分子排列的变化——作为
位置效应的变化而引起。因此，我们可以用基因概念的术语描述遗传学事实，可是
，控制发育的实际遗传单位是染色体和种质。 
　　　 
3．进化Ⅰ：西藏喇嘛教祈祷轮

　　现代进化概念是建立在遗传学基础上的。从本质上说，这个问题回到了达尔文
的自然选择理论。所有有机体都大量地过剩地繁殖后代。但是，这并没有造成任何
一个物种个体数目的无限制地增长，而是保持个体数目的相对恒定。因此，这里存
在着持续不断的生存斗争，这种斗争消火了产生出来的大部分个体。另一方面，在
物种的生存中，时常从正常形态中出现微小的偶然的变异，今天称之为突变。这些
变异可能是不利的，或是中性的，也可能是有利的。在生存斗争中；自然选择消除
不利的突变；相反地，有利的变异得到保存，具有有利变异的有机体，更有希望繁
殖其后代。经过长期的不断繁殖，造成了进化。这种进化既表现为产生出生命界形
态的多样性，也表现为有机体对它们特定环境的逐渐适应。 
　　选择理论的第一个前提——后代的过剩繁殖，尽管并没有发生个体数目的无限
度地增长，但是发生生存斗争的事实是可以通过观察而直接证实的。 
　　选择理论的第二个前提——遗传性变异的发生，由现代科学研究得到了证实。
因为人们经过充分研究，在每种生物形态中发现了大量突变。 
　　选择理论的第三个前提——选择，已由实验和数学的方法得到证明。一方面，
人们发现，不同的突变就它们在不同的环境条件下的活力和生存性而言可能是不同
的。另一方面，由于J．B．S．霍尔丹（Haldane）、费希尔（Fisher）、休厄尔·
赖特（Sewall Wright）、路德维希（Ludwig）和其他人的工作，数学分析成为检
验选择机制的重要方法，这种方法在这个领域得到了充分的发展，虽然实验和观察
还没完全跟上选择的数学理论的发展。它表明，经过比较短时期的选择，可以使起
初只有很小比例的有利突变确定下来。比如，原始突变率为千分之一，后代数量为
二十五，选择优势为千分之一（意味着每1000个野生型中，999个突变体被消灭）
，这样，一个显性突变需要经过710代，一个隐性突变需要经过3460代，它们的频
率才达到整个种群的百分之九十九。一个难点在于突变率通常是很小的（大约
10[-6]数量级）。因此，在“流逝的岁月”中，突变体的频率可能从10-6提高到
10-3，至于隐性突变，则需要一个很长的时期，而且绝大多数的突变是隐性的。在
上述假设的条件下，可能需要一亿代。这里还必须假设辅助的因素，诸如种群波，
分离成较小的近交群，等等。不过，这些假设需要与实际的生物状况相对应。另一
方面，实验表明，许多突变具有比以上计算所得结果高得多的选择值。 
　　对此，必须增加近来研究的另一个重要因素，即主要由休厄尔·赖特专门研究
过的隔离效应或“漂移”原理。如果一个物种再分成彼此隔离的小种群，那么纯粹
偶然的基因组合可以使这些种群中的不同突变固定下来，而不论它们的选择值如何
；而且这可以使原先相同的物种分化成为不同的亚种，最后这些亚种形成物种。 

　　达尔文著作的题目在某种程度上掩盖了这样的事实。“物种起源”只是进化问
题之一，而且不是最重要的问题。进化大约可分为四个主要问题：第一，一定类型
的组织或结构内部形态多样性的起源，即较低的分类单位——小种、亚种、种、也
可能有属的起源；第二，这些类型的组织本身的起源，即较高的分类单位的起源；
第三，对一定环境的生态适应性的起源；第四，作为一个整体的有机体内部复杂的
形态整合和生理整合的起源。当然，要在这些问题之间划出明显的界线是不可能的
。第一、第二个问题涉及器官形态多样性的起源，第三、第四个问题涉及有机体“
适应性”的起源。 
　　一般说来，人们可以接受这种看法：亚种的形成是由前面所说的因素造成的，
物种的形成也极可能如此，这已在实验上和理论上得到了肯定。这些因素是随机突
变、选择和隔离的小种群内的随机活动。这个研究领域提出了许多有意义的问题，
但几乎没有根本性的疑难和争论。相似地，选择理论对许多适应现象，诸如保护的
相似性和拟态，作出了令人满意的解释，其中，某种动物，比如枯叶蝴蝶模仿植物
的部分，或无防御能力的动物模拟不可食的东西，蝴蝶通常就是如此。可以假定起
初发生偶然变异，这种变异使微小的相似性变成保护形态，并由此而造成选择上的
优势；后来，自然选择加强了这种相似性，最后形成完全的拟态。所以，现代选择
理论解释第一和第三个问题即被称为微进化问题几乎没有任何疑难。至于第二、第
四个问题即所谓巨进化问题，尚未取得完全一致的看法。现代绝大多数生物学家，
尤其是与遗传学有关的研究者，接受选择理论。他们采取这种态度，从经验方面讲
，是因为遗传学取得了成就以及遗传学成功地应用于进化问题；从方法论方面讲，
他们持这种态度是基于这样的原则——只有那些已知的、可以准确地从实验上加以
证明的进化因素应该得到承认。可是，某些形态学家和古生物学家持相反的见解。
这些领域的工作者，比实验工作者更加频繁地面临活组织的令人惊奇的构造，它的
整合，以及结构与功能的对应性，他们难以相信这些是纯粹偶然性的产物。相似地
，生理学家考察细胞内催化剂系统的惊人的复杂性，在该系统内，即使缺失一种催
化剂，也可以使细胞变质为癌细胞，或考察腺的正常功能所必需的一些条件，或考
察即使是一个简单的反射所必需的神经联系；他觉得有点难以接受那种将以上所有
现象归结为偶然性产物的解释。 
　　如前所述，假定的机制－－突变、选择、隔离——在实验上都已得到了证实。
但是，除了多倍体植物中发生的某些情况之外，在可以观察的范围内从来没有出现
过新的物种，更不用说出现“巨进化”的变化了。选择理论是一种推断，这种大胆
的推断由于它的基本概念感动人心，使得人们能够接受。就一种缺乏形象化的理论
而言，人们对于在相当有限的范围内仅仅在实验上可控的原理无限地和普遍地扩展
，肯定有疑虑的。赞成选择理论与反对选择理论的两种意见已进行了无数次的辩论
。确实，含有比较尖锐的“反对意见”的论战，构成了每一理论描述的重要部分，
这种程序在物理学或生理学的论文中可能还是空白。只考虑已知的和实验上可证明
的因素，按照事实性原理尽可能扩大其应用范围，并在奥卡姆（Occam）剃刀”的
意义上排除未知的和未经实验证明的因素，这是一种完全正确的方法论准则。另一
方面，我们在不到五十年的时间里，对好几十种动物和植物作了遗传学研究，它们
的突变决没有超越物种的界限。那种认为在十亿年间或在“从阿米巴到人”的进化
过程中没有发生其他什么东西，这是一种大胆的推断。所以，争论涉及的是思维方
式，而不是事实证据。 
　　有机体的不可胜数的性状看起来是无用的。它们在很大程度上确实如此，由于
这些性状的功能是中性的，它们表现出高度的稳定性，这在分类学家看来是极其重
要的。叶片形状的多样性，叶子的排列，三朵、四朵、五朵簇生枝端的花，在无颈
的鲸和长颈鹿中都可发现的哺乳动物颈椎骨的七种性状；所有这些形态学特征，构
成了分类学上表征“类型”的框架，就这些性状本身而言，由于无用而不起什么作
用，但是它们能适应不同的事变和栖息地。这非常像教堂、市政厅或城堡同样能够
以哥特式、巴罗克式或洛可可式很好地建造起来。著名植物学家戈贝尔（Goebel）
曾强调过，生物形态的多样性远远多于环境条件的多样性。在海洋的同一区域，在
完全相同的环境中，可以发现几百种有孔虫和放射虫；“天然的艺术形态”，它们
形状的奇异的多样性，显然由于无用而不起作用。可是，这些论据并没使自然选择
论者感到窘迫。对生物本身无用的结构可以在选择压力较低的同一环境中保存下来
。根据休厄尔·赖特的原理，在一个物种再分为较小的隔离的种群的过程中，这种
无用的结构可以随机地出现；或者无用的性状与其他具有选择优势的性状联系在一
起，这两类性状也许只有在生活力方面的差异，因而它们被永久保存下来。 
　　“什么原因使它成为简单的，以后它能够变成复杂的？”“它能以这种方式所
作所为，但也能以别种方式所作所为”。关于生命世界的这些道理似乎非常流行。
生物通常以令人惊讶的迂回的途径达到目标，这本来可以通过更为简单和很少有风
险的途径达到。让我们以人体内的蛔虫这种比较简单的寄生虫为例来考察寄生虫的
生活周期。幼虫随同食物进入肠内；它们穿过肠壁进入血液，并进入循环系统，通
过门静脉进入肝脏，然后进入肺脏和咽喉，在咽喉处又被吞下，在性成熟阶段，返
回到肠道。据我们的愚见，它们在肠内很好地保存下来。奇异的捕虫花，诸如构兰
属植物或野生海芋属植物，用复杂的装置捕获和关押那些有助于为花传粉的昆虫，
以达到在适当的时节利用这些昆虫传粉的目的。可是，这些复杂机制的最后结果是
，在现有气候条件下杓兰和海芋成为几乎濒于灭亡的非常稀有的植物之一。即使在
它们生存的热带中心地区，属于这些科的植物并不比利用简单的风媒传粉的植物好
些。“它能以这种方式所作所为，但也能以别种方式所作所为。”反刍动物具有奇
特复杂的多胃，这对于那些消化植物性食物的动物来说，无疑是最有用的和具有最
高选择价值的器官。但是，马只有一个简单的胃，却长成同样高大的躯体和具有广
泛的地理分市。大自然以艺术家的技巧，描绘蝶翼的拟态——一种保护性原型的仿
制品，为了使鸟类相信这种拟态也是不可食的。普通的黑色射水鱼，虽然容易被鸟
类捕获，但它们像海边的沙滩和剥去森林的不毛之地一样数不清。生物在生存斗争
中，可以通过不同的方式达到同样的幸存，所有这些生物形态的存在显示了它们的
适应性，这是对自然选择论者的反驳。 
　　同样可以认为那些荒诞的、甚至显然不利的形成物，诸如菊石”的巨大而奇特
的形态，雷兽（titanothere）的畸形角，巨角鹿（megacero）的鹿角（这些角是
沉重的，它妨碍了这些森林动物的行动），很可能说明这些动物灭绝的原因。路德
维希说，自然选择论提出了大约十四种到二十种可能的方案来解释这种不利的性状
。这表明，这些不利性状并不是对自然选择理论的反驳，但同样不可能是对自然选
择理论的明确判定。一个能明确地得到确证或否证的假说，比大量的可能性说明具
有更大的价值。这里提其中一些解释：现在某个不利的或中性的性状，也许在过去
是有利的；某个不利性状可能由于基因多效性而与具有选择价值的性状互相关联着
，比如，按照异速生长律（p．138），雷兽显然无用的角的形态，与躯体的有利增
大相关联；该性状起源于性选择；就种间关系而言，在一个物种内部该性状的存在
是安全的，而可能发生的种内选择会最终导致危害物种本身的发展；等等。 
　　喜好反论的人可能会说，对自然选择理论的主要反对理由在于这个理论不能被
否证。一个好的理论必定可以经受实验检验，而检验的否定结果将反驳理论。如果
行星之间存在的万有引力与I／r3成正比，而不是与I／r2成正比，那么牛顿力学就
是错的；如果在某个地方发现楔形文字的对数表原本，那么我们必定会修正我们对
巴比伦数学的看法。但是，就自然选择理论而言，似乎人们不可能指出任何一种生
物现象以完全驳倒它。 
　　让我们来考察具有调节功能的眼睛的构造。柔软的晶状体，睫状体，睫状肌，
与相应的中枢相通的神经，必须都存在并一起活动，才能发挥其功能。实验遗传学
所研究的各种“性状”之间存在着很大的差异，同时这些性状代表了小的变异，例
如器官的体积、颜色等的变异，也表示了只有作为一个有机整体才是有用的和具有
生存价值的“系统”的起源。在此意义上，单个的、偶然的突变不能引起器官的逐
步发展或改进，而只会损坏它。缺少某一个部分便会使整个系统变得无用，甚至会
产生有害的肿瘤。由此可以推知，这种共同适应（co－adaptation），只有作为一
个整体才具有功能的器官的起源，无论如何不可能由偶然的突变引起的。自然选择
论者解答道：请记住，眼晶状体是漫长进化过程的产物。完全可以想象，从简单的
色素点到眼窝，再到眼晶状体这些微小的中间阶段（正像比较解剖学实际表明的那
样），每个阶段都产生了微小的选择优势。于是，你才会理解这些形成物是怎样在
系统发育史的漫长年代里积累起来的。自然选择论者还作出了支持其论点的各种精
确计算。 
　　同样棘手的是，微进化与巨进化的一致性，一种“类型”内部多种多样形态的
起源和这些类型本身的起源的一致性，受到了人们的质疑和辩护。比如说，有翅的
果蝇从无翅的祖先中产生出来，这在不同程度上是由已知的果蝇突变造成的，这仅
仅与早已存在的翅膀构造的差异有关。一种“类型”的巨进化的起源，不是微小变
化逐渐积累的产物，而是在胚胎的早期阶段产生深刻变态的“巨突变”的产物。古
生物学为这种观点提供了支持，它指出进化的两个阶段：第一阶段，某种新类型突
然出现，在它出现后不久，好像爆发性地分裂成主要的几种纲和目；第二阶段，这
些纲和目缓慢地逐渐形成物种并适应那些种群内不同的环境条件。自然选择论者的
回答是：要明确地定义什么可以称为“类型”是不可能的，所以，不可能在“巨进
化”与“微进化”之间划一条分界线。人们通过实验也认识了许多深刻变态的突变
，诸如双翅目果蝇的四翅突变，或金鱼草花冠的两边对称形状突变为放射形状。不
同“类型”之间过渡阶段是罕见的或通常是见不到的，这个事实很容易得到解释，
因为新类型的祖先是稀小的，所以这些作为化石的祖先保存下来的可能性也是相应
地很小的。不过，我们已很有份量地发现了这样一些过渡阶段，例如，始祖鸟是从
爬行类到鸟类的过渡阶段，或者从爬行类经过兽齿亚目（Theriodontia）到哺乳类
之间几乎无断裂的系列。确实没有理由假定微进化与巨进化之间存在着根本性的区
别，或假定过去的遗传规律不同于现在的遗传规律。 
　　人们通常断言，进化过程不能根据“有用性”去理解。如果比较高等的组织意
味着具有选择优势，那么，比较高等的有机体应当取代比较低等的有机体。可是，
自然界的每个横断面显示了从单细胞到脊椎动物之间极其多样的组织层次，这些不
同层次的组织都完好地得到保存，而且事实上它们对于维持生物群落全都是必不可
少的。自然选择论者反驳说，当人类发明了弓和箭，就废弃了用棍棒打的简单方法
，火器的引用宣告了穿戴盔甲的骑士的灭亡；坦克的出现使骑兵的攻击能力成了问
题。现在各国家之间的生存斗争，只有依靠飞机才能获得生存——直到不久的将来
，完备的原子弹将使人类从关于选择问题（既包括理论问题，也包括人类自身的生
存问题）的困扰中解救出来。在这惊人的进步中，早期的诸阶段可能仍然很好地被
保存了下来。居于边远地区的人可能仍停留在梅罗文加王朝的文明水平，在中非或
新几内亚的穷乡僻壤可能还保留着相当原始的互相残杀的手段。相似地，呆滞的蜥
蜴类动物被比较灵活的温血哺乳类动物所取代，有袋动物被有胎盘哺乳动物所取代
，但这些并没有改变这样的事实：蜥蜴、蛇、龟和鳄仍生存着，以致于使我们想起
从前爬行动物的壮观景象；有袋动物至今还生存于澳大利亚，没有更高等的哺乳动
物进入那里。 
　　这类争论可以持续进行到双方筋疲力尽，但不会使对立各方信服。其理由是可
以理解的。我们做了十几个至二十多个实验，从实验上证明了性状的“有用性”，
例如，某种昆虫中具有与背景相同颜色的个体，比具有反差颜色的个体不容易被鸟
吃掉。但是，对于这个进化受“有用”性控制的推断，还没有办法从实验上加以证
实或证伪。如果任何物种都生存下来并经历了更高的进化，那么，发生的变化或者
是有利的，或者是与有利变化有关的，或者至少是无害的，否则这些物种肯定灭绝
了。但这仍然是放马后炮（vatici－natio post euentum）。”像西藏喇嘛教祈祷
轮那样，选择理论不倦地咕咕哝哝低语：“一切都是有用的。”但是，至于实际上
发生了什么，进化实际上遵循了哪些路线，选择理论什么也没说，因为进化是“偶
然性”的产物，这里无“规律”可循。 
　　然而，这正确吗？ 
　　　 
4．进化Ⅱ：偶然性和规律

　　进化是一个本身偶然的，只受外界因素引导的过程吗？也就是说，进化是随机
突变和引起生存斗争与选择的同样偶然的环境条件，加上隔离的偶然作用和随后的
物种形成的产物吗？或者，进化是由存在于有机体自身之中的诸规律决定的或共同
决定的吗？ 
　　这是一个使我们从各种主张、各种不同的解释和假说的激烈争论中摆脱出来的
问题，而且它可以在事实的基础上加以判断。 
　　我们必须从基本的陈述出发来探讨这个问题。数学分析表明选择压力远远大于
突变压力；甚至一个微小的正的或负的选择优势比没有选择的直接突变更加有效，
即使这种突变以高速率和重复的方式出现。因此，逆选择意义上的进化的“方向性
”是不可能出现的。无选择意义上的进化的“方向性”，只有经过极其漫长的时间
周期才可能生效。 
　　从这些陈述和突变的“无方向性”（p．94）出发，自然选择论者断定，进化
的方向仅仅是由外界因素决定的。但是，这个结论并不能从诸前提中得出。如果选
择代表着进化的必要条件，那么，这并不能得出，选择已表明了进化的充分条件。
 
　　也许物理学的类比可以说清楚这点。熵原理适用于所有（宏观的）物理过程。
熵原理表明，一个限定的状态（除了非常小的空间里分子热运动的例外情况）规定
在每一个物理过程中称为“熵”的某个量趋于增加。但是，熵原理只规定事件的总
方向。一般说来，许多过程从热力学角度来考虑是允许的，然而究竟是否能发生什
么事，如果发生了，实际发生的事是什么，我们并不能仅仅从熵原理中得知，找们
必须要考虑系统的特殊条件。比如说，实际上是否发生了热力学上可能的氧化过程
？或者为什么明矾结晶为八面体几何外形，而冰岛晶石结晶为六面体几何外形？我
们不能根据熵原理作出回答，虽然氧化和结晶过程是服从熵原理的。因为，我们只
能从反应物质的性质、它们的反应速率、不同种类分子的晶格力等等中获得这方面
的知识。相似地，选择原理表明，一个限定的状态（除了无选择压力的例外情况）
，规定在所有进化过程中，有机体的“优势”趋于增加。但是，就个别情况而言，
是否出现了优势增加的现象，以及出现了什么优势增加的现象，我们是不能从选择
原理中推知的。例如，以麻雀而论，它偶然地被引入美国的，在美国并没有产生出
新的小种，因此根本没有出现任何优势增加的现象。又如，腕足纲舌形贝，它在几
亿年中保持不变。或许，生物能够通过完全不同的途径达到同样的结果，即生存斗
争中的保存。热力学和选择原理都是偶然性机制的产物。生物学上主张一切事物都
可以用选择原理来说明的观点，可以与过时的奥斯特瓦尔德（Ostwald）的“唯能
论”相比较。这种“唯能论”确信物理学全都可以包容在能量原理中。 
　　例如，如果我们检验果蝇的突变，我们就会发现，这些突变产生了不受控制的
多种多样变异的效果。此外，同样由外界因素引起的自发突变，相对于外界条件是
“偶然的”，即它们表现出非适应的性状。比如说，突变不会出现这样的情况：在
逐步增加温度的环境中表现出对较高温度的适应。只会表现出突变率的增加，这种
突变率增加现象在其他情况下也会发生。可是，突变的多样性，突变缺乏对于外界
影响的适应性和方向性，并不一定意味着这些突变完全是偶然的。这倒是表明突变
和进化性变化具有很大的。但并非无限的自由度。 
　　当然，突变首先是受现存基回的性质和基因变异的可能性的限制的。简单地说
，脊椎动物决不可能产生出导致像昆虫几丁质外壳那样的形成物的突变，因为，这
不在脊椎动物解剖学的和生理学的蓝图的范围之内。这一点也同样适用于更精微的
细节。例如，绿色的蝴蝶是非常罕见的，虽然蝴蝶在幼虫阶段普遍呈绿色，而且绿
色是极好的保护色。不管许多花卉栽培家作了几个世纪的努力，也不可能产生出蓝
玫瑰和黑郁金香。 
　　对基因本质和突变本质的研究得出了相似的结论。由于基因是具有蛋白质大分
子性质的物理－化学结构的单位，又由于突变表示于以异构化或侧链变化等方式转
变到一种新的稳态，因而变化只可能朝若干方向而不能朝所有方向发生，这类似于
一个原子只允许有几种量子状态。在这两种情况中，童子化是以跳跃式的变化特征
为基础的，同时也以系统的高度稳定性和组织化为基础的。一个原子在周围粒子热
运动的不断碰撞下，不能吸收任意小量的能量，只有完整的量子跃迁才可能引起原
子内的变化。这保证了原子在无限定的时间内能够保持不变。同样地，突变的“量
子化”特征首先是以不连续性为基础的，其次是以基因高度的稳定性和比较稀少的
突变为基础的，再次，可能的突变数并不是无限的，因为只“允许”有某几种稳态
。 
　　这里，我们来讨论一个重要的问题。建立在大量事实证据基础上的进化论指出
，动物和植物王国的发展，是经过漫长的地质年代，从比较简单、比较原始的形态
发展到比较复杂、比较高度组织化的形态。遗传学的经验使我们接受这样的事实：
生物是通过梯级式的突变途径而发生进化的。无论如何，事实上不论在今天的生命
界，还是在过去地质年代的生命界，我们都没有发现连续转变的证据。我们实际上
发现的是分隔的和有明显区分的物种。甚至在这些物种中存在着程度不同的许多突
变、小种、亚种等等，并没有改变这个基本事实：人们没有遇见从一个物种到另一
个物种的中间阶段；因为假如物种之间有逐渐的转变，那么就应当发现这种中间阶
段。现存的和灭绝的生物界并不表现为连续体，而表现为非连续体。 
　　物种的非连续性可能基于这样的事实，不仅个别基因而且基因组都存在着某几
种稳定状态。就个别基因而言，从一种状态到另一种状态的转变是非连续的，这是
跳跃式突变特征的原因。至于基因组的稳定状态，可以用以下概念加以说明。一个
“物种”代表了一种状态，在这种状态中已确立了协调的稳定的“基因平衡”，即
在这种状态中基因如此内在地互相适应，以致于确保了发育无干扰地和协调地进行
。从理论上说，如果没有外界干扰，稳定性可以在无数世代中保持下去。如果发生
一个突变，这意味这种稳定型式受到扰动。因此，在大多数情况中，甚至在选择作
用发生之前，突变会引起不利的、甚至致死的后果。但是，每个基因的作用并不只
限于自身范围，而且多少也作为一种修饰因素影响基因组其余部分的活动（p．74
）。物种总是因大量基因的不同而相互区别的。不管怎样，突变发生的量越多，则
对已确定的基因平衡发生扰动的可能性就越大，即使这些突变本身可能是有利的。
因此，处于从一个物种到另一个物种转变过程中的形态，可能处于不稳定的状态，
它尤其会受到自然选择。所以，这种转变阶段必定是很快地经过的，或者从统计学
上说，这样的转变阶段可能是比较稀少的。最后，假如这种生物形态没有在转变阶
段消亡，它会达到基因平衡的新状态，在这新状态中它又能够保持很长一段时间。
我们在自然界中发现的，正是这种状态，即一般说来，完全确定的物种表现为突变
而不表现为连续的中间等级，只有在例外情况中，型圈（formenkreise）或中间等
级的亚种群似乎恰好处于物种形成的过程中。 
　　类似的论证可能也适用于大类型组织的起源。前面已说过（pp．90f）微进化
与巨进化之间不能划分确定的界线。然而，若我们预设进化过程是连续的，那就可
能领料到从一种类型到另一种类型经历多长时间和多少相应的中间阶段。但是，我
们并没有发现这种情况。相反地，在新类型产生的决定性的分支点上往往是一个未
知的X。即使知道了中间环节诸如爬行动物与鸟类的中间环节始祖鸟，或环节动物
与用气管呼吸的节肢动物的中间环节梯蚕属，或南非干旱台地的兽齿亚目的系列，
那么这些形态也是稀少的，或只限于相当短的时期内的形成物。例如，始祖鸟，只
有两个标本，与之相比，在索伦霍芬的板岩中发现的爬行动物化石标本有几千个。
因此，欣德沃尔弗和其他古生物学家认为，进化不是一个连续的过程而表现为阶段
性的过程：最初是以迅速分裂成几种主要群的方式爆发性地形成类型的阶段；其次
是缓慢的物种形成和在每个分离群内对其不同栖息地逐渐适应的阶段；最后是衰落
阶段，可以说，在这个阶段诸物种形态无控制地多样化发展，终于导致灭绝。欣德
沃尔夫的看法可能是对的。他强调，通常人们论证地质时间对于物种以微小突变和
选择的方式发生连续变化来说是足够的，其实这种论证方法是错误的。这仅仅考虑
了进化过程的开端和终结，并假定中间阶段都充满了均匀分布的、逐渐的变化。但
是，实际上形态的多样性是突然出现的。在一系列物种中，新的物种出现，并不连
续地发展为另一个物种，而是在几十万年内保持不变，只有经历了这漫长的时间之
后，才会产生出它的后继者。在这些类型中，几个主要的纲从早期阶段就出现了。
例如，被子植物的几个主要的纲在白垩纪早期就已出现，类似地，有胎盘类的几个
主要的目，例如食虫目、啮齿目、食肉目、有蹄目和灵长目动物，在第三纪开始时
就已出现。在这以后的漫长年代里，只是充满了这些基本类型的较小变化。这种现
象是欣德沃尔夫原生发生理论的基础之一。这种理论认为，个体发育早期阶段突然
发生的变化会导致新类型的起源。这种观点类似于戈德施米特的有希望的畸形动植
物的理论（p．79）。假定上述的阶段性进化过程的理论是正确的，那毕竟也似乎
不需要假定微进化与巨进化之间有什么绝对的鸿沟，或假定“巨突变”是进化的唯
一特征。动物和植物王国中为数不多的有机体的基本类型，证明重大的进化性变化
是以比较稀少的和深刻的遗传性变化为基础的；可是，像欣德沃尔夫所说的，这并
不意味着这些遗传性变化根本不同于已知的几种突变。考虑到各类型之间（如各物
种之间）的过渡形态代表不稳定的因而是短期生存状态，类型的突然出现和中间类
型空缺的现象也能够得到解释。 
　　对于适用于物种和类型的保存，也适用于从一种状态到另一种状态的过渡的稳
定性状态问题，我们可以称之为进化的“静力学”。这些问题今天只能初步地加以
解答。另一个主要的复杂问题是“进化的动力学”，即支配进化性变化的规律问题
。这个领域中已经有了某些有前途的开端。 
　　每一条自然定律意味着对可以重复发生的自然现象的陈述。因此，如果我们想
要确立进化定律，那就必须寻求这种重复发生的自然现象。我们在许多种有机体上
出现的类似的变化的现象中发现了这种重复性。虽然，将这些类似的变化按个别情
况加以区分往往是困难的，但我们可以将这种类似性分为三类。第一类包括同源基
因的变化；第二类包括发育过程的类似变化，即由不同的基因或不同的环境因素引
起的相似的表现型；第三类包括在不同遗传和发育基础上产生的类似性。 
　　许多基因和由基因内变化引起的突变，实验上表明是同源的。例如，不同种的
果蝇的大量染色体区段表明了这种同源性。当有关基因通过已知的基因控制物质（
gene－controlled substances）或所谓基因－激素（gene－hormones）影响发育
时，特别地表明了这一点。例如，在粉蛾（Ephestia）中引起色素促积的a＋物质
，与使果蝇的v－（朱红色）眼呈现野生型正常的暗红色的v＋物质是相同的。像激
素那样，这些基因控制物质不是物种特有的；v＋物质和a＋物质是同源的基因－激
素，v（果蝇的朱红色的眼）和a（粉蛾缺乏色素淀积），以及相应地v＋（果蝇野
生型眼色）和a＋（粉蛾野生型），分别是同源的突变和基因。类似的突变具有重
要的临床意义，因为在人和驯养的动物上发现的对应的遗传疾病，是由类似的突变
引起的，而巳在动物身上易于作遗传分析。研究的有趣结果是分类学上大不相同的
机体，诸如粉蛾、果蝇、兔和人，具有某些共同的基因，并由此表现出类似的突变
。另一方面，研究的结果也表明，不同物种的差别，在很大程度上不是个别基因的
差别，而是基因综合体的差别，即作为一个整体的基因协调性的差别，这种基因协
调性是某一分类群体所特有的。这个原理在一个重要领域即形态学领域内的意义将
在后面再行考察（第二卷）。我们将会看到，相当大的一部分进化性变化和相当大
的一部分生命形态的多样性取决于比率的变化，这种变化又取决于生长速率的协调
性的差别，从而取决于基因综合体内部协调性的差别。 
　　在或大或小的种群内发生的类似的突变是一种普遍的现象。例如，我们在小麦
的不同种内发现有芒的和无芒的形态，易碎的和牢固的穗，夏麦和冬麦，等等。类
似地，“黑麦”属在细节上重复“小麦”属内所发现的种的系列。这种不同分类群
体的“同源系列律”（瓦维罗夫［Vaviloff］）并不是没有实际意义的。在栽培植
物中，表面上看来没有人们所期望的突变，但在相关的种和属中却发现了这种突变
，于是人们就可以指望通过比较深入细致的研究，很可能发现这种突变，或者可能
用辐射的手段人工诱发这种突变。 
　　第二类是由非同源基因引起的表现型上对应的突变。例如，我们在大不相同的
物种诸如兔、鼠、猫、人类等等中发现白化体形态。其中某些白化体是由同源基因
突变引起的，另一些肯定是由非同源基因突变引起的，因为当形成色素淀积所必需
的诸因子（通常是许多因子）中的一个缺失时，总会出现白化病。显然，如前所述
（p．74），这种现象表明基因影响着从基因组到完整有机体的复杂生理过程。不
同的因子可以通过相似的方式影响这个过程，并且表现型上相似的变异可以作为不
同的突变基因的遗传性变异而出现，甚至也可以作为由环境因素引起的非遗传的拟
表型而出现。 
　　在某个特例中，不易确定某种类似性是属于第一类还是属于第二类，即它是以
基因同源性为基础的，还是以无这种同源性的发育过程的类似偏差为基础的。无论
怎样，我们几乎在植物学、动物学、人类学、古生物学和动物地理学领域中处处遇
见类似性现象，虽然对于这些类似性现象现在尚未有综合性的探讨。例如，繁育和
驯化动植物在这方面提供了一个宽阔的领域。在极为不同的物种中，我们发现皮毛
的类似的变异，诸如白化、黑化、花斑、稞皮、卷毛等等。我们发现颅骨的变异，
诸如“哈巴狗头”和长头；“德国种小猎狗腿”和其他变异，在相当大程度上有可
能部分地归因于同源基因的突变，这些突变展现了分类学上大不相同的物种具有的
共同遗传特征。例如，人的某些突变，诸如卷发因子，不同矮人种族中的矮小个子
，很可能在空间和时间上互不相关的所有主要种族中重复出现。类似的情况也适用
于所有人种中的体质类型，甚至驯养动物的体质类型可以与人的体质类型相比较。
最后，在古生物学中广泛存在着类似的系列。这些类似的系列可以在菊石、雷兽等
不同的独立的种群中发现。像在雷兽中发生的进化趋势是由一种数量定律——异速
生长（p．138）定律决定的。类似地，在动物地理学中，所谓地理规则，诸如伯格
曼（Bergmann）关于寒冷气候带动物的体积大于温暖气候带动物的规则，艾伦（
Allen）关于比较寒冷的地区动物躯体暴露部分（肢、尾、耳）短小的规则，格洛
格尔（Gloger）关于黑色素淀积随气温适中和气候干燥而减少的规则，至少是部分
地建立在类似性进化基础上的。 
　　第三类情况是，当遗传和发育的基础不同时，类似性电能显现出来。例如，拟
态现象很可能部分地基于基因的同源性。然而，在某些蝴蝶中，极佳的拟态图案是
由色素引起的，这些色素在化学成分上与正常形态中的色素是全然不同的。尽管遗
传基础不同，但相似性是存在的，并且这种相似性必定通过选择的途径而产生。 

　　在既非基于基因的对应性，也非基于发育的对应性的类似性中间，我们首先发
现这些可称为生态类似性。按照经典的定义，同功属于生态类似性，即器官在功能
上相似，但就它们结构的位置和它们系统发育的起源而言，是不同的，例如鸟和昆
虫的翅膀，或哺乳动物、昆虫和其他动物的胎膜便是。“趋同”这个术语只适用于
这样的情况：在系统发育上有共同起源的不同种群，由于对相似环境条件的适应，
各自独立地产生类似的形成物。换言之，我们将同源的、后来朝不同方向发展，而
最后变成同功的器官和结构，称为“趋同的”器官和结构。一个例子就是，适应于
水生生活的流线型体形和鳍，最初是鱼具有这样的结构和器官，而后来经过陆生动
物的祖先演化形态和返回海洋的演化过程，鱼龙和鲸也具有这样的结构和器官。另
一些例子是，有袋动物和有胎盘哺乳动物相似的适应类型，属于不同科的仙人掌、
大戟和萝摩的沙漠植物多汁的茎。这种生态类似性很容易符合于适应性的通常结构
，以及产生这种适应性的进化因素的普遍组合。 
　　然而，毫无疑问，存在着若干进化原理，它们仅允许许多器官的进化有几种趋
向。引用最有名的例子是，可以在扇贝、墨鱼和脊椎动物非常相似的形态中发现按
照照相机原理构成的晶状体眼。从系统发育看，这些形态是大不相同的，并且从个
体发育看，它们眼睛的发育也是不同的。在无脊椎动物中，眼是表皮派生出来的，
在脊椎动物中，眼则是脑的派生物。不论怎样，一旦向形成复杂眼睛的方向发展的
路线纳入系统发育，自然界显然除了采纳经历扁平眼、窝状眼和晶状体眼的连续阶
段的进化路线，而不会采纳其他进化路线。因此，我们能在大多数趋异的动物种类
中发现眼的这些连续进化阶段。这同样适用于组织的基本原理。例如，我们在原口
动物门和后口动物门中，在环节动物和脊索动物中，发现次体腔、体节和循环系统
的类似进化。这些动物门，就其结构而言，就其系统发育和个体发育而言，则是对
立的。这种情况也适用于生理特征。例如，在动物界，只存在少数几种呼吸色素，
主要是血红蛋白、红绿蛋白、蚯蚓血红蛋白、血蓝蛋白；这些呼吸色素可以分别在
不同的动物种群诸如脊椎动物、羊角蜗牛和红色水中幼虫（蚊子摇蚊属幼体）中发
现。估计蛋白质数量可能达10[2700]，而宇宙中电子的总数为10[79]。虽然呼吸色
素的形成物已出现过许多次（可能由氧化酶形成，氧化酶在绝大多数机体中是普遍
存在的），但是，在这些发展趋向中，不同的生物只能选取其中一种趋向。 
　　由此看来，进化过程中有机体经历的变化，不是完全侥幸的和偶然的，而是受
到限制的。首先受到基因中可能变异的限制，其次受到发育中即基因系统活动中可
能变异的限制，其三受到组织化的普遍规律的限制。 
　　这些限制性因素好像与这样的事实有关：进化通常传导“直向演化”的影响即
生物具有朝一定方向演化的固有趋向的影响。如前所述，数学分析表明，在已知的
突变速率内，选择压力的效应远远大于突变压力的效应。因此，违抗自然选择而决
定进化过程的趋向意义上的直向演化，可能是例外的现象，或许这种现象根本就不
存在。但是，进化不仅是由环境的偶然因素和生存斗争决定的，而且受内部因素的
制约，在这个意义上，直向演化是存在的。“进化的绝境”，即朝不利方向的进化
，似乎是在选择作用减弱的地方和某个生物种群达到不受威胁的优势地位时出现的
。于是，可能会出现那些“过分的形成物”，这通常预示着该生物种群濒临灭绝。
例如，我们在中生代末期的巨大爬行动物和菊石中，同样在雷兽（p.89）、巨角鹿
等中发现这种情况。驯化的动植物中也有类似的情况，其中许多有点畸形的形态体
，在受人工保护的物种中被保存下来，但是它们在野生条件下会很快消亡。比如，
我们可以想到许多家狗、家鸽的变种，许多白化体小种，表现出内耳的遗传性扰动
的华尔兹鼠；类似地，诸如叭喇狗类型，龋齿等等的“驯化现象”，在冰川时期将
近结束时的洞居野蛮人那里就已出现了。在人类中，也是同样的原因使变异（诸如
近视、龋齿、先天性易患疾病）增加和扩散开来，这些变异在野生状态中会很快被
淘汰，但在文明条件下，却不再构成对生存的威胁。 
　　在这个意义上，直向演化可能导致有利的结果，例如，在哺乳动物的系列中脑
的体积趋于增大。但是，在这样的事例中，直向演化也会导致进化的绝境。无论怎
样，在这种直向演化的进化中，“利用原则”起着作用。不是逐渐适应造成向前直
向演化，而是直向演化趋向最终可为新的、更高的成就创造必要条件。例如，不同
种类的类人猿显示出头部形成的程度是不同的，根据杜波依斯（Dubois）的理论，
类人猿从一个种群到另一个更高级的种群，它们的脑量是成倍增大的，但是它们的
栖息地和行为并没有什么很大差别。类似地，原始人种具有像文明人一样大小的头
脑，但是，原始人种肯定没有充分利用这种高度发展的脑，或许，即使在现代文明
环境中也没有充分地利用。 
　　虽然人们非常赏识现代选择理论，但我们得出了一种根本不同的进化观点。进
化看来不是一系列偶然事件，进化过程不是仅由地球史上的环境变化和由此产生的
生存斗争决定的，环境变化和生存斗争导致了对混乱的突变材料的选择。当然，进
化也不是神秘因素的活动，诸如力求完善化，或趋向目的性或适应性。进化表现为
一种本质上是由若干有机规律共同决定的过程。在某些适当的事例中，这种进化过
程可以用精确的方式表述出来。我们不必对有关进化的诸因素作出承诺。由于已发
生的突变具有某些优先选择的运气，或仅仅由于“直向选择”具有某些有利的进化
趋势，进化是否具有可循的规律？我们可以将这个问题留待以后再行解决。系统发
育中是否发生过“巨进化”尚成问题，这种“巨进化”与从实验中得知的突变是根
本不同的。对这个问题，我们不能解决，因为我们无法重演进化，而且这个问题也
不是头等重要的。问题的要害是，作出这样的陈述，即：进化不是一个随机过程，
而是受一定规律支配的，并且我们相信，发现这些规律，将成为未来进化论的一项
最重要的任务。 
　　　 
5．进化Ⅲ：非科学的插曲

　　最早用随机事件解释有机体“适应”的达尔文主义者是前苏格拉底的古希腊哲
学家恩培多克勒（Empedocles）。他的一篇著名残篇说，生命是在火的影响下从潮
湿的泥土中冒出来的；起初形成单个头、眼、肢，然后它们组合成怪物，诸如有许
多手的动物，人头的牛，牛头的人身，直到偶然地出现能够生存的不可名状的生物
；这些生物便是今天植物和动物的祖先。人们也知道，达尔文的理论是他同时代的
国民经济状况在生物科学中的应用。达尔文最重要的出发点是马尔萨斯关于生物增
殖速率高于可得食物数量增长速率的论述。类似地，用“得益”和“竞争”的术语
考虑生物现象，符合曼彻斯特学校中的国民经济学。就这些一般概念而论，人们在
情绪上对“达尔文主义”的反感是根深蒂固的。一方面，路德维希诙谐地提出反论
：“从原始小虫一直到歌德和贝多芬的进化，好像是个别基因发生侥幸的‘偶然事
件’的产物。”另一方面的原因是，尼采（Nietzsche）认为达尔文主义含有民众
为他们野蛮生存而斗争的“贫穷味”，而对达尔文主义的“商贩哲学”怀有忿恨。
 
　　进化论领域中存在着我们在生物学所有领域中都可以发现的同样的可供抉择的
观点。一种是机械论观点，它把生命者作无目的和偶然的东西，因为似乎只有这种
无目的性和偶然性才是真正的科学理论的基础。另一种是与此相反的观点，好像唯
一的抉择就是假定生命活动中存在着科学上无法把握的和神秘的因素。同其他生物
学领域一样，进化论领域中的这两种观点的综合，便是机体论定律。 
　　如果我们作朴素的、无偏见的沉思，可以发现自然界并不像一个精打细算的商
人，她倒是像一位富于奇想的艺术家，一会儿创作出充满幻想的作品，一会儿又浪
漫地自嘲，毁坏其作品。“经济”原理和“适应”原理只有在匹克威克式的意义上
才是真实的。一方面，自然界是吝啬的，比如，当她坚持消除已经微不足道的退化
器官时，即是如此。如同选择理论所主张的，这种微小的经济性具有足够的优势，
以致于在生存斗争中起决定性作用。另一方面，她产生丰富的色彩、形态和其他创
造物，这些东西就我们所能看到的而言，是完全无用的。例如，蝴蝶双翼精美的艺
术性，在功能上不起什么作用，甚至眼睛不完善的蝴蝶本身也不能欣赏这种彩翼之
美。 
　　创造物的丰富性和有趣性好像表现为同一组织层次（p．87）上形态的“横向
”多样性，也表现为组织的“纵向”进步性，而这些多样性和进步性可以认为是“
有用的”，但不必定是“有用的”（p．91）。我们早已说过，这些看法并不是对
选择理论的一种反驳。然而，有两方面的问题我们仍然感到不满。 
　　从科学的观点看，我们不能满足于如下贫乏的解答，即在已确立的进化因素范
围内全都是可能的；或者认为，进化是通过对有利变异的选择而不知怎么地出现的
，或纯粹是通过中性突变的基因分布的偶然性而被允许生存下来。与此相反，我们
想要知道的是，据以“一齐暗示”的“秘密规律”是什么。 
　　另一方面，作为现代的人，我们倾向于把功利主义理论看作像新西兰大蜥蜴那
样的一种活化石，看作维多利亚时代上层社会和中产阶级哲学的遗风。这是19世纪
和20世纪初期社会状况对二十亿年地球史的投影。“进步”是“有用的”，因此，
“有用”是“进步的原因”。以后的“伟大时代”把这种观念原封不动地转换成斗
争是万物之源的概念。但是，达尔文主义所基于的社会学的类似性现在不再令人信
服。这种演绎推理的大项是无价值的或轻浮的，小项肯定是假的。人类在科学和技
术方面的进步，肯定不是因改进适应性的需要而产生的。先有热的理论，然后按照
“利用原理”，才有蒸汽机；先有赫兹（Hertz）发现电磁波，然后才有收音机和
雷达。第二次世界大战也许是第一次由需要引起原子弹——“应用研究”——这导
致了原子物理学的迅速发展，进而导致了“基础研究”的迅速发展；这种科学和技
术的发展对人类有什么益处是非常可疑的。突出地标志着我们文明（但这只是我们
具有的文明，而不是古代的、印度的或中国的文明）的科学技术的进步，是一种固
有的和很可能是悲剧性冲动的表现。科学技术带动我们永不停息地向前发展，它的
进步不是因为它有益于个人、国家和人类，而是“按照涌现出来的规律”（歌德）
活动的结果。 
　　所以，进化看来不仅仅是由利益所支配的偶然性产物。进化好像一幅象征丰饶
的创造进化的图画，一出充满悬念、冲动和悲剧性复杂情节的戏剧。生命艰辛地螺
旋形向较高的和更高的水平上升，每上升一步都付出代价。它从单细胞发展到多细
胞，同时也把死亡带到了世界。它进入到更高的分化和集中化水平，为此付出的代
价是丧失了受扰动后的可调节性。它造就了高度发展的神经系统，并因此而带来疼
痛。它给这种神经系统的原始部分增加了有意识的大脑，这个大脑借助于符号的世
界能够预见和控制未来；同时它迫使人们对残暴的人未知的未来焦虑不安；最后，
它也许不得不为这种带有自我毁灭因素的发展付出代价。这种偿付代价的含义是未
知的，除非它正是神秘主义者所谓的上帝已意识到他自己的表现。 
　　可是，从科学的观点来看，生命的历史似乎并非随机变化的积累的结果，而是
受规律支配的。这并不意味着有神秘的控制因素，以拟人的方式朝着逐渐适应、合
理或完善的方向努力。相反地，存在着我们目前在某种程度上知道的、并且有希望
在将来知道得更多的规律。自然界是一位富有创造力的艺术家；但艺术不是偶然的
或任意的东西，而是伟大规律的实现。 
　　　 
6．生命的历史特征

　　有机体表征为三个最重要的属性：组织化，过程的动态流和历史性。如前所述
，“生命”不是一种诸如电、引力、热等的力或能，力或能是内在于任何自然物或
可以传递给任何自然物。生命只限于具有特定组织的系统之中。生命的另一个特征
是有机体中的连续流和过程的型式。最后一个特征是，每个有机体来源于同类的其
他有机体，它不仅带有现存个体自身的过去的特征，而且带有它以前世代的历史特
征。不久前，我们试图根据生命有机体的基本特征，将生命有机体定义为“稳态系
统的等级秩序”。可是，这个定义遗漏了一个重要特征，关于这个特征我们可能说
得不太确切，但肯定不会完全丢失要点。 
　　在物理系统中，通常只根据瞬间的诸条件来确定事件。例如，就一个下落物体
而言，不论它怎样下落，它总是到达一个瞬间位置，就一种化学反应而言，不论它
以何种方式进行，总会产生反应的化合物。可以说，在物理系统中，过去是被抹去
的。与此相对照，有机体显示为历史性的存在物。例如，当人的胚胎在一定阶段呈
显出鳃裂时，它揭示了在地质年代中哺乳动物是从像鱼那样的生物进化而来的。相
似地，我们也发现了有机体行为的“历史性”；动物或人类作出的反应，依赖于有
机体在过去遇到过的或产生的刺激与反应。根据这种特征，赫林（Hering）作出了
关于“记忆是有机物质的一般功能”的假定，西蒙（Semon）、布洛伊勒（
Bleuler）、里根纳诺（Rignano）提出了生命的记忆理论。认为进化与个体有机体
中的记忆有着平行的关系。 
　　的确，某些物理现象并非完全没有对过去的依赖性。例如，可以在残留的磁性
、弹性和胶体行为中发现滞后现象。例如通过加热液化的胶体可以再固化；但是如
果这种固化胶体再次液化，熔点便会降低；因此，它们的行为如此依赖于先前的历
史。拉谢夫斯基（Rashevsky）指出，滞后现象的基于这样的事实：上述系统具有
几种平衡态即最小自由能的状态。在这个事例中，环境并不明显地决定该系统的状
态，因为，该系统能够在同样的环境中以几种不同的平衡态存在；实际达到的状态
是由先前的历史决定的。拉谢夫斯基已分析了这些实例，从热力学和动力学的观点
来看，由于滞后现象在无机事件中的意义不大，因而很少有人用理论物理学对这种
现象进行思考，并研究物理系统中的“学习”功能。按照他的看法，具有几种平衡
态的系统有若干条件反射特征的属性。这类系统能够有条件地对环境的空间与时间
“变化型式”作出反应。根据这些思考，拉谢夫斯基及其同事得出了关于大脑机制
和行为的深刻理论。 
　　对过去的这种依赖性现在已相当好地可用数学表达出来。上述情况都可以用微
积分方程来处理；在定义系统变化的方程中，出现有关时间的积分，用以表达该系
统以前历史中所发生的变化。这种“后效应物理学”原理是由福尔特拉和唐南（
Donnan）建立起来的。 
　　然而，这种理论没有包括有机体的基本历史特征，也就是，按照海克尔的生物
发生律，胚基在个体发育过程中逐步展开的特征，正是在系统发育过程中积累起来
的历史特征。海克尔的生物发生律虽然在细节上需加以修改，但大体上是正确的。
人类的胚胎展现了从原生动物到鱼类、两栖动物、爬行动物到原始哺乳动物的几十
亿年的系统发育史，但这个漫长的历史只在九个月内就重演了。胚基在系统发育中
的积累和胚基在个体发育中的展开的双重过程，倒是可以与唱片相比，唱片上有录
音时留下的、与演奏的美妙音乐相对应的痕迹或“印象”，当放唱片时，这些痕迹
或“印象”再转变成声音。可是，遗传学没有说明称作“基因组”的唱片的本性。
 
　　遗传学和实验进化论仅仅关注已有基因的突变。但是，进化显然不只包括已有
基因的变化，也包含某些新基因的创造。否则我们会走向荒谬的预成论，必定会假
定人类现有的基因早在原始的阿米巴身上就已有了。实际上，除了偶然的复制，例
如，果蝇棒眼突变的偶然复制（p．82），我们并不知道新基因的起源，从这里很
难得出有深刻意义的结论。我们也几乎不能说出在各种有机体中基因的绝对数目。
染色体数目与物种的分类位置和系统发育的位置没有确定的关系。至少就基因被解
释为分离的单位而言，这些思考是能够成立的。从统一的遗传基础概念来看，也许
不能将系统发育的变化解释为新基因的增加，而应解释为向作为一个整体的基因组
中的新状态的转变。相似地，心理上的记忆应当解释为整个“脑区”的变化，不应
解释为分离的和个别的记忆痕迹的积累（pp．191f．）。 
　　这里出现了更深一层的问题。按照热力学第二定律，（宏观）物理事件的总方
向是趋于有序的减少和组织化程度的减少（cf．p178）。与此相对照，进化中似乎
存在着朝增加有序的方向发展的趋势。作者很早以前就谈到这个重要的特征（例如
，1932年，p．64）。沃尔特里克称之为“渐进变化”。在物理过程中，偶然性和
统计概率朝消除差异的方向起作用，像在热平衡的建立和能量的耗散中那样，按照
熵定律，分子的随机运动而使差异消除。相反地，在生物领域中，按照选择理论，
偶然性在趋于增加分化和复杂性的方向上起作用。 
　　这里可能有三个要点需要加以考虑。第一，熵定律并不排斥向更高有序的转变
。例如，形成高于分子的组织层次的结晶过程，当然遵循熵定律；这可能因为存在
着空间矢量——出现化合价或晶格力——而且熵走律仅仅表明在作为一个整体的系
统中即晶体加溶液的系统中，自由能必定减少。如果在有机系统中存在着组织力即
“更高层次上的结晶化的力”，那么它们的渐进变化不会与熵定律发生冲突。第二
，我们可以考虑宏观物理事件与微观物理事件之间的深刻差别。按照热力学第二定
律，宏观物理事件朝着消除现存有序的方向演变。但是，就原子内部事件和宇宙事
件而言，按照量子物理学定律，会发生导致更高有序的过程，例如，在恒星内部，
较重元素的形成物代替放射性衰变，因此，“渐进变化”是可能的。也许，生物的
渐进变化最终也要根据量子物理学的观点加以考虑，正如用量子力学观点考虑突变
问题可能是真实的（pp.95，165f．）。第三，这里有一个最近才发现的和最重要
的问题。与封闭系统中的总趋势相对照，在开放系统中可以出现熵减少的趋势。并
由此转变到更高程度的非均匀性状态和复杂性状态（P.127）。 
　　有机体表现为一种空间整体，它在其各组成部分及诸部分过程之间的相互作用
中显示出来。相似地，有机体内的过程是由整体的空间系统（而不是由孤立的因果
链）决定的，看来它们也是由整体的时间前后联系（而不只是由瞬间状态）决定的
。空间的整体性和历史性可能终究是同一时空整体的不同面相。在我们所考虑的四
维时空整体中，时间维表现为除空间坐标之外的第四坐标。比方说，世界冰冻成四
维的“时间风景”，四维可以表示同一实在的不同面相。无论在空间上还是在时间
上，生命系统的行为都不可能由单一因果关系决定的（单一因果关系，意即有机体
代表了孤立的因果链的总和，它是由瞬间状况决定的），而是由整体的时空模式决
定的。这个概念与波动力学的陈述有某些相似之处。如果我们能够用一个公式来表
示有机体的完整过程的话，那末，这个公式可能便是微积分方程，它同时表明了空
间和时间的整体。这是些深奥的问题，必须用有关理论物理学和一般系统论（pp.
199ff．）加以处理。 
　　我们只能把所有这些问题提出来；目前，我们既没有事实根据，也没有理论工
具对这些问题作出精确的解答。 
　　　 
7．神经系统：自动机或动态相互作用

　　当我们接受体格检查时，医生做的初步检查工作之一，是要用小锤轻叩放松下
垂的腿的膝腱，而腿会向上反弹。医生探查的是某种反射弧。膝腱内有感受器，轻
叩刺激了这些感受器。兴奋流经过神经通路——感觉神经，进入脊髓。那里的神经
中枢把兴奋从感觉神经转换到运动神经中去。通过后者，兴奋流进入肌肉，肌肉引
起收缩，腿因膝痉挛或膝腱反射而向上反弹。如果没有反应，就意味着反射弧有障
碍。因此，检验这种反射和其他反射，是诊断神经系统疾患的基础，神经系统疾患
的症状是某些反射的丧失。 
　　中枢神经系统过程的领域和行为的领域，从生物学和医学的观点来看是同等重
要的，这些领域的最新发展引人注目地表明了机体论概念的兴起。 
　　19世纪著名神经病学家创立的传统的神经中枢和反射理论，试图把神经系统分
解为具有确定功能的装置的总和，也试图将类似的动物行为分解为在这些结构中发
生的可分离的过程。这样，脊髓被看作为按分节的次序堆积起来的反射装置的支柱
。其次，延髓包含许多反射中枢，也包含重要生命活动的自动中枢，这些自动中枢
的功能不需要外界的刺激，诸如呼吸中枢，它刺激呼吸运动；血糖中枢，它控制心
搏；血管舒缩中枢；等等。最后，脑也显现为许多中枢区域的总和：大脑皮层的运
动区，它对应于体肌的个别部分，控制它们的随意运动；感觉区，它代表了不同感
官有意识的知觉的装置；联想区，它具有比较高级的智力功能，尤其是记忆和学习
的功能都在这些区内。 
　　有关神经系统的反射、神经中枢、定位的理论，是以大量实验和临床的事实为
基础的。可是，有其他人们熟知的事实，表明神经系统内有大量的调节能力，因而
与这个理论有着明显的差别、例如，由面神经变性引起的麻痹，临床上采用将副神
经或舌下神经（N．accessorius or hyPoglossus）的纤维移植到面肌的方法，是
可以治愈的。过了一些时候，病人又能够控制他的面肌，虽然补给的神经是非常规
的。或者就按绍尔布鲁赫（Sauerbruch）法所做的修复术而论，博在残肢上的假肢
可以由屈肌的正常活动而伸展，也可以由伸肌的活动而弯曲。这类经验表明神经和
中枢并不是不可改变地和机器式地固定为某一种功能。贝特（Bethe）、冯·布登
布罗克（von Buddenbrock）和其他人做的许多实验都表明了这点。例如，昆虫、
蜘蛛和蟹的移动特点是所谓交叉缓行。就是说，在某个步骤中，先是左边的腿移动
，其次是右边的腿移动，再次是左边腿同时向前移动，随后的步骤是，左右腿以相
反的顺序移动。如果其中一些腿被截除，那它马上就会重建交叉缓行，而不需要经
过一段时间的学习。当然，这时剩余腿活动的协调性，是与正常腿的活动不同的。
因此，腿的活动不可能取决于某种固定的控制机制，而必定取决于作为一个整体的
周围神经系统和中枢神经系统的状况。 
　　于是，我们发现了传统的中枢理论所依据的事实与这些中枢神经系统调整机制
的事实之间的一种对抗。后者也具有重要的临床意义，因为它们表明了神经系统受
扰动后有可能修复的根据。本作者想在这里重述自己早期的一些陈述（冯·贝塔朗
菲，1936年，1937年），因为这些原初在机体论概念基础上形成的陈述，已被最近
的研究所充分验证了。因而这些事实极好地表明了机体论概念作为一种作业假说的
价值。 
　　传统的反射和中枢理论把中枢神经系统看作为许多孤立的个别机制的总和。不
管怎样，如果这种理论不是根据成年人的经验提出的，就不可能产生这种概念。事
实上，我们在很大程度上找到了中枢神经系统的各个部位与一定功能之间的固定关
系。破坏腰椎神经会引起膝反射功能的消失，损坏脑的视觉中枢会造成脑皮层盲；
刺伤呼吸中枢会引起呼吸活动的停止由此导致死亡；等等。另一方面，临床上和实
验上有关调整的事实表明，这种固定关系不是绝对的，不能简单地把神经系统看作
许多固定的反射装置的总和。无论如何，当我们考察中枢神经系统的系统发育和个
体发育状况时，便会理解这种对立关系。于是，我们发现可以应用逐渐机械化原理
来说明这种现象。中枢神经系统从机械化程度较低的状态发展到机械化程度增高的
状态，这里它在很大程度上好像表现为许多固定机制的总和，虽然这种机械化绝不
是完全的，正如调整现象所表明的那样。我们可以在脊椎动物的系列中看到神经中
枢在系统发育过程中的逐渐固定。在最低等的脊椎动物中，只能发现很少的、不确
定的神经中枢（盲鳗属，赫里克［Herrick 1929年］）。猴的运动神经区域远不如
类人猿那样明显地确定。用电刺激类人猿脑皮层的某些点，可以引起手指孤立的活
动；猴子则不是这样（谢灵顿［Sherrington，1907年」）。相似地，中枢神经系
统的个体发育表明，并不像传统图式所假定的那样，局部反射是原有的；相反地，
这些局部反射是从整个躯体或较大的躯体诸部位的原始运动中定形起来的。这在极
为不同的物种诸如美西螈、猫、鸟和人的胚胎中得到了证明（例如，科格希尔［
Coghill］，1930年；科罗尼奥斯［Coronios」，1933年；赫里克，1929年；库奥
［Kuo」，1932年）。 
　　因此，可以勾勒出如下的神经系统发育的图像。它最初状态在很大程度上表现
为一个具有均等潜能的系统，然后某些部分逐渐地获得越来越特化的功能。这相似
于发育的状况：胚胎最初是具有均等潜能的系统，然后逐渐确定造器官形成的区域
，这些区域固定地具有一定的功能，并且只能产生出一个单一的器官。相似地，一
定的反射弧也是从作为一个整体的躯体的原初运动中分化出来的。然而，它并没有
完全丧失执行其他功能的能力。甚至传统理论不得不假定有“副中枢”存在，当主
中枢（诸如脊髓中呼吸中枢和血管中枢）不再起作用时，副中枢就起作用。因此，
这些中枢没有明显的限定部位，但它们的功能却在一定程度上由中枢神经系统的较
大的诸部位执行的。然而，在正常状况下，每种功能是由“我们所知道的最好的”
部分控制的。如果这些“控制部分”遭破坏，那么其他诸部分可能接替这些功能，
虽然这些接替部分的效能较低。心脏功能的例子可以最令人信服地说明这个原理。
在正常情况下，窦房结（心房中起心跳起搏器作用的系统）是控制部分，它调节心
搏。当完全的心脏传导阻滞妨碍窦房结的活动时，房室结（在心房与心室之间的边
缘）接替这种控制功能，心博活动才得以继续进行，尽管心搏是以原田淳节律（
Tawara－rhythm）的缓慢速率进行的。最后，甚至希氏束（His’bundle）（心脏
起搏器系统的最后分支）也能引起心搏。相似的原理显然适用于神经系统。感觉器
官，神经中枢和效应器器官之间的协调活动，导致了一定的反射通路的建立，这些
反射通路通常以固定的和机器似的方式对相应的刺激作出反应。但是，这种特化并
不是绝对的，并且神经系统显示出可调节性，因为它的原初均等潜能在发育期间虽
受到限制但并没有完全丧失掉。 
　　临床上和实验上有关神经系统调节的证据表明，神经系统各个部分的功能取决
于作为一个整体的系统的实际状态，取决于与外周器官（感官、肌肉）的关系。因
此，在失去一条腿或几条腿的甲虫和蟹中，神经系统内的协调依赖于剩余腿的数目
和排列状况。如果器官被非常规神经所补充，那么反射通路和神经中枢的功能可能
会改变。但是，完整无损的动物的反应也不只是由某个确定的神经中枢的作用单独
地决定的，而且在不同程度上还由作为一个整体的神经系统的状态所决定。由于这
个原因，许多反射只能在除脑动物身上清楚地显现出来，而不能在完整无损的动物
身上表现出来。在未受损伤的动物身上，这些反射受到作为一个整体的神经系统内
的相互作用的深刻改变。可是，如果各个部分的功能依赖于整个系统的状态，那么
，就会得出这样的结果，即：反应的协调性不是或不完全是由固定的排列决定的，
而是受作为一个整体的系统内的动力学规律支配的。 
　　反射理论把反射弧即对外界刺激的反应，看作是行为的基本要素。相反地，最
近的研究表明，它具有相当自主的功能；而这种自主的功能应被看作是基本的。自
动的器官，例如，心脏、神经中枢（如呼吸中枢），就是实例。反应机制（反射弧
）似乎都是在原初的节律运动机制的基础上发展起来的。例如，这表现为这样的事
实：感觉神经细胞只是在运动神经细胞发生作用之后，才参与对运动的控制。在美
西螈幼体中，这些运动在运动神经细胞和感觉神经细胞发生联系以前就出现了；因
此，这些运动不可能是对外界刺激的反射，因为反射弧的感受器部分还没有与运动
神经部分发生联系。它们是由运动神经细胞本身产生的自动活动（科格希尔，
1929年，1930年）。在人类胚胎中，最初运动也具有自动的性质（朗沃西［
Langworthy」，1932年）。 
　　我所勾勒的概念不仅适用于个别器官的功能，而且适用于作为一个整体的有机
体的行为。在许多有机体中，处于相同环境（没有外界刺激）的正常状态，也不是
静止的，而是迅速地、活泼地运动着的。同样，我们在本能行为中也发现这种自主
活动。这里，它表现为完成某些运动的“驱动力”。这种驱动力出现于某种没有外
界刺激和外因作用的生理状态中，比如，出现于寻觅食物和寻找性伙伴中。 
　　这些洞见导致了对“刺激”概念的修正。如果有机体原本就是一个能动的系统
，我们必须说：刺激（即外界条件的改变）并不是在内部非能动的系统中造成一个
过程，而宁可说是在内部能动的系统中修正该过程。这引出了重要的结论：最终决
定有机体反应的，不是这么多的外界影响、刺激，而是内部境况，是远离正常态—
—心理学上说是远离“需要”。这符合事情的实际状况。有机体的活动首先不是由
刺激引发的，而是由寻找食物、寻觅配偶等等的需要促动的。这些“驱动作用”最
终使有机体达到恢复正常态的境况。由内部状态而不是由外部刺激引起的驱动作用
，与由外部刺激引起的反应之间，只有程度上的差异。而后者主要也还是取决于生
理状态，比如饥饿的动物一看见被捕食的动物就作出进攻的反应，但如果饱食动物
就不会留意被捕食的动物了。普夫吕格尔（Pfluger，1877年）作出过这样的经典
陈述：“需要的理由便是满足需要的理由。”他意欲据此表达生物所特有的灵魂似
的目的性。但是，活力论陈述或心理学陈述并没有表达出任何东西。它只是说，偏
离生理平衡状态就会导致种种行动；直至最终恢复到正常状态。 
　　我们还在本能行为中发现一种逐渐机械化或确定性，它与胚胎发育中的情况极
为相似。可以在石蛾的幼体中看到这种极好的例子，这些幼虫用石子、木材、松叶
等建起漂亮的小室（乌尔曼［Uhlmann］，1932年）。这些小室可以区分为几种不
同的类型：第一种只是松散地搭建起来的昆虫栖居的管状小室；第二种是紧凑的、
但无规则地用建筑材料搭建的；第三种是幼虫加工建筑材料并以砖块方式将这些材
料筑成具有很匀整构造的小室。在原始物种中，有“多种潜在性”，即它们能利用
不同的材料；在高度特化的物种中，只有“单一潜在性”，即只能利用一种特殊的
建筑材料。同样地，就个体发育而言，起初有多种潜在性，在比较成熟的幼体逐渐
特化为一种特殊结构的过程中，多种潜在性便变得逐渐受到限制。如果这种小室被
毁坏了，又会筑起新的小室，而这样一个过程同一动物能反复达六十次。这些重建
的结构经历了像正常有机体发育的同样几个阶段；动物的个别经验并不起作用。我
们由此可看到本能行为的基本特性与胚胎发育规律有着惊人的相似。 
　　这样，刺激－反应现象的领域和行为领域尤其清楚地表明了前面提到的（pp．
18f．）机体论观点的必要性。与分析的和累加的概念相对照，我们有了过程依赖
于整个系统的概念。与结构的和机器式的有序相对照，我们发现动态有序的首要性
和逐渐机械化的原理。与有机体原本是反应性系统的概念相对照，我们认为有机体
具有原本是能动系统的特征。 
　　新近的研究完全确证了这些观点。冯·霍尔斯特（von Holst）根据细心而广
泛的实验研究的结果（例如，1937年），得出了神经系统能动性的“新概念”。在
他看来，运动性的活动，诸如虫的爬动，环节动物的跑动，鱼的游动，等等，都是
由神经中枢的自动性引起的，而不需要外界的刺激。因此，这些运动也是由“非传
入”神经系统（即与感觉神经的联系已被切断后的神经系统）控制的。与固定反射
的理论截然不同，它进一步表明运动的协调性不是僵硬的，而是可塑的，并受动态
原理支配，受神经系统内的相互作用支配。“相对协调”和“磁体效应”，即由神
经中枢自动性产生的倾向，例如一只鳍的运动，以它的节律或一定的同步关系影响
另一只鳍的运动，则属于这些原理。因此，冯·霍尔斯特认为，反射不是行为的基
本要素，而是使原有的自动性适应于变化的周围环境的手段。K 洛伦茨（Lorenz）
在他研究本能行为的工作中，得出了关于自主活动的原本性质的相应概念。在本能
活动中，预先形成的连续冲动，所谓遗传性的协调活动，起着主导作用，它们通常
不受某种刺激而显现出来，并且仅仅被外界刺激所修改。本能活动原有的自动特征
，在某些生理条件下尤其表现为无刺激状态中发生的“空转反应”。例如，没携带
筑巢材料的乌，在广阔的天空中表现出筑巢的活动。 
　　对知觉和精神生活的心理研究，也得出了相似于对动物的反应和行为的生理研
究所得出的结论。知觉和精神生活的心理研究的发展集中在格式塔理论（pp.
189ff）。冯·霍尔斯特也强调在神经协调的动态原理与经验的格式塔之间有着深
刻的一致性。 
　　胚胎发育调节原理，神经系统中兴奋分布原理和格式塔知觉原理之间的一致性
，是同样有趣的。例如，如前所述，破坏脑的视觉中枢的两侧，会造成脑皮层盲。
只破坏一侧，会产生偏盲，即失去两眼视野的一半。这种偏盲症，在实验室用适当
的方法即视野计测量法，很容易被诊断出来。可是，在日常生活中，病人经验到的
并不只是一半的视野，而是完整的视野，尽管这个视野比正常的小些。这种调节有
可能通过最清晰视觉的新点的形成而得以实现。这种新点与正常的相比，发生了移
位。因此，脑皮层的余留部分几乎能做像以前完整无损的机构所做的工作。这相同
于杜里舒的实验，即半个胚胎系统能完成完整的胚胎系统同样的活动（戈尔茨坦［
Goldstein］）。胚胎发育的原初均等潜在性和逐渐确定，与神经系统功能原初均
等潜在性和逐渐确定之间的对应，前面已论述过了。相似地，人们可以在组织者形
成的胚胎发育领域内，在中枢神经系统领域内，看到“控制部分”的原理。 

--
如果能在开满了栀子花的山坡上与你相遇,          .oooO  Oooo.
如果能深深地爱过一次再别离,                    (   )  (   )
那么,再长久的一生,                              \ (    ) / 
不也就只是,                                      \_)  (_/
回首时那短短的一瞬.

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