Biology 版 (精华区)

发信人: rainy (PUAD900), 信区: Biology
标  题: 第四章　生命的规律
发信站: 哈工大紫丁香 (2001年08月26日16:54:11 星期天), 站内信件

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　　那只玉手，它挥动起来， 
　　是那样温存，与人快慰， 
　　那种轻盈灵活的体态， 
　　如今都已经面目全非。 
　　从前你干的那番事业， 
　　使你的名字留传下来， 
　　像波涛一样滚滚呜咽， 
　　又匆匆归于汪洋大海。 

　　　　　　　　　　　　　　　　　　——歌德：《常变中的永续》 
　　　 
1．生命之流

　　“你不能两次踏入同一条河；因为向你流来的永远是新的河水。”以弗索的赫
拉克利特因他的这段格言敲响了古代黎明的钟声，当时人们称他为“晦涩哲人”。
很容易看出，赫拉克利特好像应该是希腊之外的人。希腊世界是受阿波罗（
Apollo）的静态和谐的理想统治着，这既表现为他们的大理石雕塑，也表现为柏拉
图（Plato）关于现存事物的可塑性原型的观念。可是，赫拉克利特是酒神狄俄尼
索斯（Dionysus）式的思想家，他把事件的不停息的流动视为现实的本质。但是，
这使他与他当时的世界相疏远，而接近于我们的世界。北方的神不是灿烂阳光下的
古典大理石雕像；它们在雷暴雨中显露自身。古代神话中表现的这些基本倾向，在
现代科学的抽象性中仍保持着活力。因此，希腊人用雕塑家眼睛看原子，把原子看
成微小坚固的物体；西方世界的物理学已把原子分解为力的作用，波动力学的节点
。 
　　在赫拉克利特看来，永远变化不息然而永远持续存在的河流象征着世界。不仅
我们周围的世界——这是赫拉克利特想要表述的世界——而且，甚至连我们自身从
某一瞬间到另一瞬间也不是同样的。我们可以用赫拉克利特的思想确切地指出生命
世界的深刻特征。 
　　当我们比较无生命对象和有生命对象时，我们可以发现两者之间的鲜明对照。
例如，晶体由无变比的组分构造成的；它们也许可保持几百万年。然而，活机体只
是表观上持续存在和稳定不变的；实际上，它是一种不断流动的表现。新陈代谢是
所有活机体的特征，新陈代谢的结果，表现为活机体的组分从某一瞬间到另一瞬间
是不相同的。活的形态不是存在，而是发生。它们是物质和能量不断流动的表现，
这些物质和能量通过有机体，同时又构成有机体。我们确信自己保持同样的存在；
实际上，我们躯体中任何物质组分几乎不能保留几年；新的化学成分，新的细胞和
组织取代了现存的化学成分、细胞和组织。 
　　我们在生物组织的所有层次上发现了这种连续的变化。细胞内构成它的化学成
分不断发生破坏，在这过程中，细胞仍作为一个整体而持存。在多细胞有机体内，
细胞不断地死亡，又被新的细胞所代替；但有机体仍作为一个整体而持存。在生物
群落和物种中，个体不断死亡，新的个体又不断产生。因此，从某种观点看，每个
有机系统似乎是持存和固定的。但是，表面上看来某个层次上持存的组织系统，实
际上是在下一个较低的系统——细胞内的化学组分系统、多细胞有机体内的细胞系
统、生物群落内的个体系统不断的变化、形成、生长、消耗和死亡的过程中保持的
。 
　　这种有机体的动态概念可以看作是现代生物学最重要的原理之一。这个概念引
出了生命的基本问题，并使我们能够对这些基本问题进行探索。 
　　从物理学观点看，我们发现活机体的特征状态，可以用这样的陈述来加以定义
：就其周围环境而言，它不是一个封闭系统，而是一个开放系统，这个开放系统不
停地将物质排出给外界，又从外界吸收物质，但是它在这种连续的交换中以稳态方
式维持其自身，或在它的按时变化中接近于这样的稳态。 
　　到目前为止，物理化学几乎只涉及封闭系统的过程。这种过程产生了化学平衡
。化学平衡也是有机体内的某些过程的基础。例如，氧从肺输送到组织，是以氧、
血红蛋白和氧合血红蛋白之间化学平衡为基础的：在肺里，氧的压力较高，血液充
满氧，氧与血红蛋白化合，以形成氧合血红蛋白。在组织中，氧的压力较低，氧合
血红蛋白被分解，释放出氧。这里，达到了化学平衡，因为有关过程是高反应速率
过程。然而，有机体作为一个整体从未处于真正的平衡，比较缓慢的新陈代谢过程
只会导致稳态，这种稳态是通过组分物质连续的流入和流出、合成和分解，不断远
离真实平衡而得以保持的。 
　　因而，我们必须要求将动力学和热力学加以扩充和普遍化。由物理化学提供的
反应动力学理论和封闭系统平衡理论，必须用开放系统理论和稳态理论加以补充。
在指出这个问题初步的生物学特征之后（例如，冯·贝塔朗菲，1929年，1932年，
1937年），本作者提出了物理学问题，阐发了若干开放系统的原理，并指明了这些
原理对于生物现象的意义（1934年，1940年，1942年）。稳态概念和理论是由说德
语的作者采用的（例如，德林格尔和韦茨，1942年；贝文克［Bavink」，1944年；
斯克拉贝尔［Skrabal］，1947年）；另一方面，美国和比利时的作者研究了这个
问题。伯顿（Burton）（1939年）作出了基本上相似的论述以及若干更深入一步的
结论。赖纳（Reiner）和施皮格尔曼（Spiegelman）的工作（1945年）好像受到第
一批作者和本作者之间思想交流的促动。普里高津（Pri-gogine）和维亚梅（
Wiame）（1946年）用热力学补充了这个问题的动力学论述。 
　　开放系统的理论开辟了物理学的崭新领域。“根据定义，热力学第二定律只适
用于封闭系统；它不能用来定义稳态。”本作者的这个论述（1940年，1942年）包
含了深刻的推论，如同普里高津（1947年）对不可逆过程和开放系统的热力学研究
所表明的。本作者把它看作他从生物学方面推动物理学发展所作出的最重要的成就
之一。 
　　本作者对这个问题的论述，以及其他研究者的工作，将在本书的第二卷中作充
分的介绍，普里高津论述了有关他的基本研究： 
　　“经典热力学的两个原理只适用于封闭系统——该系统与外界交换能量，但不
交换物质，即适用于非常特殊的系统。……热力学是令人赞美的但却是不完整的理
论，这种不完整的特征源于这样的事实：它只适用于封闭系统的平衡态。因此必须
建立更广泛的理论，这个理论既包括非平衡态，也包括平衡态。” 
　　这里，我们只提开放系统热力学的几个推论，这些推论为物理学和生物学开辟
了广阔的前景，推翻了一部分迄今人们视作当然的基本概念。有鉴于封闭系统中事
件的趋向是由熵的增加决定的，开放系统中的不可逆过程不能用熵或别的热力学潜
能表征；而开放系统所接近的稳态是用最小熵产生的近似值定义的。由此提出了一
个富于革命性的推论：在开放系统向稳态转变的过程中，可以出现熵的减少和自发
地向更高的不均匀性和复杂性状态的转变。复杂性和有序性的增加可能有着根本的
意义；复杂性和有序性的增加是生物发育和进化的特征（pp．56，64，112f．）。
勒夏忒列（Le Chatelier）原理不仅适用于封闭系统，也适用于开放系统。对不可
逆现象的研究得出了与天文学时间（时钟时间）相对立的热力学时间概念。这个概
念首先是非度量的（即不能用长度测量来确定的）概念，是（在最简单的假设条件
下）对数概念；这个概念是统计的，因为它以第二定律为基础；它是局域的，因为
它是从空间某个点的不可逆过程中概括出来的。 
　　正如开放系统理论揭开了物理学的新篇章，开放系统理论也揭开了生物学的新
篇章。长期以来，人们称有机体为“动态平衡”系统，以表示有机体是在不断变换
自身组分的状态中保持生存的。可是，这只是在口头上关注这个问题，还远没有提
出比前面提到的工作更好的支配这种特征状态的概念和原理的定义。 
　　生命系统表现为一种由大量的反应组分构成的极度复杂的稳态。作为开放系统
的有机体的特征，是以活的现象为基础的。当然，在把有机体作为一个整体加以考
察时，我们不能对所有个别反应参与者都注意到。可是，我们现在将看到，有可能
大体上对有机系统作出陈述。这种陈述一方面引出了重要生物现象的定量定律，另
一方面对生命的基本属性作出解释。 
　　一方面是等级组织，另一方面是开放系统的特征，它们都是生命本质的基本要
素，而理论生物学的进步将主要依赖于有关这两个基本要素的理论的发展。 
　　“无论组织化关系的本质可能是什么，它们终归构成了生物学的中心同题，只
要人们认识到这点，生物学会在将来取得丰硕的成果。从碳化合物的分子结构到物
种和生在整体的平衡，这些关系的等级系统，也许将是未来的主导观念”（尼达姆
［Needham」，1932年）。 
　　“居尔德贝格（Guldberg）和沃格（Waage）的定律支配了化学静力学和化学
动力学。在有机体中，我们面临的是长期以来被称为流动平衡或动态平衡的化学系
统。今天，有机体动态平衡的问题不再完全悬在空中，而可以看作是高高耸立的大
厦的拱顶石和冠顶。物理化学家早已为这座大厦奠定了地基；下一步的建造则是生
理学家的事，这就是检验旧工具或为特定的目的改进旧工具并创造新工具，在这里
按照常规使用旧方法将不会总是奏效的”（赫贝［Hober」，1926年）。 
　　　 
2．有机体的定义

　　我们可以根据已作的考虑大胆地提出一个尝试性的定义：活机体是一个开放系
统的等级秩序，它依靠该系统的条件在诸组分的交换过程中保持其自身的存在。 

　　这个定义当然不是详尽无遗的。它忽略了对生命系统来说是基本的第三个属性
，即它们的历史特征（pp．109ff．）。尽管这个定义还有保留的地方，但是，它
符合科学定义所必需的要求。 
　　许多人都尝试给“生命”下定义（cf．A．迈耶［Meyer］）。首先，我们发现
了一些伪定义。它们的特点是：被下定义的词以隐蔽的形式引用到定义中去，因而
暗含着一种恶性循环。例如，生命被定义为“抵抗死亡的力的体现”，“死亡”概
念只是作为“生命”的对立面而言才具有意义。另一些定义，试图通过例举活机体
的最重要的现象特征，给活机体下定义。一个例子是罗克斯（Roux）的定义（
1915年），它列举了有机体的“auto－ergasies”或自我活动——例如自动变态、
分泌、修复、生长、运动、分化、遗传，所有这些功能都通过自我调节得以控制。
这作为生命系统区别于非生命系统的描述性特征，也许是完全正确的；但这不是严
格意义上的定义。一个严格的定义则要求：（1）它不得包括被定义对象的特征；
（2）它容许将与其他现象明确区别开来；（3）它为据以能演绎出特殊现象及其规
律的理论提供基础。我们提出的定义似乎满足这些要求。 
　　首先，定义不包括被定义的有机体的某些特殊特征。但是，正像现在表明的，
可以把基本的生命现象看作是从这个定义得出的推论。 
　　其次，该定义必须陈述被称为“活的”自然客体必要条件和充分条件。提出这
些原则是必要的；因为没有组织和没有在组分的变化中保持自身的客体，就不是“
活机体”。另一方面，它们好像足以在有生命系统和无生命系统之间作出区分。例
如，晶体表现为从基本的物理单位到原子、再到分子、最后到晶格的等级组织；但
它没有通过组分的变化以保持自身的特征。与此相对照，无生命界中的稳态，诸如
，稳定的水喷射、火焰、静电流，表现出必需通过变化才能保持的特征，但是，它
们没有等级组织，它们只是靠系统之外的条件，靠适当的“机器”，诸如活塞、蜡
烛等等才得以保持。然而，由系统内部条件造成的变化中的保存，并不是活力论的
概念；它也存在于某些无生命系统中；拉谢夫斯基研究的滴状系统（drop system
）则表明了这点，该系统通过吸收和输出物质，生长和分化而保持自身。这里也没
有等级组织。可是，如果将来（现在的实验还不能做到）能够造出一种具有我们的
定义指明的所有特征的系统——例如，表现为有内部组织、通过吸收和输出物质而
自我保存和自我增殖的胶体系统——那么，我们还不能断定它是不是“活机体”。
病毒不包括在我们的定义内，因为它们不能在活细胞之外生长，因而不具有通过新
陈代谢达到自我保存的所有条件。 
　　我们还会看到我们的定义满足第三个条件，即它可以为能够从中推演出特殊规
律的理论提供基础。 
　　非生命与生命之间是否存在着桥梁或鸿沟？从大分子化合物和胶体结构，经由
具有协变复制功能的基本生物单位，到最简单的细胞，并由此达到植物和动物多种
多样的形态，我们不能指出其中有一个绝对的断裂。最近的研究看来更确切地表明
，在病毒中，存在着多少有点相互连续的层次：从大分子如烟草花叶病毒，经过分
子复合体，诸如大噬菌体，昆虫多角体病病毒，到非常简单的、像有机体似的形态
，最后到近似于细菌的形态，诸如污水中的微生物和立克次氏体微生物。另一方面
，从化学上已鉴定的分子到活细胞物质的动态微观世界，我们进入了全新的现象领
域。虽然这里没有绝对的间断性，但如果我们能以曲线的形式描绘这种转变，存在
着一个从较低层次上升到较高层次的陡坡。决定点不在于是否具有协变复制的功能
，而在于达到更高的组织水平，达到保持稳态的无数物理-化学过程的有序模式。
 
　　我们可以把这种基本的生理现象看作是有机体表现为开放系统的结果。在普通
生理学中，生命功能主要分为三个方面。第一个方面是新陈代谢生理学，即有机体
内连续进行的分解代谢和合成代谢过程的生理学。基本的原理是稳态中的自我保存
。第二个方面是应激性和能动性，包括对外界刺激的反应和没有外界刺激而发生的
自主活动，例如，心搏和呼吸活动。我们可以把这些过程看作是附加在稳态上的波
动。刺激是对稳态的替代，而有机体则倾向于恢复到稳态；周期性自主活动表现为
附加在稳态的连续流上出现的微小波动系列。第三个方面包括形态发生现象，即生
长、发育、衰老和死亡过程中比较缓慢的变化。这些方面表明，有机体不是真正静
止的（就新陈代谢和应激性的瞬间过程而言，可以看作是静止的），而只是准静止
的，即它的稳态是缓慢地建立起来的，并且经历着缓慢的变化。 
　　　 
3．有机体的系统概念——精密生物学的基础

　　从现已达到的水平看，能够洞察许多问题的新见解，在某种程度上导出了有关
基本的生命现象的精确的定量规律。这里只是简要地概述其中的某些结论，将在后
一卷中更充分地加以论述。 
　　将来，生物动能学（Bioenergetics）必定建立在开放系统理论的基础上。任
何真正的平衡，因而任何化学平衡的反应系统，都是不能做功的。因为要做功，就
必须存在梯度；这就是说，系统必须远离真正的平衡。因此，水库含有大量势能，
但这不能驱动发动机。因为要做功，必须要有梯度，水必须向下流动。为了保持做
功，我们必须造成一股稳定的水流。这个要求同样适用于有机体。化合物中包含的
化学能在它们处于化学平衡的时候是不能利用的。然而，有机体作为一种内部不断
进行趋向平衡的反应的稳态系统，具有持久做功的能力，这种能力是它不间断地发
挥其功能所必需的。 
　　这里出现了更有意义的问题。如果有机体是稳态系统，那么为了保持远离平衡
，必须恒定地供给能量。因此，能量不仅是有机体发挥其多种多样功能，诸如肌肉
和腺的活动等等所必需的，而且是有机体保持稳态所必需的。细胞和作为一个整体
的有机体保持做功的问题，是生物动能学的基本问题，开放系统理论为此提供了必
要的原理（冯·贝塔朗菲，1942年），这些原理有待于实验的证实。 
　　新陈代谢的基本问题是自我调节问题。活机体中的反应与腐烂尸体中的反应之
间的区别，在于前者发生的所有反应的结果是达到系统的保存（pp．13f．）。有
机体在其组分物质连续流动中，是怎样近似地保持恒定的？它为什么会不处于以可
逆过程为基础的平衡态，而处于以不可逆过程为基础的稳态？分解代谢过程中耗尽
的物质，是怎样通过正确的途径从由食物提供的化合物中再生的？在酶的作用下从
食物中分解出来的化合物，是怎样在细胞和有机体中找到“正确的”位置，从而在
新陈代谢中保存自身的？尽管有机体摄入食物有所变化，但它是怎样保持其恒定的
构成的？这些自我调节的主要特征——有机体在其组成物质连续变化中保持其特征
性的构成模式的恒定性，遇到不同程度的变化仍保持独立性和持存性，经过正常的
或由刺激增强的分解代谢之后所达到的恢复——都是开放系统普遍属性的表现。因
此，新陈代谢的自我调节，原则上是可以从物理学规律得到理解的（冯·贝塔朗菲
，1940年，1942年）。 
　　将开放系统理论应用于“新陈代谢中的晶体”，有可能对基本生物单位的协变
复制的问题（pp．30f）作出解释。 
　　在继续探讨深一层问题之前，有必要先作一些初步的议论。以前，生物学分为
两个主要领域：形态学和生理学。形态学研究有机形态和结构，它包括对动物和植
物物种进行鉴别、描述和分类的分类学，描述动物和植物结构的解剖学，组织学，
细胞学，胚胎学等等。生理学研究活机体的过程，诸如，新陈代谢、行为和形态发
生。这种划分是以这些领域不同的方法论为依据的，这些方法论既包括技术的方面
也包括概念的方面。从这个意义上说，这种划分是必要的。可是，形态学和生理学
只是研究同一整体对象的不同的、但又是互补的两个方面。 
　　结构与功能、形态学与生理学之间的对立，是以有机体静态概念为基础的。机
器中有固定的安排，它可以处于运转的状态，也可以处于静止的状态。相似地，预
先建立的结构，比如说，心脏的预先建立的结构不同于它的功能即有节律的收缩。
实际上，预先建立的结构与这种结构中发生的过程之间的分离，并不适用于活机体
。因为，有机体是一种持久的、有序过程的体现，虽然从另一方面看，这种过程是
由下层结构和有机形态承担的。形态学所描述的有机形态和结构，实际上是时空模
式中的瞬间的横断面。 
　　我们所说的结构是长久持续的缓慢过程，我们所说的功能是短暂持续的快速过
程。如果我们说，功能（诸如肌肉收缩）是由结构完成的，那么这意味着，快速的
和短暂的过程之波是迭加在长久持续地和缓慢地奔流之波上的。 
　　活机体是在有序的事件之流中保持自身的客体，这里，较高层次的系统在下级
系统的变换中持存。就我们所能看到的事实而言，由本作者最早提出的这个概念，
是完全可以接受的。例如，解剖学家本宁霍夫（1935年，1936年，1938年，1939年
）以下述方式表述了这个概念，他的表述与本作者的陈述在字面上几乎是一致的。
 
　　“因此，当躯体内组分处于流动的状态时，躯体自身似乎是持存的。但是，个
体也表现为始于受精、终于死亡的一系列事件。……处于缓慢的流动中的，相对持
存的和准静止的东西，乃是一种有机形态，而较快的事件流则是维持这种形态的功
能。……如果我从较低层次考察到较高层次，那么，这些形态是显而易见的。较高
层次的系统作为形态发生作用，所有从属的事件都被整合进这种形态之中。另一方
面，如果从较高层次往下看各个较低层次，那么不同层次的形态依次分解成过程，
这些过程的速度随着系统范围的缩小而加快。”（1938年）。 
　　近年来，关于有机体作为一种处于稳态的系统的概念，尤其随着示踪方法的进
步而开始为人们所熟悉。示踪方法表明，有机体中的组成物质以迄今未知的速度进
行着分解和合成的过程。比如，试比较一下以上陈述与下述示踪工作的梗概： 
　　“活细胞动态的发现和描述，是生物学和医学领域创造的同位素技术的主要贡
献。……蛋白质分解酶和水解酶在以极快的速率分解蛋白质、碳水化合物和类脂化
合物的过程中一直起着作用。细胞结构的爱蚀，由一组合成反应连续给予补偿，以
重建降解的结构。成体的细胞保持自身于稳态中，不是因为没有降解的反应，而是
因为合成反应和降解反应以相同的速率进行着。最后结果好像是正常状态的反应消
失了；接近平衡是死亡的征兆。”（里顿伯格[Rittenberg]，1948年） 
　　因此，我们不能把有机结构看作是静态的，而必须把它看作是动态的。这种观
点首先适用于原生质和细胞结构（pp．32ff），由于这个原因，在这微小尺寸的层
次上，这种观点尤其给人以深刻的印象。当我们把诸如细胞核彷锤体、高尔基体等
形成物，制备成固定和染色的显微镜载玻片时，它们在我们眼前显现出结构。可是
，如果我们考察它们的按时变化，它们便表现为化学和胶体层次上的过程，在这过
程中，准静态只持续片刻，不久就发生变化或消失。 
　　这种观点原则上也适用于作为一个整体的有机体的宏观结构。在有机体中，最
终存留下来的也不是持存的结构，而是稳定过程的规律。 
　　有机体作为事件之流的体现的这一概念具有意义深远的结果。它导致了“动态
形态学”（冯·贝塔朗菲），该学科的任务是从受定量规律支配的力的作用中推导
出有机形态。用这种方法，将新陈代谢、生长和形态发生这几个领域整合起来。 

　　生长无疑是生物学的主要问题之一。确实，通常人们把生长看作是生命的最大
奥秘。可是，为什么有机体会增大？为什么当有机体“长大”后，这种增大会减慢
，以至最后停止下来？对这些问题，生理学至今尚未作出解答。但是，把有机体看
作开放系统，形成一种精确的有机体生长理论，可以对生长这种基本的生物现象作
出解释并给出定量的定律（冯·贝塔朗菲，1934－1948年，cf．Vol．Ⅱ）。一般
可以说：有机体在合成代谢超过分解代谢时就生长；当这两种过程保持平衡时，有
机体生长活动就变得静止。经验表明，组成物质的分解代谢大体上与躯体大小成比
例的。可是，就高等动物而论，组成物质的合成代谢，好像依赖于能量代谢——它
产生了构成有机组分所必需的能量。在最主要的例子（比如脊椎动物）中，能量代
谢是与表面积成比例的。从这个前提能够推导出生长定律，这个定律有可能对不同
类型动物生长曲线进行计算并对其独特性作出说明。在某些适当的例子中，这些生
长定律是相当有效的，其精确度可以与物理定律相比。这已在从细菌和组织培养到
鱼类、哺乳动物等各种各样的例子中得到了证明。在这个处理方式中，生长便能与
总的代谢联系起来，并且能从总的代谢中推导出来。 
　　这个理论阐明了许多问题，这里只列举其中最重要的一些问题：绝对的身体大
小和对于动物按时生长的解释和计算；细胞体积恒定性原理，哺乳动物的周期性生
长；再生生长的过程；通过吸收表面的测量而对该理论的证实；由这个理论推导出
关于呼吸量取决于躯体大小并与相应的生长类型有关的动物不同代谢类型的陈述；
就性别差异而言，代谢强度与躯体大小之间的相互关系；根据动物生长曲线对组成
物质分解代谢强度的计算，这些计算值在独立的生理实验中得到了证实；有机体生
长理论在生态问题上的应用，例如，生长对于温度的依赖性（伯格曼［Bergmann］
规则），以及该理论在地理性变异问题上的应用；人类生长曲线的独特性及其对于
人的身体和精神发展的意义。 
　　动态形态学的另一类问题，涉及到发育和进化过程中形态发生的变化。如果我
们比较一下有机形态就可以看出，它们的形态不同，主要取决于比例的差别，这些
差别又取决于生长速率的不同，因为某些部分比整个躯体生长得快，另一些部分比
整个躯体生长得慢。这首先适用于个体的发育。例如，新生儿的头部大约是身体长
度的四分之一；但成人的头部只是身体长度的八分之一。因此，头比整个身体长得
慢。相反地，腿比身体的其他部分长得快，因为新生儿的腿比成人的腿短得多。因
此，躯体形态主要是由各部分相对生长速率决定的。在许多例子中，这种相对生长
，生长速率的协调，遵循一个简单的定量定律即由赫克斯利（Huxley）（1924年）
提出的异速生长定律。相似的考虑也适用于进化问题。相关物种之间的区别，在很
大程度上取决于躯体比例的不同，因而也取决于遵循异速生长定律的生长速率的协
调。 
　　我们对若干有关问题作了研究，将异速生长原理应用于一部分新领域。我们可
以举出其中某些问题：躯体大小和新陈代谢之间的关系，以及有关基于这种关系的
代谢类型的陈述；节律过程，诸如脉搏和呼吸的频率，对于躯体大小的依赖性，及
其定量定律；代谢梯度与生长梯度的关系；对蔡尔德关于生理梯度理论的批判性考
察；关于躯体作为一个整体的绝对生长与躯体各部分的相对生长的综合理论；关于
药效作用的定量定律；关于相对生长对人的体质类型的意义的思考。有关进化的基
本问题提供了理论上的新观点，例如进化的定向性或直向演化；物种形成过程中的
协同适应性变化，内分泌因素在进化中的重要意义，等等。 
　　形态学的另一个基本原理也在这种关系中找到了它的生理学基础。18世纪的传
统形态学提出了“器官平衡原理”，歌德表述为“预算定律”（“budget law”）
，乔弗鲁瓦·圣伊莱尔（Geoffroy St．Hilaire）称为“平衡定律”（Loi de 
balancement”）。它表明，在动物躯体内各个器官大小之间存在着特有的恒定关
系，我们还可以补充说，它们的化合物之间也存在着这样的关系。按照异速生长定
律，生长速率的协调性，最终以有机体内各个部分之间的竞争为基础。每个器官能
够从整个有机体获得的营养物质中吸收一份独特的营养。因此，每个器官都以一定
的速率生长。异速生长体现了趋于一定稳态的分配过程，这个事实为平衡定律提供
了生理学基础。 
　　有机形态似乎是很难作定量分析的问题。可是，现代研究表明，有机形态是受
定量定律支配的，而这种定量定律已被人们逐渐地揭示出来。我们可以把生物学中
的动态概念与物理学中的动态概念加以比较。正像现代物理学中并不存在刚性和惰
性粒子意义上的物质，而原子宁可说是波动力学的节点，生物学中也不存在作为生
命过程载体的刚性有机形态；相反地，有机形态乃是一种过程之流，以表现上持存
的形态显现出来。 
　　在感觉和兴奋的生理学领域中，也发现了能够得出定量定律的相应理论。因此
，由皮特（Putter，1920年）和黑希特（Hecht，1931年）发展起来的有关感觉、
尤其是视觉的定量理论，是以相似于以上详述的原理为基础的。在眼睛中，如同在
照相底片中一样，存在着光敏感物质，它受到曝光就会分解。在对明亮敏感的视网
膜杆中，光敏感物质是视紫质。邦森－罗斯科（Bunsen－Roscoe）定律适用于光化
学反应。如摄影者熟知的，这个定律表明，为了获得一定的效果，例如，照相感光
板的变黑，光线强度越弱，则曝光时间必须越长；或者，用数学术语说，光强与时
间的乘积是常量。可是眼睛与照相感光板不同，它具有阈值，低于此阈值，光就不
起作用。这是因为，光低于阈值会阻碍视紫质分解为最终引起神经兴奋的物质，这
里存在着从视紫质的分解产物中再生出视紫质的第二步反应，从而消除了兴奋物质
。从已指明的原理出发，光感觉的定律，阈值的存在，对亮暗的适应，光线强度辨
别，韦伯－费克纳（Weber－Fechner）定律及其限度，等等，都可以定量地推导出
来。 
　　有机体所特有的能量状态也是以可称为触发器作用的兴奋现象的特性为基础的
。正像小小火星落在一小桶甘油炸药中释放出巨大能量那样，在对刺激的反应中，
例如在肌肉的收缩中，释放出的能量，与刺激的能量——电能、机械能、化学能等
等，并不存在着定量关系。正如我们前面已说过的（p．119），有机体不是原先静
止的机器，机器需靠刺激才能运转；而是刺激引起有机体释放出它在静止状态时贮
存着的能量。如果有机体是机器式的，必需突然地被开动，那么，它就不能发挥自
己的功能。有机体按照非常经济的原理进行工作，可以与蓄电池的原理相比，它在
松闲时期，比如在晚上，积聚大量能量，这些能量可以在需要时释放出来。在生理
学上，这表现为这样的情况：在神经或肌肉活动中，大部分新陈代谢过程并不是在
活动阶段发生的，而是在该系统“充电”的恢复期间发生的；消耗能量正在于此。
这导致了刺激－反应活动与无需外界刺激的节律－自动活动（pp．119f．）两者的
统一概念。节律－自动活动的基本原理，也就是放电和充电的原理。节律－自动活
动遵循张弛振荡原理或kippschwingungen原理（贝特）。例如，这个原理在广告灯
上的应用，电容器是逐渐充电的，达到临界电位时，它通过霓虹灯管放电，随后又
重新充电，再放电……，所以，广告灯以节律间隔的方式闪光。相似地，有节律地
活动的器官在新陈代谢过程中积聚能量，在达到一定程度时突然释放能量。因此，
张弛振荡原理也在自动活动和对外界刺激的反应活动中起作用。由于这个原因，在
典型的反应器官和神经中枢之间并没有明显的界线，而完全处于中间状态，像隔离
的肌肉或反射中枢，只有受外界刺激后才开始活动；而有节律地活动的器官和神经
中枢，像心脏或呼吸中枢，是在恒常的外界条件下进行活动的。因此，兴奋的基本
现象（诸如触发器作用），初始阶段和恢复阶段新陈代谢强度的比率，节律的自动
性，等等，都是同一原理的必然结果，该原理即是：有机系统原本不是靠外界的影
响、刺激而开始运作的系统，而是内在能动的系统。 
　　虽然，我们的这些探讨是初步的，但我们可以说，新陈代谢、形态发生、应激
性的大领域，在开放系统和稳态的指导原理之下，开始融合成一个统一的理论领域
。这种影响是明显的。 
　　如果我们考察物理学，那么物理学的最重要的成就之一是实在的“同质化”（
“homogenization”），也就是将不同的现象归约为统一的定律。必须认识到质上
非常不同的现象，如行星的运行轨道，石头的下落，钟摆的摆动，潮汐的涨落，都
是受一个定律即万有引力定律支配的。这对于17世纪的自然主义者来说，无疑会感
到震惊。只是到后来这种震惊才得以消除，并且以前分离的诸领域得到统一，例如
力学与热学统一于分子运动论，光学和电学统一于电磁理论，这被人们看作是最重
大的胜利。现代生物学领域也出现了相似的趋势。人们可以从同样的观点来思考非
常复杂的现象。在某些分支学科中，已经能够用数学术语表达它们的定律；在另一
些分支学科中，我们认识到一些目前只能以定性的方式加以表述、但符合相同概念
图式的定律。许多领域可以服从于相同的统一概念，这些领域是非常多样的，比如
某些物理－化学现象，在经典理论范围内似乎是悖理的，但用新概念，则是可以解
释的，这些新概念有生物动能学、新陈代谢、生长和动态形态学、进化规律、感觉
器官和神经系统的活动、心理学的格式塔知觉，等等。 
　　而且，新理论打开了通往生命世界基本问题的道路，其中也包括被认为是通向
生命的最深奥秘之路。 
　　我们再一次回到杜里舒认为是活力论证据的实验。我们可以用等终局性概念来
说明他的海胆实验的奇怪结果。Aequus，是相同的意思，finis，是终局的意思。
等终局事件是指从不同的起点出发，通过不同的途径，达到相同的目标的事件。除
了某些例外的情况，我们没有在物理过程中发现等终局性。在物理过程中，初始条
件的变化通常导致最后结果的变化：一架受损机器以不同于未受损机器的方式运转
；格管方位的变化，所用的火药量的变化，引起射弹命中的变化，等等。与此相对
照，等终局性是生命过程的重要特征。例如，在杜里舒实验中，初始条件可以是不
同的；例如，一个完整的胚芽，半个胚芽，两个胚芽的融合产物；然而，结果是相
同的，即都发育成正常的幼体。在这个生长的事例中，等终局性可以定量地加以表
述。同一物种可以从初始不同的大小，诸如出生时不同的重量，或在（避免受到持
久的损害时）受到暂时的扰动之后，或在因饮食量仅够维持生存或饮食中缺乏维生
素而引起的停止生长之后，最后可达到该物种特有的相同的大小。那么，等终局性
是活力论的证据吗？回答：否。 
　　对开放系统行为的分析（冯·贝塔朗菲，1940年，1942年，1950年）表明封闭
系统不能表现出等终局性行为。一般说来，这是我们没有在无机系统中发现这种等
终局性行为的原因。相反地，开放系统处于与环境进行物质交换的过程中，就其达
到稳态而言，表明后来的状态不依赖于初始条件，换言之，它们是等终局的。就开
放系统达到稳态而言，等终局性是该系统内发生的过程的必然结果。因为，在该系
统内有组分物质连续的流入和流出、合成和分解，最终达到的稳态不依赖于初始条
件，而只依赖于流入和流出、合成与分解之间的比率。换言之，最终状态不取决于
初始条件，而取决于系统控制刚才提到的那种比率的诸条件。例如，按照这种理论
，可以将动物生长解释为有机体内连续发生的分解代谢过程与合成代谢过程对抗的
结果。组成物质的分解代谢依赖于躯体的体积；可是，合成代谢，至少就最重要类
型的动物生长而言，是依赖于表面积的。如果一个躯体只增加其大小而不改变其形
状，那么，它的表面积－体积比率会因表面积的减少而改变。如果拿卷饼与面包作
比较，就很容易理解这个意思：卷饼具有的表皮即表面积比表皮内充满体积的柔软
部分多得多。有机体生长也是如此。只要有机体是较小的，表面积依赖的合成代谢
超过分解代谢，由此有机体才能生长。然而，最后只有当合成物质取代分解代谢中
降解的物质时，才达到了平衡。当有机体进入稳态时，就生长起来。可是，这种稳
态并不依赖于有机体最初的大小，而是依赖于特定物种特有的组成物质分解代谢与
合成代谢之间的比率。因而，有机体可以从最初不同的大小或从受扰动后的状态发
展到最终同样的大小。我们从这种可以定量处理和计算的例子，能够得出一个重要
的结论：方向性是生命过程的特征，以致于人们认为它是生命的真正本质，它只能
以活力论的术语来解释，但这种方向性是活机体特有的系统状态即开放系统的必然
结果。 
　　在本章内，我们只是以粗略的梗概和非技术性语言提示开放系统论及其在生物
学中应用所展现的远景。在后一卷中，将用数学语言作更加系统的描述。然而，以
上所说的足以表明开放系统理论及其在活机体中的应用，可以导出新的基本原理。
这在两种意义上是真实的。 
　　第一，开放系统理论能够对重要的生命现象，诸如新陈代谢、生长、形态发生
、兴奋和感官知觉作精确的定律陈述。第二，能够从开放系统理论推导出最深刻地
将活机体内的过程与无生命界中的过程区分开来的一般特征。 
　　我们用开放系统理论对这些生命现象作出了戏剧性的探讨。因为这些现象貌似
违反物理定律，一直被人们看作“活力论的证据”。等终局性——杜里舒活力论的
“第一证据”，表现为开放系统过程的结果。相似地，新陈代谢的自我调节——细
胞通过无数反应的相互作用而达到的自我保存和不断更新——一直被人们认为只能
用假定的隐得来希因素加以解释（科特耶［Kottie］）。这些现象用开放系统原理
来解释，虽然还不能在细节上说明白，但也大体上开始变得可理解。按照经典的摘
定律，事件的自然趋势是指向以极大无序性表征的混沌状态，换言之，是指向所有
过程终于都停止的热动平衡。可是，我们在活机体中发现保持有序和避免平衡的现
象。因此，正如薛定谔所说的，从经典理论的观点来看，只有这种可能性，即有机
体是这样一个系统，它不受用统计学方法从无序原理中得出的热力学定律的支配，
而受符合“有序来自有序”原理的力学定律的支配。可是，薛定谔清楚地感到，那
种把有机体看作“机械装置”或“时钟机构”的概念是不适当的，事实上，有机调
节现象也驳斥了这种概念。因此，薛定谔仍然只能求助于“监督原子运动”的自我
。同一论证的另一种表述是以渐进变化现象为依据的：按照熵定律，事件的过程是
趋向于有序程度的减低；可是，在生物界中好像发生向更高程度的有序转变的现象
；沃尔特雷克提出用“非空间的内在生命”的“引导性冲动”的概念解释这种现象
。与此相对照，开放系统热力学创立了全新的观点。开放系统不会趋向极大的熵和
无序，不会达到所有过程都停止的热动平衡。相反地，在该系统中会出现自发的有
序，甚至会出现有序度的增长。还有另一点，就是协变复制，即基因和染色体能够
分裂，却又能“保持整体”。这实际上就是杜里舒称为的“活力论的第二证据”。
或许这种现象也是有机体系统的稳态产生的结果，最后，杜里舒“活力论的第三证
据”是以“行动”及其“反应的历史基础”为依据的。这个问题也可以按照与神经
系统功能的动态概念（pp．118，121）相关的记忆系统论（p．191）加以解释。 

　　所以，我们这样的假定将不会有什么错：我们以这些原理接近了基本的生物学
问题的真正根基。 


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