Biology 版 (精华区)

发信人: rainy (段誉), 信区: Biology
标  题: 三、三位一体的脑
发信站: 哈工大紫丁香 (2001年06月23日08:35:32 星期六), 站内信件

    鱼脑不重，但鱼类和比它低等的无脊椎动物都有一条脊索或脊髓。原始的
鱼类在脊髓前端有一个小小的隆起，这就是鱼脑。较高级的鱼类的隆起变得更
大些，但仍然不重于 1克或2克。这个隆起相当于高等动物的后脑，或脑干以
及中脑部分。现代鱼类的脑多半为中脑，前脑极小。现代两栖类和爬虫类的脑
则恰恰相反（见图5）。最原始脊椎动物的头骨化石内模显示，现代脑的主要部
分（如后脑、中脑和前脑）业已形成。五亿年前，在原始沧海里邀游着一种鱼
类动物，名叫甲胄鱼（Ostracoderms）和盾皮鱼（Placoderms）。现在仍可以辨
认出来，这种动物脑的主要部分与现代脑是相似的。但它们的相应体积、各部
组成意义及其早期功能肯定与现代的脑截然不同。有关脑后来进化最引人注目
的见解，就是叙述覆盖在脊髓、后脑和中脑上面的另外三层连续堆积及其功能
的特化。脑的每一步进化都保留着原有部分，但其功能必须被新层控制，同时
具有新功能的新层又增殖出来。国立精神保健研究所脑进化和脑行为研究室主
任麦克莱恩（PauIMaclean）是当代这一论点的主要阐述者。麦克莱恩著作的特
点之一是包罗万象。他研究了从蜥蜴到鼠猴多种动物；另一个特点是，他和同
事们仔细研究了这些动物的社会行为和其他行为，以便扩大成果，弄清脑的哪
些部位控制着哪种行为。

    带着粗鲁面部表情的鼠猴却有一种礼仪，这种礼仪常常表现在它们相互致
意的时候。雄猴龇牙咧嘴、喀啦喀啦摇晃笼子铁杆，发出令人毛骨悚然的尖叫，
翘起腿，裸露出勃起的阴茎。这种行为在现代人公共场合里彼视为极端野蛮的
行为，而在鼠猴群落中，却是一种相当精细的行为，并用于表明其占有优势的
等级地位。

    麦克莱恩发现，鼠猴的一小部脑损伤能制止这种行为出现。与此同时，大
量的他种行为包括性和好斗行为则不受任何影响。损伤中所涉及到的部分是前
脑的最古老部分，是人和其他灵长目、哺乳类和爬虫类祖先所共有的部分。非
灵长目哺乳类和爬虫类动物类似的定型行为似乎都控制在脑的这一相同部位。
如爬虫这一组成部分受到损伤，除这种定型行为外，象行走或奔跑等自动型行
为都可能减弱。

    经常发现灵长目动物性的行为同所处的支配地位有关。在日本的猕猴中还
保留着社会等级。日常的交配活动又在不断地加固这一等级差异，地位低卑的
雄猴对动情期的雌猴表现出谦卑而又富有性的柔情，并有礼貌地让身份较高的
雄猴首先交配。这种交配活动是常见的，但却又是敷衍了事的。似乎没有什么
性的内容，只是作为一种表明在这一复杂的社会集群中各自所处不同地位的通
俗象征。

    当研究鼠猴行为时，我们考察了名叫卡斯珀的雄猴。它在这个集群中占支
配地位，又是最活跃的表现者。尽管它表现在生殖方面的求偶夸耀行为要占整
个集群此种行为的三分之二，但它主要是在雄性成猴面前显耀自己。从未见过
卡斯珀与雌猴的交配行为。事实表明，它的主要动机是建树支配地位，对它来
说寻求性欲满足的动机是无足轻重的。事实也说明，当两种功能活动可能涉及
到同一器官系统时，它们却是完全独立的。研究这一集群的科学家们断定：就
组群等级而论，生殖表现被看成是最有成效的社会标志，并已被定型化了，好
象具有“我是主”的含意。这很可能源于性活动，但主要用于社会交往，与单
纯的生殖活动是有所区别的。换而言之，生殖上的求偶夸耀行为是一种来源于
性行为，但用于社会目的而不是生殖意图的定型行为。在1976年的电视谈话中，
节目的主持人询问一名职业足球队员，如果你们队员在更衣室内都赤身裸体，
是否感到难为情？他马上回答：“不，个别队员和打水的人除外，我们都很坦然，

一点也不觉得难为情，正如平常我们相互在说，‘伙计，让我们看看你穿了些什
么’时一样轻松自如。”

    各种研究证实了性、攻击和支配地位之间存在着行为与神经解剖结构的联
系。狮虎和其他动物交配定型行为在早期是很难跟打仗行动区分开来的。驯养
的狮虎有时呜呜吼叫，用其爪慢慢地搜索着室内物品或轻轻地抚摸着人的皮肤，
这些都是屡见不鲜的事。用性来建树和保持支配地位时常明显地见于同性恋和
异性恋常例中（当然不是此类惯例中的唯一因素），同时也表现在许多猥亵的言
词里。攻击这个动词在英语和其他语言中是最常见的。动物往往把攻击行为看
作是非凡的愉快。在考察“Agression"这个动词的来源时，发现它的英语形式可
能来自德语和中古荷兰语动词“Fokken"，意为攻击。这个词在其他方面的费解
用法可以理解为猕猴象征语言的等同动词，只是句首的主语“我”字没有说出
来，但双方还是理解的，这种做法和其他许多类似的表达方式好象同原始人的
交媾定型行为一样。但据我们看，原始人的这种行为可能比猴出现得更早，这
要倒回几亿年的地理时间。

    根据鼠猴试验，麦克莱恩发展了被他称之为三位一体脑结构和脑进化的具
有脸力的脑模式。他说，我们是通过三种完全不同的智力观点来观察我们自己
和周围世界的。脑的三分之二是没有语言能力的。麦克莱恩认为，人脑就象三
台有内在联系的生物电子计算机。每台计算机都有自己的特殊智力、自己的主
观性、时间空间概念、自己的记忆、发电机和其他功能。脑的每一部分都能适
应单独较大范围的进化。据说脑的三个组成部分在神经结构和功能上都是有区
别的，它们的神经化学递质多巴胺和胆碱酯酶的含量完全不一样。最远古时人
脑组成部分是脊髓、构成后脑的髓质和脑桥以及中脑。麦克莱恩把脊髓、后脑
和中脑统称为神经框架。它含有生殖和自身保护的基本神经结构，包括心脏调
节、血液循环和呼吸等结构，鱼和两栖动物的脑基本如此。如果按麦克莱恩的
观点去解释，那么丧失了前脑的爬虫动物或较高等动物，就象一辆无人驾驶的
车辆，没有方向目标，也无法开动。

    我认为癫痫大发作，实质上可以看成是由于脑内电暴丧失了脑认识功能的
驾驶者造成的。此时患者除神经框架外完全处于瞬息无效状态。这种损伤使受
残者暂时又回到几亿年前的状态。我们至今还使用古希腊人对疾病的命名，古
希腊人认识到了疾病的深奥特性，但他们却把疾病说成是上帝给予的惩罚。

    麦克莱恩对三种神经框架的驾驶者进行了分门归类。它们之中的最古老部
分都围绕着中脑（中脑主要由神经解剖学家称为的嗅觉沟回、层状体和苍白球
等三部分组成）。中脑是我们同哺乳类和爬虫类共有的，它很可能是从几亿年前
进化来的，麦克莱恩把它称之为爬虫复合体（R-complex，相当于蚯蚓部——译
注）。围绕着爬虫复合体的是边缘系统，之所以这样命名是日为它毗邻在大脑皮
层下（我们的臂和腿称作四肢，四肢对机体其余部分来说是边缘）。边缘系统是
我们同哺乳动物共有的，也是我们同爬虫类共有的，但不那么完善精细，这大
约进化了一亿多年或五千万年以上。最后就是覆盖在脑的其余部分上的显然是
最新进化的堆积物——新皮质，同高级动物和灵长目动物一样，人的新皮质相
当大。越发达的哺乳动物其新皮质增长越大，新皮质进化得最出色的是人（还
有海豚、鲸鱼），这大概已有几千万年的进化史了。可当人出现后的近几百万年
大大加快了这一进化速度。图6展示的是人脑示意图，三种当代哺乳动物的边
缘系统和新皮质的对比在图5中已展示过。三位一体脑的观点同上章研究过的
脑重与体重比率而得出的结论显然是一致的。哺乳动物、灵长目动物（特别是
人）的出现总要伴随着脑在进化上的大范围飞跃。

    很难通过改变脑的深层组织结构达到进化。深层的任何变化可能都是致命
的，但是通过在旧系统上面增殖新系统可以达到根本的变化。这使人想起了十
九世纪德国解剖学家黑克尔（Ernst Hacckel）称之为重演的学说。这个学说经
历了不同时期学术上的肯定或否定。黑克尔认为，在胚胎发展中动物趋向于重
复或重演我们祖先在进化中所遵循的程序。确实胎儿在子宫内发育中，在尚未
呈现出人形之前, 经历了同鱼、爬虫动物和非灵长目哺乳动物非常相似的阶段。
胎儿在鱼的阶段时还存有鳃裂。鳃裂对于依靠脐带得到滋养的胚胎来说是绝对
无用的。在人的胚胎学中，脐带是完全必要的。既然鳃裂对我们的祖先是必不
可少的，在变成人时胎儿经历了鳃裂阶段。胎儿的脑也是由内向外发展的，并
大致经过下列顺序：神经框架，爬虫复合体，边缘系统和新皮质（见图29人脑
的胚胎发育）。

    重演的原因可理解为：自然选择对个体起作用，对种不产生影响，更不能
影响受精卵和胎儿，这样一来新的进化变异都要出现在产后。胎儿可能具有象
哺乳动物鳃裂这样的特性。鳃裂在胎儿出生后是完全无用的。由于它对胎儿没
有什么严重影响，而且在出生前就消失了，所以鳃裂在胎儿时期保存下来是无
关紧要的。人的胎儿鳃裂不是古代鱼的遗迹，而是鱼胚胎的遗迹。许多器官系
统不是通过增加或保存的方式，而是通过变更旧的系统进展的。例如，把翅变
成腿，腿变成鳍状肢或翅膀，或脚变成手、再变成脚，皮脂腺变成乳腺，鳃弓
变成耳骨，鲨鱼鳞变成鱼牙等等。引起这种增殖和保留原有结构功能的原因有
两个：一是由于新旧功能的同时需要：二是因为无法把符合幸存者的旧系统保
留下去。

    阐明这种进化本质的例子是很多的，几乎是随手可取。现在让我们再举一
个例子吧。比如说考究一下植物为什么是绿色？绿色植物的光合作用利用太阳
光谱中的红光紫光来分解水，生成糖类和植物体中的其他物质。太阳辐射的光
谱中，黄光和绿光要多于红光和紫光。但以叶绿素为光合作用色素的植物排斥
了最为丰富的光线黄光和绿光。许多植物看来“注意”到了这点，但是已经为
时过迟了，因为它们已经进行了恰如其分的适应变化。现在已有了反射红光吸
收黄绿光的其他色素，如类胡萝卜素，藻胆色素，真是尽善尽美，应有尽有！
但是否有了新的光合色素植物就抛弃了叶绿素呢？图8展示了红藻的光合作
用，植物的条纹结构里含有叶绿素，紧贴着这些条纹的小球含贮着使红藻呈现
红色的藻胆色素。这些植物一成不变地把从绿光黄光中获取的能量传给叶绿色
素，叶绿色素尽管不能吸收光，但它能在所有植物的光合作用中起到沟通光和
化学过程之间的间隙作用。这样大自然就不可能抛弃叶绿素而再用更好的色素
取代之。叶绿素已经纵横织成了生命之帛。具有附加色素的植物确实是多种多
样的，附加色素更有效用，但叶绿素还是起作用。尽管它的可信赖性有所降低，
它仍是光合过程中的核心。我想脑的进化也是如此进行的。脑的深层和古老部
分仍然在起作用。

    1．爬虫复合体

    如果上述观点是正确的，我们就应想到人脑的爬虫复合体在某种意义上还
执行着恐龙的功能，人脑的边缘皮质还存在着美洲狮和树獭的思想活动。毫无
疑问，脑每进化一步都伴随着脑的原有组成部分的生理学变化。在中脑等部位
一定能见到爬虫复合体的进化。我们还知道，脑的多种功能控制在脑的不同部
位。假如新皮质下的脑组成部分没有相当大的扩延，仍执行远古祖先头脑的功
能，我们就会为此而感到惊慌失措。

    麦克莱恩指出，爬虫复合体在攻击行为、保卫领域、礼仪和建立社会等级
差异中起着重要作用。尽管偶尔也表现出更高的功能，但在我看来上述作用恰
恰是现代人在官场中多种政治行为的特征。当然这并不否认新皮质在美国参议
两院政治会议中所起的作用。不管怎么说，礼仪上的大量交往都是通过语言进
行的，因而最终还要归结于新皮质的功能。究竟有多少区别于我们所说所想的
实际行为可用爬虫的术语描述，这是引人入胜的。我们平时经常谈到“冷血”
动物，就是指爬虫而言。

    美国哲学家兰格（Susanne Langer）风趣地描述了这种思想部分的超前作用，

写道：“人生是充满礼仪的，渗透着动物习俗的。生命是理智和礼仪、知识和宗
教、散文和诗歌、事实和幻想的综合体。礼仪象艺术一样，它是人日常经验抽
象的总结。礼仪不是在脑的古老部分，而是在皮质内产生的，一旦新皮质发育
成人的状态，这种礼仪就成了皮质的基本功能了。”从各种资料来看，爬虫复合
体是脑的原始部分，这看来已是无可非议的事实了。我想进一步了解爬虫动物
的脑对人行为影响这一论点的社会含意。假如官僚政治的行为彻底地受爬虫复
合体控制，这是否就意味着人的未来是没有希望了呢？人的新皮质约占脑重的
85％，同脑干、爬虫复合体和边缘系统相比，这确实是一个重要特征。神经解
剖学、政治历史和内省，这一切都提供了证据，证实人类完全能够抵制沉溺于
爬虫脑的每个冲动的强烈欲望。如美国“人权法案”不可能不经大脑思考，而
只是靠爬虫复合体记录构想出来的。我们人能抵制那种一味盲从地遵循遗传学
上的既定行为，这正是我们高于他种动物的不同之处，也恰恰是我们的可塑性
和漫长童年的特点。如果把三位一体脑看成是人类如何正确活动的楷模，然而
却忽略人的本质组成部分，尤其是忽略我们人的礼仪和等级制度行为，那是没
有什么益处的。相反，这种模式应能帮助我们理解人是怎么回事（我不敢断言，
许多精神病，即青春期痴呆的精神分裂症的礼仪行为是否是由于爬虫复合体内
的某些中枢活动过度的结果，或是由于起抑制爬虫复合体功能的大脑新皮质部
位障碍造成的。同样我也不知道青少年常见的礼仪行为是否是因其新皮质还不
完全发达的结果）。

    在一次奇妙的旅行中，切斯特顿（Chesterton）写道：“你可以摆脱外国的
法律约束，但你逃脱不了事物本身的自然法则。不要尽做那种振奋人心的三角
越狱。如果三角形超越了它的三条边，那它就要有个悲惨的结局。但不是所有
的三角形都是等边的。调整三位一体脑的每个组成部分的相关作用，这完全是
我们能够办到的。”

    2．边缘系统

    边缘系统看来是产生激情，即特别激动的情感部位。这使人立即想起关于
爬虫复合体的另一种看法：它的特点并不表现于极为矛盾的强烈感情，而是对
受其基因和脑支配的某些行为表现出顺从平静的默许。

    边缘系统的电流放电有时能引起同精神病相似的症状或引起因服幻觉药而
出现的类似症状。事实上许多治疗精神病药物都作用在边缘系统上。可能边缘
系统能控制兴奋、恐惧以及多种人所特有的又往往是难以捉摸的感情。

    垂体，这个影响其他腺体、控制人的内分泌系统的脑垂体是边缘区的本质
部分。因内分泌不平衡造成情绪波动的特性给我们提供了有关边缘系统同思维
状态联系的重要启示。在边缘系统里有一种很小的杏仁状的内含物，叫做杏仁
体，它和攻击、恐惧行为息息相关。电刺激杏仁体可以激起温顺的家畜出现令
人难以置信的恐惧和狂燥状态。当杏仁体切除后出现这样一种情况，猫发现小
白鼠也要吓得发抖；反之，象山猫这种本性凶猛的动物倒变得温顺起来，容许
人们喜爱抚摸。边缘系统机能失常的人可以产生无缘无故的狂怒、恐惧和脆弱
感情。常态的过度刺激可以产生同样的后果：患这种病的机体出现不适当的莫
名其妙的感觉，他们被看成疯痴。

    至少象脑垂体、杏仁体和下丘脑这些边缘内分泌系统的一些确定感情作用
是由小分子的激素蛋白质形成的。这种蛋白质由上述组织分泌出来，井影响脑
的其他区域。大概人所共知的是脑垂体蛋白质——促肾上腺皮质激素（ACTH），
它可直接影响到可见的象滞留、焦虑、注意力广度等多种神经功能。通过实验
在脑第三室可测出某些小分子的下丘脑蛋白质。脑第三室是边缘系统的一个部
位，它把下丘脑和视丘联系起来。

    有充分理由可以认为利他主义的行为起源于边缘系统。的确，除极个别的
例外（主要是社会领域），哺乳类和鸟类是唯一倾注全力照料幼雏的生物。这是
一种通过条件允许的长期适应性，利用哺乳类和灵长目动物大脑的大量信息处
理能力而进化发展的结果，似乎是哺乳动物首创了性爱（注：可是有关哺乳动
物和鸟类母爱的规则是绝无例外的。当塞伦格特（Serenget）雄狮出于一种以新
方式占支配地位的优越感，毁坏在那居住的幼兽时，尼罗河的鳄鱼母兽小心翼
翼地叼着它的刚孵出的幼兽放在河水比较安全处。但总的来说，哺乳动物表现
出比爬虫动物更加惊人的母爱。一亿年前这种差异可能更是令人惊叹不已。） 。


    强烈感情的逐渐形成主要表现在哺乳动物身上，鸟类的进化程度较小，许
多动物的行为证实了这一见解。我想，家畜对人的依附性是毫无疑问的。众所
周知，当拿走幼畜时，许多哺乳动物的母畜表现出明显的伤感。那么人们想知
道这种感情效力究竟有多大？马是否也有少许的爱国热情？狗是否也有象人那
样具有对宗教心醉神迷的感情？同我们没有交往的某些动物是否也有某种强烈
费解的感情？

    边缘系统的最原始部分是嗅觉皮质。它同嗅觉有关，它的萦回感情特性为
大多数人所熟知。我们的记忆和回想能力的主要组成部分位于边缘系统内的一
种结构——海马内（位于侧脑室下角底的中央部的曲形构造——译注），海马损
害将引起严重的记忆减退已确切地证实了这一点。H·M（相当汉语中“某某”，
因不便写出患者的姓名——译注）是一位有长期癫痫发作和惊厥史的病人，在
他的海马附近的整个区域施行切除术，试图减少其癫痫发作次数和疾病的严重
程度。手术后病人立刻变得健忘，但他仍保持良好的感觉功能，并能学会新的
运动技能，也许还能进行某些感性学习，但几乎忘记了前几个小时所学到的一
切。他本人的感觉是：“在我看来每天都是孤立存在的，无论什么样的愉快我都
享有过，什么样的忧伤我都尝受了”。他把他的生活说成是一种辨认不出方向的
迷惑感觉的继续扩大。应该说这种感觉也是我们许多人睡梦初醒时的共同感受，
那时我们很难回忆起到底发生了什么事。确实，尽管这种损害严重，在海马切
除后，其智商（IQ） （通过对给定的一些问题的口答来确定智力，这种智力测
验结果用“智商”表示，智商就是用这种测定方法测出的“智力年龄”与“实
际年龄”的比值——译注）有所改进。他能敏锐的分辨出不同的气味，但很难
说出味源的名称，他对性活动已明显地失去了兴趣。

    另一个病例是一个年轻的航空兵，他在同一个军人击剑决斗中，一块微薄
的剑片飞入右鼻孔，刺穿了靠近上面的一小部分边缘系统，从而导致记忆的严
重衰退，类似H·M病例，但不如H·M病情那么严重。他的感性知识和智力能
力并没受什么明显的影响，但在语言材料方面的记忆减退特别明显。事故似乎
使他变得对疼痛反应迟钝，他赤脚在巡洋舰炽热的金属甲板上踱来踱去，同他
一起的乘客吵嚷说有一种烧焦皮肤的难闻气味之后，他才意识到他的脚已被烧
伤。作为他本人即不知疼痛，也嗅不到烧焦的气味。

    从这样的病例中不难看出，象哺乳动物这种复杂性活动是受三位一体脑的
三个组成部分——爬虫复合体、边缘系统和新皮质同时控制的（我们已提到有
关爬虫复合体和边缘系统在性活动中的复杂情况，同牵连到新皮质的复杂情况
很容易通过内省获得证实）。

    旧边缘系统的一段是专门用于口述和手势功能的。它的另一段用于性功能。
性和嗅觉在很早以前就有关联，昆虫高度发展了性和嗅觉的联系，但这一情况
也使我们远古的祖先透彻理解到依赖嗅觉的重要性，同时也看出了其不利方面。

    我曾目睹一个试验，在试验中，用一条细金属丝将绿蝇头部联到一个示波
器上，此示波器能以一种图形方式显示出由绿蝇嗅觉系统产生的任何电冲动（为
了有机会观察到嗅觉设备，将绿蝇头部截断，由于刚截断不久，因而其头脑还
能具有许多功能作用）。

    试验者在绿蝇前面散发各种气味，包括令人讨厌不快的、但又没有明显影
响的气体，如氨。这时在示波器萤光屏上留下的图线是水平伸展的，接着在断
头的绿蝇前飘放微量的由这种雌性绿蝇放出的性引诱气味，此时在屏上呈现出
垂直的尖峰脉冲。撤掉此种雌性引诱气味，绿蝇几乎嗅不到任何气味，绿蝇的
嗅觉对此种性引诱分子非常敏感。

    这种嗅觉功能的特化对昆虫来说是常见的。假如每秒钟仅有大约40个雌性
引诱分子碰到蚕蛾轻软的触觉，它也会觉察出来。每个雌性蚕蛾每秒钟仅需释
放出百分之一毫克的性引诱物，就足够引诱大约一立方英里范围内的每个雄蚕，
这是蚕虫之所以幸存的原囚。

    最奇妙的还是用气味寻求配偶和传种。例如，冬天在地下打洞的南非甲虫，
当春回大地时，甲虫钻出地面，但雄性甲虫比雌性甲虫早几个星期从地里踉踉
跄跄地爬出。在南非的同一地区，业已演变的兰花放出一种同雌性甲虫性引诱
物相同的香味，事实上，兰花放出的气味产生了与雌性甲虫性引诱物功能基本
相同的分子。加之雄性甲虫长期在地下视力很差，而兰花花瓣的构形又发生了
演变，这对辨认能力缺乏的甲虫来说，兰花花瓣在性感官形态上又很象雌性甲
虫。几周中雄性甲虫在兰花丛中恣意狂欢，心醉神迷。最后雌性甲虫从地里钻
出，我们可以想象出雌性甲虫因身心受到伤害会产生多大的义愤。与此同时兰
花却已通过多情的雄性甲虫进行了传粉，雄性甲虫窘迫不堪但又尽力传延本种
后代，这样雄雌性甲虫都得以幸存了（顺便说一句，如兰花的迷惑力不是很强，
这对兰花本身是有益的；但反过来说，如没有甲虫的自身繁殖的性活动，兰花
因无媒介传粉也会陷入绝境）。这样一来，我们就发现了一条纯属嗅觉性刺激的
界限。还有另外一条界限，那就是，既然每只雌性甲虫产生相同的性引诱物，
雄性甲虫就不易同它心目中的雌性甲虫产生性交往。当雄性昆虫可能竭力表现
自己去诱引雌性，或者同无异性伴侣的甲虫为竞争雌性而展开相互衔咬下颌骨
搏斗，雌性引诱物在交配时的中心作用似乎减少了昆虫性选择的范围。

    寻求配偶的另外方法已被爬虫动物、鸟类和哺乳动物所发展。但性同嗅觉
的联系，在高等动物神经解剖结构上以及在人经历的轶事中都很明显地证实了
这一点。我有时想知道除臭剂，尤其是女性除臭剂是否试图有意识地刺激人们
联想起其他别的事情。

    5．新皮质

    假如鱼的前脑遭到损害，这将导致它丧失原有的主动谨慎的特性。对于高
等动物来说，这种较复杂的特性似乎就位于新皮质内，这也是人的多种典型的
感性认识功能部位。我们通常将其划分四个主要区或者说是四个叶来进行探究
的。这四个叶是额叶、顶叶、颞叶和枕叶。新皮质中各个部位彼此相通，据现
在所知它同脑下皮质的神经联系还是不少的，但这决不能说新皮质的各个部分
是实际的功能单位。每个叶肯定具有许多不同功能，某些功能可能是几个叶或
两个叶共有的。在其他功能中额叶好象是同深思熟虑和行动调节有关；顶叶同
空间感觉以及大脑同身体其余部分问的信息交换有关；颞叶与各种复杂的感性
认识有联系；枕叶同视觉、同人与其他灵长日动物占优势的感官有关系。

    几十年来风行一时的神经生理学家认为，前脑后面的额叶是典型的预感和
部署未来的功能部位。但近来的著作表明，情况并非如此简单。马萨诸塞州理
工学院美国神经生理学家托伊伯（Hans Lukas Teuber）调查研究了大量额叶损
残（在战争中受伤或击伤）的病例。他发现不少额叶损伤几乎对行为没有明显
影响。不过在严重损残额叶的病理学中，“病人并不完全缺乏预料事件过程的能
力，但不能在同那些事件关系中把自己设想成潜在动因”。托伊伯强调指出额叶
可能同运动原和认识的预感，尤其是同随意运动造成的影响有关。额叶也似乎
同视觉以及双足直立行走有关。这种额叶因执行人的特殊功能可能以两种途径
进化。如果说额叶能控制预料未来的功能，那它也必然是产生关心和焦虑的情
感部位。这就是为什么切断额叶能减少焦虑的原因。前额叶切开术必定会使患
者大大减低人特有的能力。我们为预知未来所付出的代价就是对未来的忧虑，
因而预测灾难不可能是一件令人宽慰的事。遇事总是过分乐观的人要比凶事预
言者幸福的多。自然界预言凶事对幸存者来说是必需的。控制展现未来的学说
起源于伦理学、魔法、科学和法典，预见灾祸的好处就在于能采取措施去防范
它，牺牲眼前暂短利益换得未来长远好处是这种预见的结果。在物质丰富的社
会里才能形成对社会和技术发明所必需的空闲时间。

    可猜测出额叶的其他重要功能就是使人类双足直立行走。在额叶没有进化
之前，人的直立姿势不可能出现。有关这一点详见以后章节。双足直立行走解
放了双手，以便用双手操作，从而导致人类文化和哲学特性的较大增长，困此
如果很客观他讲，文明可能就是额叶的产物。

    来自眼睛的视觉信息传到人脑后主要在头的后部枕叶里定位，听觉印象定
位于太阳穴内颞叶上部。据一些不完全的证据表明，盲人、聋哑人的新皮质的
上述部位很不发达。枕叶损残，如枪伤经常引起视觉障碍，受残者可能在其他
方面正常无疾，但只能用外围视力观察。在正常视觉中枢里觉察到暗点实点隐
隐浮现在他的眼前，在其他病例中伴随而来的是离奇古怪的知觉，其中包括几
何学上的视界内正规草写浮动障碍和“视力发作”，当发作时，患者会把在其右
下方地板上的物体误认为在其左上方空中浮动的图象，物象在患者眼里颠转了
180度。通过对称计算因各种枕叶损伤而造成的视力障碍，可以详尽地用图表
示出枕叶的哪些部分负责执行哪种视力功能。青年人的脑好象能自身修复，并
圆满地将这一功能活动转送到邻近区域，永久性的视力减弱似乎很少发生在青
年人身上。

    联系听觉和视觉刺激的能力定位于颞叶。颞叶损伤可以产生失语症，即不
能意识所说的言语。值得注意的是脑损伤的病人可以完全胜任口语，但不能全
部胜任书写文字；反过来也是如此，他们可能会写、但不能阅读；能读数字，
但读不了字母；能准确叫出事物的名称，但不能识别颜色。新皮质有着惊人的
功能分类，这种分工与阅读、书写或认字、识数等这些常识性见解相反，但活
动是完全相似的。到目前为止，还有些未经证实的脑损伤报告。这种损伤仅仅
引起不能理解被动语态或介词词组，或所有格结构。（虚拟语气的部位总有一天
会找到的。是否拉丁人将变得格外富有天资，而说英语的民族在脑解剖结构的
较小部分上将大大地缺乏变化？）各种抽象概念包括语法学的语言部分似乎惊
人地同脑的特殊区域毗连相通。

    在一个病例中，颞叶损残可引起患者辨认面目的严重障碍，甚至患者不能
认出其直系亲属的面貌。图11中所描绘的面目图，患者说，人脸“可能”是个
苹果。他并请求让他证实这种解释是合理的。他把口说成是苹果上的切口，把
鼻子看作是在表面上凸起的苹果把，把眼睛认为是虫眼。相同的病人能完美的
认出素描的房子以及其他非生物。广泛的试验表明，右颞叶损害可形成典型性
的语言记忆丧失，我们具有阅读、绘画、在立体的三个方向标定自己以及恰当
使用符号等能力，所有这些能力如果不是同语言的使用有关，大概就是同语言
的发展有关。这些能力又会因近于头脑顶部的顶叶损残而遭到严重减弱。一位
军人在战时其顶叶很大一部分被子弹穿通，他整整一年不能判断他的脚是否穿
上了拖鞋，而且很难辨认出他所在医院、病室和病床。尽管如此，最后他还是
痊愈了。

    顶叶内新皮质角回（顶下叶的一个脑回——译注）的损害引起失读证，不
能辨认印刷单词。顶叶看来与人的符号语言有关。在所有脑损伤中，顶叶损残
造成智力极大衰退，这可以通过日常生活活动测试出来。

    新皮质抽象概念中主要还是人的符号语言，尤其是读、写和计算。这些看
来需要颞叶、顶叶、额叶，也许还需有枕叶的协调活动。但不是所有的符号语
言都属于新皮质的。蜜蜂（没有一点新皮质）具有精美的舞蹈语言，用以在获
得食物方向和距离方面彼此传递信息。澳大利亚昆虫学家弗里希（Karl von 
Frisch）首先发现了这一点。这是一种夸大的手势语言，实际上是蜜蜂找到食物
时动作的模拟。这点有时同我们人的动作相似，如我们向电冰箱走了儿步，腹
部冲着电冰箱，一下擦痛肚皮，那时我们就会伸舌摇头表示遗憾。应该说舞蹈
语言的词汇量是极其有限的，可能仅有几十个单词。年轻人在童年时期所经历
的学习几乎都是新皮质的功能活动。

    大部分嗅觉过程是在边缘系统内进行的，与此同时也有一些发生在新皮质
内。相同功能的划分似乎也适用于记忆。边缘系统的主要部分除嗅觉皮质外，
正如我们所说的那样，都是海马皮质。当嗅觉皮质得到训练时，尽管效力很低，
动物还能嗅到。这是脑功能多余信息的又一例证。还有一些证据表明，现代人
嗅觉的短期记忆存储在海马里。海马的原功能可能是专管嗅觉的短期记忆，这
对追逐捕食动物或寻找异性是有用的。但如人的两侧海马损残，正如H·M病例
一样，引起各种短期记忆的极度减弱。这种病的患者不能连续不断地逐字记忆，
很明显，海马和额叶都与人的短期记忆有关。

    这方面的多种有趣结论之一，就是脑的长短期记忆大量储存在脑的不同部
位。标准的条件作用——巴甫洛夫试验狗当听到铃响时分泌唾液的能力似乎就
位于边缘系统。这是一种长期记忆，但却是极其有限的。很有经验的人其长期
记忆都存储在新皮质内，这与他深思熟虑的性格是一致的，当我们逐渐衰老时，
我们能回忆起童年时生动琐碎的往事，却会忘记人们刚对我们所讲的一切。这
种现象是由于我们在长期和短期记忆上都出现些障碍。问题就出在这两者之间
的联系上。我们很难把新材料存送到长期记忆里去。彭菲尔德认为，这种存贮
能力的丧失是由于动脉硬化或其他体内功能失调而引起的老年人海马供血不足
的结果。

    这样，老年人（或不太老的人）在存贮短期记忆上可能严重衰退，但在其
他方面他们却是相当机灵，在智力上也是敏捷的（注：的确在血液供应和智慧
能力之间的关系上有许多医学证据。众所周讯几分钟得不到氧气供应的病人，
可以遭受永久的严重脑力衰退。从颈动脉摘除某种物质试图防止记忆上的严重
衰退；产生了意想不到的效果。根据这一研究，手术后六星期，患者病情有相
当大的好转，其智商平均增加18分。也有某些推测认为用高压氧气可以提高婴
儿智力）。

    这种现象表明，在脑的不同部分定位的长短期记忆之间是有着明显区别的。
快餐馆的女服务员所能记住的信息量是令人佩服的。她能准确无误地将这些信
息传告厨师，但一小时后这些信息就完全消失。这是什么原因呢？这个原因是
女服务员仅把信息存储在短期记忆里了，而没有再努力把这种信息进一步存贮
到长期记忆中。

    回忆机制大概是很复杂的。一种共同的感觉就是在我们长期记忆里记住一
些东西，如一个单词、一个名字、一副面孔、一种体会，我们发觉这些东西不
能马上被回想起来。尽管我们如何冥思苦想，仍不能回忆起来。如果我们从侧
面想想，回想某些稍有关联的周围事项，便常常能自动回忆出来。（这方面与人
的视力也有些相似。当我们直接观察一个模糊不清的物体时，比如说星星，我
们常用视网膜中央小窝，这个具有最敏锐的、细胞密度最大的、称作圆锥细胞
的视网膜部分。当我们稍微转移视力，象我们说话时斜视一下物体时那样，我
们就发挥了视网膜杆状细胞的作用，这种细胞对朦胧的光照很敏感，这样就能
看出昏暗的星光。）为什么歪着头思考就能促进记忆的恢复呢？要了解这个问题
是件颇有趣味的事。这只能认为是使用不同的神经途径来联想记忆痕迹的结果，
但这说明不了脑的操纵管理因此就格外有效了。

    我们都做过那种栩栩如生、毛骨悚然、寓意深远的梦，或相反有过一些清
晰难忘的梦境；我们也都有过从梦中醒悟的感受。如果你默默自语“清晨时我
一定能记住这个梦”，次日连个梦影都记不起来，顶多不过是一种印象模糊不清
的痕迹而已。另一方面，如果我们对做的梦感受很深，捅醒身边的妻子，告诉
她所梦到的一切，这样一来，次日清晨就能不费吹灰之力独立回想起梦情。同
样，如果不嫌麻烦，爬起来把梦情写下来，次日早晨醒来时，无需参照记录就
能清清楚楚地回想起梦情。记电话号码也是同样道理，如果别人告诉我号码，
我只想着这一点，那我很可能忘记号码或数位串换，如果高声重复几遍或把号
码记下来，那就能清清楚楚地回忆起来，这确实意味着大脑里有个特定部位专
门记忆声音和影象，但并不记忆思想。远古时代首先存储在人脑里的记忆并不
是一些富有哲理的思想，而是那些爬虫动物的嘶嘶叫声以及骤然俯冲下来扑食
的鹰的影象。我不知道是否那种对于声音影象的记忆出现在我们所产生的许多
想法之前。

    关于人的本质

    不管三位一体脑模式的功能定位如何引人入胜，但我要再次强调，如一味
坚持认为脑功能的完全分工也是过分简单化。人的仪式，情感行为一定受新皮
质的抽象推理的强烈影响。现已对纯属宗教信仰的真实性进行了分析论证，证
明等级行为在哲理上也是正当无咎的，正如霍贝斯（ThomasHobbes）论证国王
神圣权利那样。同样，人以外的动物，有的动物甚至连灵长目都不是，但却能
表现出少许的分析能力。自然对于海豚我也有同样的印象，正如在我的著作《宇
宙联系》中所阐述的那样。

    然而，只要我们头脑里还存有要求停止某些行为的禁锢时，我们就把生活
中礼仪、等级领域看成是受爬虫复合体的强烈影响，并认为是与我们的爬虫动
物祖先共有的；我们认为生活中的利他主义、感情和宗教领域在相当大的程度
上位于边缘系统，并与我们非灵长目的哺乳动物（可能还有鸟类）祖先共有，
认为理性是新皮质的一种功能，并在某种程度上同高级灵长目动物以及象海豚
鲸鱼这种鲸目动物所共有。当礼仪、感情和推理是我们人本质的重要领域时，
抽象的联想力和推理能力几乎是人独有的特征。好奇心和解决问题的迫切愿望
就是我们人类感情的标志。数学、科学、技术、音乐、艺术——这些比通常包
括在“人文学科”范围更广泛一点的学科都是人所特有的活动。就“人文学科”
这个词的通常用法来说，它好象是研究人的观察力，但这肯定是一种特别狭义
的理解，实际上数学既是诗歌也是人文学，鲸鱼和海豚同人一样具有“人道”。

    三位一体的脑模式来源于有关比较神经解剖学和行为的研究。但对人种来
说，直诚的内省不是不可知的。如果三位一体的脑模式是正确的话，我希望在
人类自我认识的历史中，对这一模式能得到某些启示。弗洛伊德（Sismund Freud
）
把人的精神状态划分为三种：“本我”（id）、自我”（ego)、“超我”（
Superego)。
这又使人们联想起广泛周知的三位一体脑的假说。爬虫复合体的攻击和性的行
为同弗洛伊德描述的“以德”是完全一致的（在拉丁词中是“it"，即人的兽性）
。
但据我所知，弗洛伊德在描述“以德”时，并没强调爬虫复合体的礼仪和社会
等级范畴。他把感情说成是“自我”功能。尤其是“无边无际的灵性感受”，对
弗洛伊德来说，这是宗教神灵的等同词，但是“超我”却根本没有被说成是抽
象推理部分，而是内在的社会和亲本结构。我们可以设想这一部分在三位一体
的脑中具有较多的爬虫复合体的功能。这样一来，我只能勉强地根据三位一体
的脑模式来描述人的三种心理状态。

    可能较恰当的隐喻是弗洛伊德的思维划分法，他将思维分为有意识的、前
意识的和无意识的三种。前意识是潜在的、但能发掘的功能；无意识是被抑制
或是没有显示出来的功能；这是存在于各个心理组成部分中的张力。弗洛伊德
在谈到人时，他认为人的神经官能症的能力是其文化发展能力的相对应面。他
将无意识功能称为“原始过程”。

    在《柏拉图对话集》的《费德鲁斯》（Phaedrus）一节中，可以得出有关人
心理隐喻的一种论点。苏格拉底把人的灵魂同双轮马拉战车联系起来。这辆战
车由黑白两匹马向不同方向牵拉着，而驾车人却无力地驾驭着。这个隐喻同麦
克莱恩的神经框架的比喻是极其相似的。两匹马喻比爬虫复合体和边缘系统，
歪歪斜斜疾驰的双马战车的驾驭者意指新皮质。可在另一个隐喻中，弗洛伊德
把自我功能说成是一匹难驾驭马的骑乘者。弗洛伊德和柏拉图的隐喻都强调了
心理组成部分之间的张力，各组成部分相当大的独立性，以及表征人的状态的
观点，这点我以后还要讲到的。由于三个组成部分之间存有神经解剖联系，三
位一体脑本身必定象费德鲁斯的双轮马车一样是个隐喻而已，但这可能将被证
实，这是一个用处很大、含义极深的隐喻。

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如果能在开满了栀子花的山坡上与你相遇,          .oooO  Oooo.
如果能深深地爱过一次再别离,                    (   )  (   )
那么,再长久的一生,                              \ (    ) / 
不也就只是,                                      \_)  (_/
回首时那短短的一瞬.

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