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标  题: [转寄] 生命科学对热力学的挑战                 wthell (转载)
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【 以下文字转载自 Landau 的信箱 】
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发信人: wthell (享受寂寞~~), 信区: Physics
标  题: 生命科学对热力学的挑战
发信站: 武汉白云黄鹤站 (Sat Jan 29 16:52:20 2000), 站内信件

《科学前沿与未来》稿
生命科学对热力学的挑战
清华大学热能工程系 王存诚
Ⅰ. 热力学的普遍意义及其前提中的问题
爱因斯坦说过:“一种理论，其前提愈简单，所涉及的事物愈多，其适应范围愈广泛， 
它给人们的印象就愈深刻。因此经典热力学给我以深刻的印象。它是仅有的具有普遍意
义的物理理论。我确信在其基本概念所适应的范围内，它是决不会被推翻的。”[1]
1. 经典热力学的前提简单——热力学与牛顿力学一样，是建立在观察与实验基础上的一
门学科， 从根本上来说它只有两条基本原理：
热力学第一定律──运动的守恒性；
热力学第二定律──运动的方向性（不可逆性）。
2. 热力学的适应范围越来越广泛──热力学的原始形式只涉及机械能与热能的转换， 
是一种热力发动机的理论。但热力学是一种以热力学系统为分析对象的宏观理论,使用的
是系统论的方法， 而所分析的又是无所不在的能量的迁移和转换，因此随着人们对各种
运动形式的同一性认识的深入，现在几乎在所有科学门类中的各个层次都能够也须要用
到热力学，而热力学的应用又促进了各门学科的发展。例如“化学热力学”既是化学也
是生命科学的基础之一，对于生命系统甚至获得了“生物热力学”的专门的学科名称[2
]。而生命现象的各个层次，小到生物大分子[3],大到物种的进化[4]，无不须要用到热
力学。
再大到整个宇宙，更离不开热力学[5]。既然热力学的范围早已超出了热和机械功， 那
么它的更恰当的名称就应该是“能学（energetics）”[6]。
3. 热力学不会被推翻，但从来围绕着热力学最基本的前提就不断有争论， 这与牛顿力
学的情况很不相同。
⑴ 关于哲学前提──恩格斯在《自然辩证法》[7]中说“克劳胥斯的第二原理等等，无
论以什么形式提出来，都不外乎是说：能消失了，如果不是在量上，那也是在质上消失
了。”这显然不仅仅是对“热寂说”，而且是对热力学第二定律的批判。而爱因斯坦曾
评论《自然辩证法》说：“不论用现代物理学的眼光看，不论用物理学史的眼光看，这
些札记都无特殊的价值”[8]。 这反映了两位大思想家对待热力学第二定律的尖锐冲突
。在这个具体问题上，我们宁肯相信作为自然科学家的爱因斯坦的观点。一般为《自然
辩证法》中关于热力学第二定律的观点辩护的论据──非孤立体系说，是不能成立的。
如果说热力学第二定律是从对“孤立体系”的分析建立起来的，因而不具有更大的普遍
性，那么热力学第一定律又何尝不是建立在孤立体系上的？为什么就不怀疑它的普遍性
呢？运动既具有守恒性，又具有方向性，不能用一方面的性质去否定另一方面的性质。
从目前的认识来看，守恒性总是有条件的，相对的； 而方向性却是无条件的，绝对的。
因此应该说，第二定律比第一定律的意义更根本、更普遍。
⑵ 关于科学前提──尽管恩格斯曾费了不少口舌来说明为什么动能的表达式中要有一个
二分之一， 但毕竟机械能都是可以用更基本的机械量（质量、速度等）来表达的。热能
的情况就不同了，它只能在“状态函数”的意义上加以理解。因此经典热力学的奠基者
们差不多同时就发展了以分子运动论为基础的“统计力学”，近来又有人[9]将热力学─
─他们称之为“热物理（thermal physics）”──建立在粒子系统定常量子态的基础上
，这些都是试图为热力学找到微观依据；另一批学者则在数学的严密性方面提出对热力
学的质疑，从而出现了所谓的“理性热力学”[10]。但他们并未能解决热力学的科学前
提上的矛盾。根本的问题是，热力学的基本概念具有几乎无限的普遍性，而实际表达它
们的物理量却总是受到具体运动形式的限制，这与牛顿力学定律的情况是不同的。
首先看热力学第一定律，它所建立的基本概念是热内能。这是从机械能引申而来的，不
同的是，它的确定还要依赖对传热的测定，而传热量只有通过“热功当量”（热力学第
一定律的一种表述）关系才能从机械运动间接地确定。这就无怪乎人们总趋向于将热内
能“还原”为某种形式的机械能了。当热力学定律扩展到其它运动形式时，问题就更多
了，例如“化学能”就根本没有明确的科学定义，这是因为一个体系在发生化学变化时
，必然同时发生物理（热）状态的变化或伴随着物理（热）过程，这时体系的能量变化
（由状态变化反映出来）是根本无法科学地、唯一地区分为物理（热）部分和化学部分
的。许多文献还经常出现“化学功”的说法，这更是糊涂概念，因为热力学意义上的功
，必须是不同体系之间的过程行为，而所谓化学功常指的是同一体系内部几个耦联反应
之间的行为。其它各种各样的“能”与“功”的情况也类似，以至有人说，所谓“能”
不过是为了人为地去满足一个守恒定律而勉强规定出来的。
其次看热力学第二定律，它所建立的基本概念是熵。这个概念已被广泛接受，但它的科
学意义却存在着许多疑问。熵的原始表达式是：
△Ｓ＝△Ｑ/Ｔ
这是从传热这一很局限的物理现象加以定义的，它为什么能用于其它现象或过程呢？例
如对扩散（传质）这一同属于热运动的形式就出现了 Gibbs paradox。可以从状态函数
的观点出发，直接用 Gibbs 关系作为熵的定义：
△Ｓ＝─（△Ｈ - Ｖ△ｐ＋∑μi△Ｎi）/Ｔ
来建立热力学第二定律。这是很大的改进，这个关系是非平衡热力学的前提之一。但问
题是，这个关系远未包含所有已知的运动形式（例如电磁、核）；而化学势这个概念只
是一种转移矛盾的策略，而很少实用的价值，因为一个多元体系中任一组分的化学势都
是所有组分的函数，只有在极简单的情况（理想气体）下才能定量。
微观解释在一定程度上可以加深理解和认识，是不应排斥的。但微观的随机性与宏观的
确定性这一对矛盾是永远存在的，不可能彻底地用一个方面去说明另一个方面。例如可
以说：热内能是分子平均运动的动能；而熵是体系（粒子集合）微观状态的概率。但这
不仅破坏了经典热力学这一宏观理论的自足性，而且又引起了新的矛盾：为什么力学基
本定律既不须要也不可能做什么微观解释呢？无论在多大尺度上，力学的概念和定律都
具有相同的意义。而对热力学却总是试图在微观上将它归结到力学上去，这也是一种“
还原论”。另外，宏观与微观的界线又在哪里？譬如生物大分子，有确定的可以观测的
结构、功能和运动，肯定可以作为一种宏观系统来进行热力学分析[3,11]，这就与分子
运动论中用分子集合的随机运动来说明体系温度、内能等的概念发生了冲突。有人从熵
的微观定义出发，同时利用了Gibbs 关系式，得到了“负绝对温度”的概念，说什么负
温度比正的无穷大温度还高[12]，其实只要用经验事实（实测温度）来检验，就可以知
道这类概念是荒谬的。而这类荒谬概念的不断出现，正反映了热力学本身的弱点。
热力学熵与信息论熵的混淆更是一个突出的例子，文献[13]已清楚指出，信息论熵（in
formation-theoretic entropy）是一种表明概率不确定性，以至同一性、无序性、多样
性和客观性等等的数学概念， 热力学熵只是这一概念在热力学系统中的一种应用。 熵
这个词倒是从热力学借来的， 是Von Neumann 建议 Shannon 采用的，因为Shannon 所
得到的关于信息量的量度恰好与热力学熵的统计力学表达有相同的形式。当信息论熵用
于非物理系统（例如经济系统）时，并不具有热力学熵的意义。因此说甚么宇宙信息可
以与人体的热力学状态互相转换是荒谬的。但所以会出现这种状况，熵概念本身的缺陷
也是部分原因。
Ⅱ. 热力学与生命科学的历史渊源
1. 对热现象的科学认识从一开始就是与对生命现象的科学认识相联系着的
最先建立了能量转化与守恒思想的迈尔不仅本人是医生，而且也是从生命现象中获得启
发的。量热学的创始人拉瓦锡通过量热实验证实了燃烧的本质是氧化反应，同时也证明
了动物呼吸作用的本质也是氧化反应。这说明了热力学和生命科学有天然的内在联系，
这就是能量（与物质）的迁移和转换。
2. 自然科学从经验科学到理论科学的转变以热力学和生命科学中的三大发现为标志
恩格斯在《自然辩证法》中指出这三大发现是[14]：
由热的机械当量的发现所导致的能量转化的证明──热力学
有机细胞┬─生命科学
进化论─┘
他并且指出：“现在只剩下一件事情还得去做：说明生命是怎样从无机界中发生的。”
这正是目前人们在做的事。
3. 非平衡（不可逆过程）热力学是研究生命现象的利器
现在生命科学已经来到了整个科学的前沿，而人们已认识到对生命本质（与无生命系统
──例如已死去的生物躯体──的根本区别）不在于生命系统的存在形态而在于发生在
其中的特殊过程[15]。因此只能对平衡系统的状态做精确描述的经典热力学就不够用了
。在一定意义上可以说，正是对生命过程研究的需要促进了非平衡（不可逆过程）热力
学──真正意义上的“热动力学”的发展。它的倡导者们一开始就企图对生命过程甚至
人类的社会行为作出解释（I.Prigogine 和布鲁塞尔学派[16]），而对生命现象研究得
是否成功也正在对热力学本身进行着考验。
Ⅲ. 热力学思考对生命科学及对热力学本身的促进
近代科学史上有两位物理学家从物理学──尤其是热力学──的角度提出的问题，促进
了人们对热力学本身和对生命过程的思考：
1. 动物的机械效率
“控制论”的创始人维纳[17]正是在对动物的神经系统和电子控制系统的比较研究的基
础上建立他的学说的。他批评 19 世纪的学者对生命系统的观点说：“能量守恒和能量
逸散是当时的基本原理。生命体首先是一部热机，它把葡萄糖、糖元或淀粉，脂肪和蛋
白质燃烧为二氧化碳、水和尿素。新陈代谢的平衡问题是人们注意的中心；如果有人注
意到动物肌肉的工作温度较低而一架具有同样效率的热机的工作温度较高这个矛盾的话
，那也就避而不谈，只是用生命体的化学能和热机的热能有所不同的说法来马马虎虎地
解释一下。”他提出了一个热力学的问题：为什么人体的能量转换不遵从卡诺定律？人
体与环境的温度差异是很小的，若按照说明热力发动机效率的卡诺定律决不可能有这样
高的机械效率（高达20-30％）。但维纳本人也没能回答这个问题，他只是说：“今天，
我们认为身体远不是一个守恒系统，它的各个组成部分在这样的环境中工作着：它们在
这里所能利用的功率远较我们想象的要大得多。”其实，热机又何尝是一个守恒系统？
可见问题不在这里。
现在已经清楚，至少有如下几类发动机，即能够将自然能源转化为机械功的天然的或人
造的系统。它们的能量转化途径是：
热力发动机： 化学能─→热能─→机械能（遵从 Carnot 定律）
化学发动机： 化学能─→电能─→机械能
光发动机： 辐射能─→（中间形式，可能是热、电、或化学能）─→机械能
生物发动机： 化学能─→机械能
其中除了热力发动机之外都不遵从卡诺定理，这说明现在应用最广泛的一类发动机是热
力上最低级的形式。而生物发动机则是唯一能够直接将化学能转化为机械功的发动机形
式。日本的“人类前沿科学计划（Human Frontier Science Program）”两大目标之一
就是研制“仿生发动机”。这实际上涉及深入研究动物利用能量的方式（呼吸作用）的
问题。试对比以下拉瓦锡揭示的两类氧化反应：
　
　  燃烧作用
 呼吸作用
反应机理
 链式（chain）
 级联（cascading）
反应速度
 快
 慢
反应条件
 高温
 常温
可控程度
 难以精密控制
 可以精密控制（通过酶）
反应效果
 只能产生热（光效应很有限）
 可以直接产生功（机械运动、光、电效应、化学合成）
能量效率
 低
 高
社会效益
 不好
 好
不难看出，仿生发动机的实现将大大改变机器制造业和人类利用能源的面貌。
2. 生命过程的驱动力问题
薛定谔在《生命是什么》的著名报告[ 18] 中指出：生命系统须要从环境中吸入负熵（
 negative entropy），借以使得对生命过程的认识与热力学的基本定律相协调。后来还
有人特意造出了“负熵（negentropy）” 这个词，并且为热力学范围以外的人所广泛接
受。其实这是一个很不严格的概念， 薛定谔在他的报告第六章《有序、无序和熵》的注
解中就已明确说明，他所以用“负熵”或“带负号的熵”是一种权宜之计，是考虑到一
般听众不容易理解更严格的“自由能”的概念；他还指出这是波尔茨曼早期曾经用过的
论点。
薛定谔实际上是提出了植物的光合作用是否遵从热力学第二定律的问题。光合作用的简
化反应式为：
６ＣＯ2＋６Ｈ2Ｏ──→Ｃ6Ｈ12Ｏ6＋６Ｏ2
过程前后对比，熵是减少的，而Gibbs 自由能则是增加的，这与当时对定温定压化学反
应的一般热力学判断是相反的。槌田敦、宝田武曾从水循环在生命过程中的作用出发作
出了一种解释[19]。他们指出，光合作用的反应式应该是：
６ＣＯ2＋１２Ｈ2Ｏ──→Ｃ6Ｈ12Ｏ6＋６Ｏ2＋６Ｈ2Ｏ（汽）
这是由原子示踪所证明了的。其中有一部分水变成蒸汽，是伴随着熵增的过程。这样一
来，过程前后熵的确有微小的增加。但对于一个非绝热过程来说，熵判据是没有意义的
。而这时 Gibbs 自由能仍然是增加的，仍然与定温定压自发过程的热力学判据有矛盾。
这实际上涉及到如何认识光辐射的热力学意义的问题[20]。传导、对流和辐射，历来在
学科上归为传热的三种形式，其实从热力学的角度来看，它们的意义是不同的，只有传
导是热力学意义上的传热； 而对流则是通过物质流动而进行的能量交换；辐射的热力学
意义应该说是不明确的。薛定谔的问题正是促进了对这个问题的进一步探讨。现在的问
题是，光合作用基本上是定温定压的，但受到了光辐射，还能否说是自发的呢？如果是
，就与自由能判据发生了矛盾。如果将光的作用（有能量传入）看作传热，则在与环境
温度平衡的条件下传热，是自发过程。光合作用对光源的频段是有选择性的，但对光源
温度并不一定有特殊的要求，接收辐射的界面（叶面）的温度是与环境大致平衡的。如
果考虑到光源的温度较高，则有温差的传热就不是自发过程，自由能判据不再适用。这
时可以使用更普遍的“佣（exergy）”判据[21]──用通俗的说法，佣大致相当于自由
能，比环境温度高的热量含有佣（或自由能），因而过程的结果可以是自由能增高。但
植物的传热温度不可能很高，吸入热量的自由能很有限，仍不能说明实际光合作用的情
况；若按光源（太阳表面）的温度（高达 6000 K ）来计算，则佣很高，但并不符合实
际情况，因为日光灯（温度很低）的光线同样能促成光合作用。如果将光的作用看作做
功：则光合作用是非自发过程，做功传递的能量百分之百是佣（自由能）， 可以圆满解
释光合作用的发生。但将辐射看作功而不是看作传热，是非传统的，造成了热力学第一
定律中的概念冲突，需要进一步研究。有人分析，植物光合作用利用太阳能的佣效率只
有 3％ 的数量级[21]。 如果我们掌握了人工光合作用的技术，并且将其能量转换效率
进一步提高，将会找到一个解决能源问题的有效途径。
Ⅳ. 非平衡热力学须要与生命科学同步发展
1. 非平衡热力学基本定律与人体热模型问题
⑴唯象关系的唯一性问题──非平衡热力学其实就是连续统热力学，这与力学的情况是
相似的。 非平衡热力学的熵方程[22]建立在以下几个前提上：
① 局部平衡假设──这一点一直是有争议的。
② 质量守恒方程
③ 组分的物质量守恒──反应－扩散方程
④ 能量守恒方程（热力学第一定律）──计及热扩散、热对流、粘性应力、体积力和物
质扩散；
⑤ Gibbs 关系式──熵定义──热力学第二定律。
这样得到的开口体系连续统熵方程又可以表达为：
ｄＳ → →
──＝∮σｄＶ－∮ｎ·Ｊsｄ∑
ｄτ Ｖ Σ
其中右侧第二项是熵流，即伴随着通过体系边界的物质流和能量流（只有传热引起熵流
，而做功并不造成熵流，这正是两种能量交换形式的本质差异）而发生的熵的交换。可
以看到，有了熵流的概念，不准确的“负熵”概念就更没有存在的必要了。所谓吸入“
负熵”， 不过是有熵流从体系内部流向环境罢了，而向环境散热就必然伴随着向外的（
负的）熵流。现已知道， 植物的生化反应总是要产热和散热的，甚至已发现了多种能够
像高等动物那样维持高体温的植物或植物器官[23]。上式右侧第一项是体系内部的熵产
生，它可以写作“唯象”形式：
σ＝ΣＪiＸi
ｉ
其中的 Ｊi和Ｘi 分别代表各种热力学流和热力学力，包括物质扩散、热传导、粘性流
动和化学反应的效果。这时热力学第二定律就可以打破孤立系统的限制而更普遍地表示
为：
σ≥０
或 Φ＝Ｔσ＝ΣΦi≥０
ｉ
δＥx＝Ｔ0σ≥０
Φ称为耗散函数，具有功率的单位，表明系统中自由能不可逆耗散的速率，其相互耦合
的各个分项Φ i中有的可能是负值，即自由能增加，但总和一定是正的。δＥx是佣耗散
率， 它与熵产生的关系就是著名的 Gouy-Stodola 定律，式中的Ｔ0是环境温度,不一定
等于体系温度Ｔ。佣判据比自由能判据具有更普遍的意义。
到此为止，仍然是严格的热力学关系，但存在着若干问题：
① 在划分熵流和熵产时，存在着唯一性原则；但在将熵产表达为热力学流和热力学力的
二次型时， 其形式却不是唯一的，带有一定任意性。原因之一就是：通过物质扩散而传
递的能量究竟是计入物质扩散项还是计入热扩散项，一般认为难以明确断定，这其实是
 Gibbs Paradox 的一种表现。
② 未考虑能量源（例如辐射），按现有框架，辐射可以并入热扩散项中， 但二者的物
理机制并不相同。
③ 原则上任何其他不可逆效应（例如电导）都可类似处理。这是非平衡热力学的一种优
势， 但也带来了问题。有的不可逆现象可以精确表示成统一的唯象形式；有的则是通过
与已有规律的类比加以模拟，普里高津[24]称之为知识传递（Transfer of knowlege）
，这时得到的已不再是严格的热力学定律， 而是某种具有一定特性的数学模型了（例如
细胞线粒体氧化－磷酰化的黑箱模型）。熵概念的泛化其实也属于这种情况。
⑵ 人体（生物个体）作为热力学体系的特征──人体作为热力学分析的对象， 是一类
特殊的非平衡开口体系：
① 与环境之间有自然边界──衣服和防护可以看作人体的组成部分，周围还有一热影响
区（aura）， 在这个区域内存在着温度梯度，因而有熵产生；
② 是移动边界体系；
③ 与环境之间有物质交换：
摄入──食物、空气、水，
排出──废物、废气、汗；
④ 与环境之间有能量交换──功、热；
⑤ 是非定常体系，而且具有几种不同的时间尺度（周期）：
a. 发育－生长－生育－衰老周期──贯穿一生，
b. 日周期（包括进食、睡眠、规律性生产和社会活动）──代谢活动有明显周期性变化
，
c. 其他周期性变化，如呼吸节律、脉搏等，
d. 年周期和适应性变化──也是长周期，
e. 病理性变化──暂时性的波动；
对于数量级有明显差别的变化，可以用“简单性原理”将其视为线性叠加而互相不发生
干扰的一些过程， 从而能够分别进行研究。排除短周期的起伏后，就可以观察到贯穿一
生的那种状态变化，这种在短周期观察中相对恒定的状态称为基础态（basal state），
对这种状态的研究有特殊的意义， 例如基础代谢率问题。
⑥ 是复杂组成体系──内部高度不平衡，热力学状态难以精确描述。 比一般热物理研
究中遇到的任何体系都复杂：三维、非均匀、多组分、多相、结构复杂、多层次；各种
热物理过程（在化学工程中概括为“三传一反”：流动、传热、传质和化学反应）交织
进行。目前任何热物理模型都只能是高度简化的近似模型。有人提出过一种全三维分布
参数的人体热模型[25]，据称输入数据就要上百万，但至今未见到有实质性的成果。
⑦ 是存在着神经调节（表现为对内外变化的各种反馈作用）的动态系统， 与人工系统
不同的是， 在生物体中调节系统与调节对象是一个不可分的整体，无法对其进行开环的
研究。
⑧ 是在遗传信息支配下进行着“演化”（evolution）── 一种真正的不可逆过程──
的体系。
生物体与非生命体系的根本区别究竟何在？历来有不同的说法。早期的“活力”说已逐
渐被放弃， 因为迄今为止并未发现哪一种不服从普通物理定律而又在生命系统中起重要
作用的“活力”，相反倒是不断发现各个层次上的生命现象都能够找到可用普通物理定
律说明的结构和功能；即使暂时还不能清楚说明的现象，人们也趋向于相信早晚能够找
到其物理机制。生命系统的特征是非平衡的开口体系的说法曾被广泛接受，但非生命体
系中并不乏这种系统，例如热力发动机就是典型的例子。其实任何一个实际的非平衡开
口系统总是时刻在产生着熵，因为任何实际过程都是不可逆的。要使这个系统维持定态
（作为状态函数的熵也应保持为常数），是必须不断通过熵流将内部产生的熵排出去─
─也就是薛定谔所说的吸入负熵，这根本不是生命系统所特有的，生命系统只是不违背
这个普遍规律而已。因此又有人说， 生命系统的特点在于其非均匀性[11]，这是说的这
种系统难以用有限数目的参数来描述，也不是本质问题。钱学森[26]把“人体科学”列
为与“自然科学”、“社会科学”等并列的科学六大部门之一，将其从从属于自然科学
的一般生命学科中分离出来，其理由是人体是一个“巨系统”，主张用“还原”观点与
“系统”观点相结合的方法进行研究。但除了复杂性之外，人体这个系统与其它复杂系
统（特别是其它的高等动物）的本质差别究竟在哪里？钱学森起先将“人体科学”用an
thropic science 这个词表示， 是借用了“人择原理”的概念，这里似乎确有独立的原
理。但人择原理是用人类的存在来说明宇宙的，用来说明人体本身却不适用。后来又改
用了 somatic science 这个词，意思是从物质的角度研究人体，但人类与其它生物的差
别恰好在精神方面，而这也已有“思维科学”在探讨其规律，而应用的正是系统科学的
方法。因此钱学森采用了一种不那么明确的说法：“脑和神经系统对于人的整体的作用
”，但这种作用无非是生理的、心理的和行为的几个方面，前两个是属于物质的，无非
表现为一定的调节与反馈机制，那甚至也不是生命界所特有的。作为一个系统，生命体
以至人体，在整体上究竟有甚么特征？唯有 Zutin 学派从“演化”的观点出发，给出过
一个热力学上的答案（见后文简介）。 因此这恐怕是一个还会长期存在的问题。这个问
题的另一个更有实际意义的方面，就是生命体、生命过程能否用普通的物理方法来进行
研究。
对这个问题的答复不是在理论上，而是在实践中，人们正在做的就是不断地将物理的方
法和规律引入生命系统研究的各个层次。而非平衡热力学的发展是人们正在进行着的一
个新的尝试。
⑶ 人体热模型中的热力学问题──以下列最通用的 Pennes 模型[27] 为例分析一下其
中的热力学问题：
ｄＴ
ρＣ──＝λˇ2Ｔ＋ｗbＣbρb（Ｔb－Ｔ）＋ｑm＋ｑr
ｄτ
这实际上就是对简化的人体模型写出的微分型式的近似热力学第一定律（能量守恒方程
），其中有若干个问题需要澄清：
① 热传导（以λ衡量）项是包括组织与血液的多相体系的“表观”效果， 其中的组织
温度也应该是某种平均温度；
② 大血管中血液的对流换热应该表示为矢量迁移（Darcy 项），上式中缺少此项， 在
其它模型（例如多孔介质模型）中有所表现；
③ 毛细血管床中血液与组织的换热，实际上是在血液从动脉向静脉转移的过程中发生的
， 与内部物质（血液）流相联系。上式则是通过与表达氧传递的 Fick定律类比而得到
的。曾有人争论说， 用一种热“源”型式的项表达对流换热是不恰当的。现可以证明，
这种型式是正确的但要做出不同的物理解释[28]；
④ 代谢产热的实质并非一种外热源，而是内部生化反应引起的化学能向热能的转化， 
因此与输送营养物质的血液灌注率也有一定的联系；
⑤ 辐射热是外热源，但从传热的角度， 技术上可以有两种处理方法：一种是就当作“
源”（如上式的情况）；另一种是当作“扩散”，与热传导合并考虑。像上面那样从热
物理的角度严格区分各种热效应，理论上较优越；但实践中难以将这些效应区分开并加
以测量。而像 Pennes 模型这类近似模型可以通过辨识技术（反问题）确定其中的各个
参数，但不可忘记，这些参数（例如热导率或血液灌注率等）并不反映物理真实，而且
因所用模型的不同而异，将不同来源的数据用于某种模型往往是不可靠的。
⑥ 与非生命系统不同的是， 生理的和心理的调节作用使得方程中的“表观”性质──
热导率λ、血流灌注率ｗb和代谢产热率ｑm等都是随状态变化和时间－空间分布而变化
的，而且由于无法进行开环研究，它们的变化规律也是难以精确描述的。这样一来，建
立精确的人体热模型就更加困难了。到目前为止，采用简化的模型（与工业控制系统类
比）方程和系统辨识的方法进行研究还是唯一可行的途径。
2. 非平衡热力学在生命科学中的应用举隅
⑴ 耦联过程的效率[29]──多个不可逆过程耦合进行是生命系统的显著特点， 单独不
能自发进行的过程（例如 ATP 的生成）， 与另一个能够自发进行的过程（例如葡萄糖
的分解）相耦合就能够发生。这个耦合体系的自由能仍然是减少的，其中一个过程消耗
自由能（投入）来驱动另一个过程中自由能的收益（产出）。这就存在着这个耦联系统
的效率的问题。例如细胞线粒体中 ATP 的氧化－磷酰化过程， 可以根据化学渗透理论
建立一个黑箱非平衡热力学模型，其中氧化和磷酰化两个过程耦合，热力学流为各自的
反应速率，热力学力则是其亲合势。从有关数据计算得到，这一耦合过程的最大热力学
“效率”为 56％（或 52％），而实测值为 44％，恰好介于最大效率状态与最大速率（
产率）状态之间， 说明这一生化过程是充分优化了的。类似分析表明，生命过程中的许
多环节都是经过优化了的。
⑵ 个体发育生物学的热力学研究──西柏林自由大学生物化学与生物物理中心研究所的
 I. Lamprecht 与前苏联科学院发育生物学实验室的 A. I. Zutin 等人长期合作，从1
977 到 1988 共发表 4 部专著[30~33]，系统研究生物个体发育的热力学问题， 同时对
非平衡热力学以至混沌理论也进行深入研究。他们基于量热学的数据，建立了生物个体
发育的“模型化”热力学理论。他们明确认识到， 对于具有有限速率的生命过程而言，
不能用熵的高低，而只能用熵产率（或耗散函数）的大小才能描述系统的状态；而且只
有熵产生的时间变化率（超熵产）才能说明生命过程的特征。他们的理论为动物个体发
育的热力学研究提供了一个基本框架，其要点是：
①实验基础──量热学数据表明，在动物个体发育过程中，单位体积（或质量）的产热
率（代谢率）总是随时间而递减的，dｑ／dｔ≤0；
②动物个体的耗散函数 φ＝Ｔσ／Ｖ 可以用产热率或耗氧率来衡量；
③生命系统有两种定态：最后平衡态（死亡）和任一特定时刻的非平衡准定态（准定态
是指在长程缓慢变化的背景下保持短程过程的相对恒定），整个生命周期就是经历一系
列准定态向最后平衡态的演化过程，动物个体的演化原理可以表达为：
dφ／dｔ≤0；
④生命过程是由若干种弛豫时间相差很大的过程耦合构成的， 根据“简单性原理（ Si
mplicity Principle）”，总耗散函数可以表达为这些过程各自的耗散函数的线性叠加
。这些过程是：
本构过程（即自然的发育、生长、衰老过程，其耗散函数中应包含基础代谢的成分）；

诱发性的短程脉动过程（环境的短期变化、运动、急性疾病、怀孕）；
诱发性的长程适应过程（长期的环境变化、慢性疾病）。
准确地说，演化原理只适用于本构过程，诱发过程表现为叠加在本构过程大趋势上的（
耗散函数）涨落；
⑤考虑非线性影响时，可将总耗散函数按另一原则分为两部分：
φ＝φd＋φu，
其中 φd＝ｑ 称为外部耗散函数，而φu则称为束缚耗散函数，后者标志直接量热与间
接量热（通过测量耗氧率）的实验差异。Zotin将其解释为未离开系统而用于内部不可逆
过程的耗散。 相应地将演化原理修正为：
dφd／dｔ≤0；
⑥发育过程可以用一些热力学流（质量变化率、器官分异率、形状变化率等）和与它们
共轭的热力学力来表达，如果能依据实验或理论分析建立起力与流的线性唯象关系，就
能够获得生物发育过程的微分方程，从而建立一种定量的热力学发育理论。用这种方法
分析体重的变化已得到与实验符合的结果。
⑦在发生结构变化 ──形态发生（ 器官分异、形状变化）的阶段，更远离平衡，呈现
出自组织的特征，必须应用非线性非平衡热力学理论。在这方面寻求更一般的“演化原
理”的尝试迄今尚不成功。Zotin 的学说基本上仍然是一种“模型化”（Modelling）的
理论， 关键变量的选择在很大程度上依赖经验和直觉；他们将热力学第二定律的指标耗
散函数用第一定律的指标产热率来近似是过于粗疏了， 相应产生的束缚耗散概念也缺乏
坚实的物理基础；另外在定量分析中所用的唯象关系远未达到像Fourier 定律那样的确
定性。此外热力学（包含动力学）的分析只能用来判断系统的稳定性及其一般发展趋向
，不能说明结构变化──表现为构型（pattern）变化──的图景和机制， 因而须要结
合运用拓扑几何学与分形的理论和方法。但这一学说所提供的理论框架是合理的，开辟
了进一步研究的比较宽阔的领域。
⑶ 生态系统的稳定性──环境问题， 目前生态学的研究扩展到包括已经死亡的生物与
环境的相互作用（有人称为“死态学”）以及人类的活动。这也是非线性不可逆过程热
力学的研究领域，不过所应用的模型更为概括而更少反映物理内容。Prigogine 等人[2
4]的研究更多应用了非线性动力学的方法，因此还能不能说是热力学已经成为问题了。
但学科的融合交叉是当前的发展趋势，热力学也必须找到自己的位置和发展道路。
Ⅴ. 几点结论
1. 热力学适用于生命系统的各个层次，许多领域还有待开拓。
2. 热力学的基础──经典热力学基本定律──的表述不完善， 在生命科学中的应用应
能促进热力学的基础研究。
3. 生命过程的研究必须引入非平衡热力学，但其目前状态也不能令人满意。
4. 热力学（更广泛地说，热物理科学）与生命科学有内在联系，有同步发展的历史记录
， 今后也需要两个领域研究人员的交流与合作，与其它学科的交叉也是必要的。
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1997 年 7 月 15 日

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