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发信人: qpcwth (独翅鸟), 信区: Science
标  题: 孟德尔的幸与不幸
发信站: 哈工大紫丁香 (2002年01月11日12:55:20 星期五), 站内信件

·方舟子·
    十九世纪中叶，达尔文创建了进化论之后，已为生物科学的大厦立下了一个支
柱，但是这座大厦仍然摇摇欲坠。进化论的自然选择学说的大前提，是假定同一物
种的不同个体存在着可以遗传的变异，对于遗传的机理，当时的科学界却一无所知
。在１８７２年，达尔文写道：
    "遗传的定理绝大部分依旧未知。没有人能够说明在同一物种的不同个体中的
相同特性，或在不同物种中的相同特性，为什么有时候能够遗传，而有时候不能；
为什么孩子能回复其祖父母甚至更遥远的祖先的某项特征。"
    达尔文，以及当时的科学界，不知道的是，这些问题在六年前已经被一个业余
的生物学家解决了，生物科学大厦的另一个支柱早就立好了。他就是格里果·约翰
·孟德尔。
    孟德尔于１８２２年出生于奥地利西里西亚（现属捷克）乡村一个贫穷的农民
家庭。非常幸运的是，那个小乡村在当时开办了一所小学，孟德尔即在那里受到了
启蒙教育。年轻的孟德尔是一个非常聪明的学生，他的理想就是成为一名教师。他
以优异的成绩完成了中学教育后，进了奥尔姆茨（Ｏｌｍｕｔｓ）的一所大学，家
境的贫寒却迫使他无法在继续深造。他的一名物理教授曾经在布尔诺的一家修道院
呆过，他向孟德尔建议不妨步其后尘。当一名修道士可以解决饭碗问题，而且当时
的修道院有浓厚的学术气份，许多修道士是学者和老师，在那里也可以继续学习。
１８４３年，在这位教授的推荐下，孟德尔成为布尔诺修道院的一名见习修道士。
    孟德尔做为一名修道士的成绩却乏善可陈。做为一名修道士，要经常到医院安
慰病人，但是孟德尔对别人的痛苦过分敏感，每一次探视病人对他来说都是一种折
磨。修道院院长不得不为他另找了份工作，把他派到当地的一所学校去当代课教师
。他非常喜欢这项工作，也干得非常出色。他决定实现其儿时的理想，去维也纳参
加国家考试成为一名正式的教师。可惜，由于缺乏自然科学的知识，他没能通过考
试。他回到布尔诺，继续当了五年备受欢迎的教师，然后到维也纳大学进修自然科
学，为下一次的考试作准备。他在这所当时欧洲最优秀的大学进修了两年，学了数
学、物理、化学、生理学、植物学，熟悉了各种实验设备和方法，打下了相当扎实
的基础。进修完之后，他再次参加了教师考试。一切都非常顺利。最后考的是植物
学。他是农民的儿子，也非常喜欢植物学，自认为非常熟悉植物，对植物学教授的
一些看法不敢苟同。两人发生了争执，结果是植物学不及格。他的教师之梦破灭了。
    但是他坚持认为自己是正确的，而植物学教授是错误的。他要证明这一点。回
到布尔诺后，他说服了修道院院长，在修道院的花园中划给他一块地方做植物的杂
交实验。这块二百平方米的小小的实验田，成为了遗传学的诞生地，做为遗传学的
圣地至今仍被保留着。
    当时生物学的常规研究方法是，先进行观察和实验，再分析结果，然后提出假
说。但是孟德尔所受到的物理学教育却使他反其道而行之：他先设想了一个假说，
然后用实验来证实或否证。
    他的假说是，生物性状的遗传是靠传递基本因子（也就是我们现在说的"基因
"）来实现的，而性状的分布能够被相当精确地预测。他选择了豌豆杂交实验来验
证这个假说。在他之前，已有很多人做过杂交实验研究遗传机理，但是他们选择的
植物都存在极其复杂多样的性状，无法得出明显的结果。孟德尔选择豌豆，是一个
非常聪明的选择。豌豆的不同品种有着一些非常显著的不同性状，有的高，有的矮
；有的结黄色种子，有的结绿色种子；有的结饱满的豆荚，有的结有皱纹的豆荚等
等，孟德尔从中挑出了几对性状进行深入的研究。豌豆的花结构也使孟德尔能够仔
细地控制其受精。豌豆是雌雄同花的，孟德尔如果想得到纯种，就让豌豆自花传粉
。而如果他想做杂交，可以把一朵花的雄蕊去掉以避免自花传粉，然后让雌蕊接受
所选择的种株的花粉。
    孟德尔首先研究一对性状，比如圆形种子和皱形种子的遗传。如果让结圆形种
子的豌豆和结皱形种子的豌豆杂交（我们把它们叫作母本Ｐ），产生的第一子代Ｆ
１会是什么样的呢？按照"常识"，父母的性状会融合起来传给子代，比如黑人和
白人结婚后生出的儿女的肤色就是不黑不白的，所以这Ｆ１结出的种子也该是介于
圆形和皱形之间了。但是孟德尔得到的却全部是圆形的种子。孟德尔说，这是因为
圆形种子这个性状是显性的，而皱形种子是隐性的，它们的后代就只能表现出显性
性状，也就是圆形的种子，性状的遗传并不融合。但是隐性性状并没有从此消失。
孟德尔让Ｆ１相互交配，产生了第二子代Ｆ２，结果皱形种子又出现了。孟德尔把
Ｆ２结的种子收集起来，算了一下，共得到５４７４颗圆形种子和１８５０颗皱形
种子，比例大约是３比１。
    孟德尔这么解释这个实验结果：每一个性状都由一对遗传单位（为表达的方便
，我们改称现代术语"基因"）控制，分别来自父母。在每一个配子（卵子和精子
）中只有一个基因，受精形成合子后才又恢复到一对。在母本Ｐ中，结圆形种子的
有一对相同的基因，我们把它们称为ＳＳ，而结皱形种子的则为ｓｓ。ＳＳ产生带
Ｓ的配子，ｓｓ产生带ｓ的配子，二者结合后生成基因型为Ｓｓ的Ｆ１。由于Ｓ是
显性基因而ｓ是隐性，Ｆ１的性状（表现型）就是圆形种子。Ｆ１产生Ｓ和ｓ两种
配子，相互交配的结果，会产生三种基因型：ＳＳ，Ｓｓ和ｓｓ，比例是１：２：
１，由于ＳＳ和Ｓｓ都结圆形种子，圆形种子和皱形种子的比例就成了３：１了。
    怎么验证这个解释呢？孟德尔想：如果我的解释是正确的，那么在Ｆ２那些结
圆形种子的，实际上有ＳＳ和Ｓｓ两种基因型，比例是１：２，如果让它们互相交
配，三分之一（ＳＳ）会只生成圆形种子，而三分之二（Ｓｓ）则象它们的父母Ｆ
１，会同时生成三倍圆形种子和一倍皱形种子。孟德尔做了这个实验，果然得到了
预测的结果。但是孟德尔还不放心，他又设计了这么个实验：让Ｆ２中结圆形种子
的去跟结皱形种子的杂交。如果象他所想象的那样，Ｆ２圆形种子中，三分之一是
ＳＳ，与皱形种子（ｓｓ）杂交，会全部产生结圆形种子的后代（Ｓｓ）；剩下的
三分之二是Ｓｓ，与ｓｓ杂交，后代会有一半结圆形种子（Ｓｓ），一半结皱形种
子（ｓｓ）。实验结果也正如孟德尔所预测的。孟德尔总共研究了七对性状，都得
到了相同的结果。这样，孟德尔的假说就被证实了，它说明生物的性状是由一对基
因控制的，在产生配子时，这一对基因分离进入不同的配子，这就是孟德尔第一定
律，也称为分离定律。
    孟德尔接下来研究两对性状的遗传。他已经知道圆形种子和黄色种子都是显性
的，而皱形种子和绿色种子是隐性的。让结圆形、黄色种子的豌豆（ＳＳＹＹ）和
结皱形、绿色种子的豌豆（ｓｓｙｙ）杂交，产生的Ｆ１都结圆形、黄色种子（Ｓ
ｓＹｙ）。让Ｆ１相互交配，会产生什么样的结果呢？这有两种可能。如果这两对
基因是相互连结在一起的，只产生两种配子ＳＹ和ｓｙ，那么，就象只有一对性状
一样，Ｆ２就只有两种表现型：圆形黄色种子（ＳＳＹＹ，ＳｓＹｙ）和皱形绿色
种子（ｓｓｙｙ），比例是三比一。但是，如果这两对基因是相互独立的，Ｆ１（
ＳｓＹｙ）就能产生四种数目相等的配子：ＳＹ，Ｓｙ，ｓＹ，ｓｙ，相互交配的
结果会有九种基因型和四种表现型（圆形黄色，圆形绿色，皱形黄色，皱形绿色）
，计算的结果表明这四种表现型的比例会是９：３：３：１。这正是孟德尔的实验
所得到的结果。因此，孟德尔认为，控制两对（或两对以上）性状的基因是相互独
立的，在配子中随机组合，这就是孟德尔第二定律，又称为独立分配定律。
    八年过去了，孟德尔觉得应该向世人公布他的发现。１８６５年，孟德尔向本
地科研组织"布尔诺自然科学研究学会"的成员宣读了论文。结果令人失望：没有
人提问或加以评论。他们不能明白生物和数学怎么可以扯到一块，他们也完全不能
理解这位修道士浪费了八年时间究竟都在做些什么。第二年，孟德尔的论文按惯例
登在了学会的学报上，并随着学报被送往欧洲一百多个大学和图书馆。但是有谁会
去注意一个地方组织的学报呢？孟德尔自己是知道这个发现的重要性的，他在收到
论文的单行本（共四十份）后，就分寄给世界各地著名的植物学家，试图引起科学
界的注意。但是有哪一个植物学家会去理睬一位业余研究者的成果呢？在绝望中孟
德尔给当时最著名的植物学家拿戈里(Karl von Nageli) 写了许多封信，希望能够
引起这位大植物学家的重视。过了很久，他终于收到了拿戈里的回信。拿戈里告诉
孟德尔，他的实验还仅仅是个开端，不能轻易得出结论。他建议孟德尔改用山柳菊
（拿戈里喜用的研究材料）重复这些实验。在敷衍了事地回了这封信后，拿戈里就
把孟德尔置之脑后。差不多二十年后，他出了一本有关植物遗传的大部头学术著作
，总结了他所知道的有关植物遗传的所有实验，唯独没有一个字提到孟德尔。
    孟德尔却认真对待拿戈里的建议。然而这是一个糟得不能再糟的建议。山柳菊
完全不适合于做杂交实验。它与豌豆不同，不具有明显的可追踪的性状，存在着无
数的变异。它有时候行有性繁殖，有时候则行无性繁殖（当时无人知道这一点）。
而且，它的花非常小，如果想要去掉雄蕊避免自花传粉，极其容易使整朵花受到损
伤，或者雄蕊的花粉会不可避免地掉到了雌蕊上。孟德尔花了几年时间用于研究山
柳菊，一无所获，不得不放弃了。
    在１８６８年，孟德尔被选为修道院院长，从此他把精力逐渐转移到修道院工
作上，最终完全放弃了科学研究。这一年他才四十六岁，当修道院院长显得还太年
轻了。在当时，修道院院长死后，政府就会派人来查账并课以重税。正是由于这个
原因，修道院倾向于选举较年轻的修道士当院长。１８７４年，奥地利政府颁布了
一项严苛的税法。孟德尔认为新税法不公平，拒绝交税，花了大笔的钱与政府打一
场旷日持久的官司。其它修道院的院长纷纷被政府收买，屈服了，只有孟德尔坚拒
政府的威胁利诱，决心抵抗到底。结果可想而知。法庭判决孟德尔败诉，修道院的
资金被没收了。修道院的修道士们也背弃了孟德尔，向政府妥协。孟德尔的身心完
全垮了，在孤独地对抗政府十年之后，于１８８４年去世。
    前面说到，孟德尔的论文随着《布尔诺自然科学研究学会学报》被送往一百多
个大学和图书馆，在那里与灰尘为伍，无人理睬。在现在我们查阅相干的科学文献
，用的是计算机检索，而在从前，则主要靠文献目录。在１８８１年，德国学者编
了一本植物学杂交论文的目录，力求无所不包，孟德尔的论文也因此很幸运地被列
了进去，并最终导致了在１９００年，被三位生物学家同时发现。
    这其中，最重要的一位是荷兰生物学家德弗里斯。在１８７７年，他曾经到英
国拜访达尔文，与老人有过一次长谈。这一次的朝圣使他专心致志于解决当时进化
论所面临的最大的问题：遗传机理。象孟德尔一样，他以植物为研究材料，不过他
用的是月见草。他种了二十年超过五万株的月见草，从中发现了新种。他认为这些
新种是由于"突变"导致的，并认为突变是产生变异的原因。我们现在已知道，他
所发现的这些新种并不是基因突变，而是染色体畸变所致，不过他仍然被视为发现
基因突变的第一人。在认为自己已发现了变异产生的原因之后，他就转往研究性状
的传递问题。到了１９００年，他认为自己已发现了遗传定律，写成论文，一式两
份，分寄法兰西科学院和德国植物学学会。法语版的论文先登了出来，德国植物学
家柯灵斯(Karl Erich Correns)读了以后，发觉实际上就是孟德尔所发现的定律，
就给德弗里斯寄去了一份孟德尔的论文。德弗里斯赶在德语版论文出来之前，匆匆
忙忙在论文中加注了孟德尔的论文，但是声明"在实验就要全部完成并已得出结论
后，我才读到了孟德尔的论文"。我们现在知道，至少在一年前，很可能是两三年
前，德弗里斯就已经读到了孟德尔的论文。在那以前的论文中，德弗里斯把遗传机
制设想得过于复杂，因此得到的实验结果总是不对头，只有在读了孟德尔的论文后
，他的实验结果才出现了那个神奇的３：１比例。
    柯灵斯也在做植物杂交的实验，在德弗里斯之后也赶紧发表了实验结果。当然
，在论文中他提到了孟德尔，但是象德弗里斯一样，也声明是在自己独立地发现了
遗传定律之后才读到孟德尔的论文的。柯灵斯是拿戈理的学生，也许很早就已从老
师那里得知了孟德尔的工作。如果不是柯灵斯的揭发，弗德里斯不会提到孟德尔，
但是如果柯灵斯抢在弗德里斯之前，他大概也不会提到孟德尔。但他们万万没有想
到的是，在奥大利亚有一位植物学家丘歇马克(Erich Tschermak) 也在做类似的实
验，并在几星期后发表了论文。这时候孟德尔的名字已经传开来，丘歇马克在论文
中引用了孟德尔，但是同样声称自己先独立地发现了遗传定律，然后才去验证孟德
尔的实验。
    很可能，在德国那本文献目录出来后不久，这三个人就都读到了孟德尔的论文
。不管他们承不承认，不管他们发表论文的动机如何，这三位著名的生物学家在一
年之内同时发表论文宣扬孟德尔，使孟德尔定律很快引起了生物学界的重视。生物
学界掀起了验证孟德尔定律的热潮。随着研究的深入和拓广，孟德尔定律的局限性
也被一一发现了。
    我们现在已知道，生物性状的遗传并非总有显性和隐性之分。如果把红花金鱼
草（ＲＲ）和白花金鱼草（ｒｒ）杂交，得到的第一子代Ｆ１（Ｒｒ）开的是粉红
色的花，看上去似乎是父母性状的融合。但是基因并没有融合，让Ｆ１自交，得到
的Ｆ２会有粉红花、红花和白花，比例分别是２：１：１，仍然符合孟德尔第一定
律（分离定律），只不过杂合体（Ｒｒ）的表现型介于纯合体之间。这种现象，在
分子水平上是很容易理解的。生物性状是蛋白质起作用的结果，而蛋白质是由基因
编码的。在金鱼草实验中，基因Ｒ编码一种酶，这种酶能够催化一种反应导致在花
瓣中生成红色色素，而对应的基因ｒ所编码的蛋白质则缺乏这种催化能力。纯合体
ｒｒ因此不能合成红色色素，生成了白花。杂合体Ｒｒ有一个等位基因编码这种酶
，能够合成一些红色色素，生成粉红花，而纯合体ＲＲ则有两个等位基因同时编码
这种酶，能够生成更多的色素生成红花。只有当一个等位基因能够完全取代两个等
位基因的作用时，才会出现显隐性现象，这是比较少见的。
    一个性状也不总是只由一对基因控制，它往往是两对甚至许多对基因共同作用
的结果。比如人的肤色，就是由多对基因控制的，其结果，才出现了子女的肤色是
父母的融合的假象。
    孟德尔第一定律是普适的，但是第二定律（独立分配定律）却有很大的局限性
。只有当两对（或两对以上）基因是位于不同的染色体时，它们才独立地进入配子
自由组合。如果这两对基因是位于同一对染色体上，它们就会连结在一起进入配子。
    我们知道了生物遗传的复杂性之后，再回头来看孟德尔的实验，就会明白孟德
尔是多么的幸运！他研究的豌豆的那七对性状，每一对刚好都由一对基因控制，刚
好都有显隐性现象，而且刚好都在不同的染色体上。如果他不是这么运气，如果他
碰上的是更常见的复杂的遗传，他就会对实验的结果百思不解，就不可能发现遗传
定律。而如果没有这些简单化的定律为起点，我们也不能进一步了解更复杂的遗传
现象。

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心事浩茫连广宇,于无声处听惊雷

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