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标  题: 第七章 十九世纪的生物学 1
发信站: 哈工大紫丁香 (Wed Aug  6 21:22:26 2003)

生物学的意义——有机化学——生理学——微生物与细菌学——碳氮循环——自然地理学

与科学探险——地质学——自然历史——达尔文以前的进化论——达尔文——进化论与自

然选择——人类学

生物学的意义

    在随着文艺复兴开始的科学时期里，天文学与物理学的进步所引起的思想上的革命是

最大的一次革命。当哥白尼把地球从宇宙中心的高傲地位上推下来，牛顿把天体现象收服

到日常习见的机械定律管制之下的时候，许多构成整个神意启示理论基础的默认假设，恰

好也遭到了破坏。这样，人们的观点就发生了彻底的改变，可是还要经历相当长的岁月，

效果才能表现出来。地是宇宙的中心，人乃创造万物的唯一目的和意义一类的流行看法，

在一般人的信仰里虽然仍有其地位，可是有知识的人士早已把同这些看法有联系的一些天

文学观念抛弃了。

    在十九世纪的飞跃进步中，最有效地扩大了人们的心理视野，促成思想方式上的另一

次大革命的既不是物理知识的大发展，更不是在这些知识基础上建筑起来的上层工业大厦

。真正的兴趣，从天文学转移到了地质学，从物理学转移到了生物学和生命的现象。自然

选择的假说，第一次给进化的旧观念提供了一个可以接受的基础，使人类思想在它的无尽

旅途中走上下一段漫长的行程。在这个过程中，达尔文成为生物学中的牛顿——十九世纪

思想界的中心人物。单是自然选择也许不能完全解释后来出现的许多事实，但进化论本身

却建立在一个广博的基础上了。这个基础随着时间的推移，只是更加巩固。

要追溯进化哲学的历史和意义，我们必须从第五章谈到的地方，去考察生物知识的进步。

在构成生物学的基础的各门科学当中，物理学与物理化学，已经叙述过了，但是有机化学

在十九世纪才成为一个确定、独立的科学，须要在这里加以叙述。

有机化学

    动植物体内复杂物质的化学，主要是那个奇特的碳元素的化学。碳原子有一个特殊的

性质，既能自己互相结合，又能和别的元素结合，以构成很复杂的分子。我们说过，自古

以来就有两种对立的学说，一种学说主张生命是一种特殊的生命原质，另一种学说认为在

生命体中，和在外界的物质世界中一样，机械作用可以最终地解释一切现象。有很长时间

，人们一直以为组成动植物组织的复杂物质只有在生命的过程里才能形成，因此有人认为

，对于生命的灵魂说的信仰就是随着这种看法兴起和衰落的。1826年，亨内尔（Hennell）

用人工的方法合成了乙醇，1828年，韦勒（FriedrichWohler）用氰酸与氨制成了尿素。这

些事实说明以前仅仅存在在生物体内的东西，现在也可以在实验室内制造出来了。以后跟

着又制造出许多人工合成物，1887年，费舍（Emil Fischer），由碳、氢、氧等元素合成

了果糖与葡萄糖。二百年来有机物只能用干馏方法分析，分析的结果经过秤量，按份数记

录下来，即气、液、油和碳滓各占若干份，可是到了十八世纪后期，就已经知道了许多有

机化合物，舍勒（Scheele）就分离出几种有机酸。

    有机化学的头一个基本问题是测定化合物中的元素与其组成的百分数。现今所用的方

法是将要测定的化合物放在氧化铜放出的氧内燃烧，然后测量燃烧后的产物的数量。这种

分析的方法主要是由拉瓦锡、柏采留斯、盖伊-吕萨克与泰纳尔（Thenard）等人发明出来

的，又由李比希（Justus Liebig）加以极大的改进，到1830年，碳化合物的成分可根据经

验得到相当精确的测定。一个惊人的结果便是发现了“同分异构体”（即有些化合物组成

成分百分数相同而物理与化学性质不同），例如异氰酸银与雷酸银，尿素与氰酸铔，酒石

酸与葡萄酸都是。柏采留斯认为这种现象是由于两种同分异构体的分子中原子的排列与联

系不同的缘故。同样的现象也在元素中发现了，拉瓦锡证明木炭与金刚石在化学上是同一

物质。

柏采留斯的见解，在弗兰克兰（1852年）、库珀（Couper）与凯库勒（Kekule，1858年）

等人将原子价的观念阐明以后，得到进一步的发展。如常用酒精的经验式C2H6O可以写成构

造式如下：


式中，凯库勒所指出的碳原子的四价，可用四条线表示，而每一条线可与别的原子如H或与

别的原子团如羟基OH相连接。

1865年，凯库勒在讨论芳香化合物的文章中，把这些见解推广去解释这类化合物中最简单

的苯（C6H6）的结构。凯库勒指出苯与乙醇不同，乙醇的碳链两端开放，而要解释苯的化

学性质与反应，须将碳链的两端连结成一个合闭的环，如下图所示：


只要设想有一个或多个氢原子被其他原子或原子团所置换，便可以表达比较繁复的芳香化

合物的结构。

    这样，有机化学便理论化了。人们根据理论上可能的结构式，预言有某些新的化合物

存在，而许多预期的新化合物也真的合成或分离出来了。这样，就有机化合物而言，结构

式的理论就使我们可以把演绎的方法应用到化学上去。

    米彻尔里希（Mitscherlich）本来早已指出原子结构与晶状有关，在1844年，他又促

请人们注意一个事实：酒石酸的各同分异构物，虽然化学反应，组成成分及结构式都是一

样，可是光学性质却不相同。1848年，巴斯德（Louts Pasteur，1822－1895年）使葡萄酸

盐重结晶时，发现有两种晶体形成，它们的关系如右手与左手或实物与镜中的影像一样。

如果将这两种晶体分别取出，再加溶解，一种溶液可使偏振光的偏振面旋转向右，另一种

溶液则使偏振面旋转向左。第一种溶液后来证明含有一种普通酒石酸的化合物，第二种溶

液则含有另一新盐，与第一种混合，即得葡萄酸盐。葡萄酸和类似物体的分解可以利用酵

素一类有生命体的选择作用来实现。事实上，从有生命的物质中得出的许多产物在光学上

都是活泼的，而在实验室中合成的同样的产物却是不活泼的。

1863年，维斯里辛努斯（Wislicenus）根据乳酸的类似现象断定，这两种不同的晶体一定

是由于原子在空间的排列不同而造成的。 1874年，勒·贝尔（Le Bel）与范特-霍夫也各

自独立地得到这个观念。他们推断说，一切在光学上活泼的碳化合物都具有不对称的原子

结构。范特-霍夫以为碳原子C位置在四面体的中心，其四角上放有四个其他原子或原子团

（图8）。如果这四个原子或原子团各不相同，就可得一种不对称的结构，这里可能有两种

安排，彼此的关系和实物与镜中影像的关系一样。勒·贝尔、琼斯（H.OJones）、波普（
P
ope、基平（Kipping）等人又发现碳以外的其他元素，特别是氮的化合物也有同样的现象

。


    1832年，李比希与韦勒指出：在许多情况下，一个复杂的原子团（后来叫做“基”）

通过化学作用在一系列化合物都是紧紧抱成一团的，就象一个元素的原子一般。

例如氢氧基OH，不但发现于水中，就是在一切苛性碱类与醇类中也一样存在。此外在有机

化学与生物化学里还可找着无数的复杂的基，而且是有机化学和生物化学的反应所必需的

。

    从基的观念自然而然要走到构型的理论。这个理论是罗朗（Laurent）与杜马（Dumas

）提出的：在1850年以后，又由威廉森（Williamson）与热拉尔（Gerhardt）加以发展。

化合物可按照它们的构型分类，例如氧化物可以看做是在水型的基础上构成的，氢原子的

一部或全部被同价的原子或原子团所置换。这种基与型的观念代替了柏采留斯的电性二元

论。

    构成生物机体的无数有机物逐渐被分离出来，在十九世纪后半期又按其元素用人工方

法合成出来。它们都是以下三类比合物的某一类的成员或其衍生物：

    （1）蛋白质，含碳、氢、氮、氧，有时还有硫与磷。

    （2）脂肪，含碳、氢与氧。

    （3）碳水化合物（糖类），合碳、氢、氧，氢和氧的比例和它们构成水的比例一样。


    在这三类比合物中，蛋白质的化学结构最复杂，主要的基础是氮。它们容易分解为许

多大致相同的成分，一般叫做氨基酸，含有氢、氮二元素结成的氨基NH2。这类酸中有许多

在十九世纪里被分离出来，并加以化学的检验。它们的结构是多样的，但都具有一个或多

个酸性碳氧基（COOH学名“羧基”）和一个或多个碱性的氨基，所以它们同时具有酸、碱

两性。各种有机体中发现的各种蛋白质，即是许多氨基酸以不同的比例所构成的。

1883年，库尔蒂斯（Curtius）用人工造成一种物质，其化学反应与蛋白质产物相同。跟着

，费舍研究了这种物质与类似化合物的结构。他发明了几个方法来使氨基酸结合成复杂的

物体。这种物体同消比酶作用于蛋白质而造成的蛋白胨很相象，这些物质就叫做“多肽物

”。这样，在十九世纪结束以前，在测定生物机体的组成成份的性质方面，甚至在合成这

些成分方面，都有相当的进步，但对于更复杂的蛋白质，仍然了解得很少。

生理学

    十九世纪生理学上最早的观念之一就是，身体的生命是组成身体的各个组织的生命的

总和结果。比夏（Bichat，1771-1802年）提出了这个理论，并且在弄清这些组织的特性方

面有很多贡献。他以为在生命中，生活力与物理和化学的力量经常在斗争之中，后两种力

量在生物死后，就重新主宰一切而毁灭了生物的躯体。

    有些个别的观察已经说明大脑的各种功能各有一定的部位。例如1558年，威尼斯的马

萨（Massa）注意到左眼后面的部位受伤可以妨碍说话的功能。哈勒（Haller）以为神经在

脑髓中有一个共同的会合点，但迟到1796年，有资格的解剖学家仍然把脑室里的流体与盖

伦的“动物元气”和亚里斯多德的“感官交会所”或“灵魂的器宫”混为一谈。这种理论

最后为先在巴黎、后在维也纳行医的加尔（F．J．Gall，1758－1828年）的解剖所驳倒。

他把马萨的见解加以发扬光大，揭示了大脑的真正构造，并说“灰质是神经系统的活泼而

必不可少的工具，白质只是联系的链条而已”。加尔被人指责为唯物主义者。他坚持遗传

的重要，尤为人所不满，因为遗传一说和当时教会的道德责任观念是抵触的。他习惯于把

无可置疑的事实与谬误丛生的学说混合在一起，这就给他招来更多的纠葛。他所辞退的助

手斯珀茨海姆（Spurzheim）根据他对于大脑各部位功能的研究结果建立了荒唐的“脑相学

”，因而使人以为加尔本人也不过是一个走江湖的骗子。但现代脑神经学仍然是建立在加

尔的研究成果的坚实部分之上的。

    比夏所主张的活力论，为另一位法国生理学家马让迪（Majen－die）所修改。他以为

生物的某些现象是一种不可解的生命原质造成的。自1870年以后，马让迪对于他认为适于

用实验方法研究的问题进行了辛勤的研究，有不少成就。他反对当时流行的理论观点，崇

拜实验，甚至盲目的实验；当时采用培根的实验方法的人很少，他却是一个。他证明脊神

经的前后根功能各异，正如贝尔（Charles Bell）爵士所推测的那样，——这是神经系统

生理学上的一个基本发现。马让迪还创立了研究药物效应的实验药理学．而且证明血液在

血管里流动的主要原因是心脏的抽唧作用。

    笛卡尔与他的学生以为由神经纤维传达到中枢的刺激会自动地变成向外去的神经冲动

，而激发适当的器官或肌肉，这样，人体便成了一副机器。医疗学派接受了这个观点。贝

尔、马让迪与霍尔（Marshall Hall，1790-1857年）等人对这问题提供了不少的证据。霍

尔把随意的反射作用与无意识的反射作用区别开来。许多生活中的寻常动作如咳嗽、喷嚏

、行走、呼吸都可以看做是反射，另外还有许多动作，从前认为包含复杂的心理作用，到

十九世纪末年，人们，特别是夏尔科（J.M．Charcot，1825-1893年）与他的学生才把这些

动作划归到反射作用去。到了二十世纪，在这些问题上更积累了不少的证据。

    十九世纪初年，德国最著名的生理学家是约翰内斯·弥勒（Johannes Muller）。在他

的名著《生理学概论》中，他搜集了当时所有的生理知识。他对于神经功能也进行了不少

研究。他有一个很有效果的发现：我们经验哪一种感觉，与刺激神经的方式无关，而只取

决于感官器官的性质；例如光、压力或机械的刺激，作用于视神经与视网膜时，同样产生

光亮的感觉。自从伽利略的时代以来，哲学界就相信，人们单凭感官是无法真正认识外界

的。弥勒的发现给这一信念提供了生理学的根据。

    不管这种研究多么成功，就是用物理与化学的实验方法来推进生理学的人们也往往感

觉有许多问题是这些方法所不能奏效的。此外，还有一些人把主要兴趣放在形态学方面。

他们采取更加彻底的活力论的观点。在法国特别是这样。在那里尽管有马让迪的实验工作

，但科学界研究自然历史的气氛比研究生理学的气氛更浓一些。博物学家居维叶（Cuvier

）的影响也有利于活力论。

    马让迪的有名学生是克劳德·伯纳德（Claude Bernard，1813－1878年）。他在实验

才能上不亚于他的老师，认识到在设计实验室工作时需要心思与想象力。伯纳德所研究的

主要是神经系在营养与分泌上的作用。他进行这项工作时一面采用实验方法，一面进行直

接的化学研究。他的工作成为现代生物化学的许多成果的先声。

    在弥勒的书中，食物在胃里所经过的化学变化就仿佛是消化的全部过程。1833年，美

国陆军外科医生博蒙特（Beaumont）发表了有关消化的许多新事实。这些事实都是他从一

个受了枪伤、胃上留有一个孔穴的病人身上观察到的。伯纳德也在动物身上造成同样的情

况，证明胰液可以把由胃进入十二指肠的脂肪分解为脂肪酸与甘油，把淀粉转化为糖，并

溶化含氮物质或蛋白质。

    杜马与布散果耳（Boussingault）认为植物与动物的功能完全相反。植物吸收无机物

，制造有机物。动物本质上带寄生性，靠了把有机物变为无机物，至少是变为比较简单的

残滓而生活。动物吸取有机食物，有时略加改变，但他们认为动物绝不能制出脂肪、碳水

化合物或蛋白质。伯纳德用狗作实验，证明肝在神经控制的内分泌影响下，可从血液制成

葡萄糖。1857年，他又用实验证明肝在活着时能生成一种类似淀粉的物质，他叫做肝淀粉

或糖元，经过与生命无关的酵解后，即成葡萄糖。这样，他使人明了了糖尿病的性质，并

指出动物也能制成某些有机物质。

    伯纳德的第三个大发现便是所谓血管舒缩神经的功能。这种神经可以在感官冲动的刺

激下产生不随意动作，以控制血管。他是由于研究一种神经的节引起的“动物热”，而发

现这种功能的。后来事实证明，所谓动物热实际是由于血管的扩张而产生的。福斯特（Fo
s
ter）说：“任何稍具广度的生理学讨论都迟早难免要遇到血管舒缩问题”；这些问题是由

于伯纳德在一个活的动物身上进行一次简单实验而产生的。“假使伯纳德生在今天的英国

，这个实验可能要遭到禁止，这样，他的工作成果……在出生前就要被扼杀了。”从历史

上可以很明白地看出：有关重要器官与身体各种功能如循环、呼吸、消比的基本知识，现

代生理学、现代医学与现代外科所依赖的知识，都是由于在动物身上进行实验而得来的。

不准用这个方法增进知识的人，应负很大的道德责任，即令他们不了解事实或不了解这种

实验牵涉多么重大的问题，他们的责任也丝毫不能减轻。

    神经系统的研究为韦伯兄弟（E.H．and E．F．Weber）所推进。他们发现了抑制作用

，如刺激迷走神经而使心跳停止之类。

    1838年，马格纳斯（Magnus）对于呼吸获得进一步的知识。他指出动脉和静脉管中的

血均含有氧与二氧化碳，但其比例不一样。他以为气体是溶解在血液中的，但在1857年迈

耶尔证明这两种气体与血组成一种松弛的比合物。伯纳德指出一氧化碳的毒性作用是由于

它从红血球的血红蛋白里将氧气不可回复地置换了，因此血红蛋白不起作用，再不能将氧

气输送到身体的组织中去了。

    哈维在1651年出版的《动物的生殖》一书中，已经把观察的胚胎学放在正确的基础之

上，但真正开辟了现代发展的人是沃尔弗（Caspar Frederick Wolff，1733－1794年）。

他生于柏林，死于圣彼得堡，应俄国女皇叶卡特林娜之召到了那里。在沃尔弗生前，他的

研究成果被人怀疑与忽视，但事实上他却开创了现代一切结构理论的先河。他用显微镜研

究过细胞，指出怎样从一个原来性质纯一的胚子逐渐分比而形成各种器官。

    冯·贝尔（von Baer，1792－1876年）指出细胞的增殖与分裂是一切胚胎发展的共同

过程，后来更认识在整个动物界里，发育都是按这个过程进行的。1827年，冯·贝尔再度

发现克鲁克香克1797年所看见的哺乳动物的卵子，从而推翻了每一卵子都包含具体而微的

小动物的旧说。我们可以说冯·贝尔创立了现代胚胎学。他批评了梅克尔（Meckel，1781

－1833年）关于“个体历史是种族历史的重演”的理论；这个假说得到过早的承认，使胚

胎学在十九世纪末年成了研究进化论者喜用的方法。当时，人们以为这个方法在个体历史

中可以发现某些事实，而用另外的方法，只有经历无穷的困难，在动物界中进行广泛的比

较调查，才能得到这些事实。



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