Science 版 (精华区)

发信人: zjliu (秋天的萝卜), 信区: Science
标  题: 第七章 十九世纪的生物学 4
发信站: 哈工大紫丁香 (Wed Aug  6 21:24:48 2003)

进化论与自然选择

    接着，达尔文就开始写作，把他多年辛劳的结果简略地写了出来，1859年11月24日，

他的书命名为《物种起源》发表了。

    我们已经探讨了进化思想的各个支流——宇宙理论的、解剖学的，地质学的与哲学的

。这些支流，虽然为物种不变的成见所阻，但在堰闸后面愈聚愈深。达尔文所搜罗的自然

选择的证据是一个巨流，它以不可抵抗的威力冲破了这个堰闸，于是汹涌的洪水便泛滥于

整个思想领域。随着时间的进展，我们对事实的认识大有增加，现在我们已经可以看出，

达尔文，尤其是他的门徒，和他们以前的希腊原子论者一样，低估了生命问题的复杂性。

虽然从形态学与古生物学的事实来看，进化的一般进程现在是很明显了，但物种起源的详

细情节，还没有阐明出来。单单自然选择似乎还不能充分解释。但是，后来的更审慎的精

神，不能减少达尔文的原理在历史上的重要意义。到最后，它也许证明是不充分的，但在

当时确是必需的假设。自然选择的观念，引导人们接受了一个更重要的东西——有机进化

论。

    最初许多人觉得接受这个理论就要把人类在哲学上和宗教上的各种重要成果一概推翻

，摧毁的东西就未免太多了。我们决不可不加思索地斥责当时广泛流行的这一心理状态。

今天，进化的观念已经成为我们的学术观点的一个熟悉的因素，我们很难想象它在那时具

有怎样的革命意义，我们也很难想象当进化论的证据放在世人的面前的时候，有能力判断

这种证据的价值的人又是多么寥寥无几。这些证据是详细考查了活着的生物和化石遗迹以

后得来的，一般人是不熟悉的，事实上大多数人连知道也不知道。现在，他们却觉得自己

被迫要作一抉择：要么否认所得出的结论的有效性，要么抛弃祖先世世代代传下来的信仰

。在责备他们以前，让我们诚实地问问自己：从事物的表面来看，究竟是相信蛙与孔雀、

鲑鱼与蜂鸟、象与小鼠有共同的祖先容易一些呢，还是相信它们是分别创造出来的容易一

些。虽然如此，素来爱好郊野及其动植物的英国人，凡是能领会达尔文所提出的证据的，

都还是乐于听从进化论。

    可是，就连某些博物学家也对这个新观念有抵触。大解剖学家欧文（Richard Owen）

爵士就在《爱丁堡评论》上发表了很凶猛的反驳文章，他的许多同事也附和他的意见。但

胡克立刻表示赞同达尔文的意见，赫胥黎、格雷、拉伯克（Lubbock）与卡本特尔（W．B．

Carpenter）接着也都表示赞同，赖尔也于1864年秋天在皇家学会的聚餐会上，宣布他接受

这个信念。

    从一开始，赫胥黎就是进化论者阵营的主角。他自称是“达尔文的看家狗”。他凭着

极大的勇气、能力和明晰解说的本领，首当其冲地抵抗各方面对达尔文的著作的攻击，而

且时时带头对狼狈的敌人展开成功的反击。

    赫胥黎（Thomas Henry Huxley）于1825年生于伊林（Ealing），但其祖宗居住在考文

垂（Coventry）及韦尔斯沼泽地区，所以他具有真正边境民族的斗争气质。他告诉我们：

《物种起源》出版，对于当时科学家，好象黑暗中的一道电光。他写道：

    “我们不愿相信这种或那种空想，而要抓住可以和事实对照、经过考验正确无误的明

白确定的概念。《物种起源》把我们所需要的工作假设给予了我们。不但如此，它还有一

个极大用处，那就是使我们脱离了一个进退两难的处境：你不愿承认上帝创造世界的假设

，可是你又能提出什么学说，让任何小心慎思的人都能接受呢？1857年我不能回答这个问

题，也不相信有什么人能够回答。一年以后，我们责怪自己为这样的问题难倒真是太愚蠢

了。我记得当最初我把《物种起源》的中心思想抓住的时候，我的感想是‘真笨，连这个

都没有想到！’”

    1860年，赫胥黎与威尔伯福斯（Wilberforce）主教在英国科学协会牛津会议中展开的

有名的争论是人们常常引述的。威尔伯福斯青年时代在牛津数学院得过头等奖，他的大学

认为他对自然知识的各个部门无不精通，所以选定他来维护正统的教义。这位主教对于这

个问题并无真正的了解，企图用讥笑来摧毁进化观念。赫胥黎对于地的论点给予有效的答

辩之后，更对于他的愚昧的干涉给与严厉的抨击；同时拉伯克，即后来的艾夫伯里勋爵（
L
ordAvebury），则说明了胚胎学上的进化证据。

    到辩论与讥评不能阻止达尔文学说传播的时候，他的对手就采取了平常的步骤，说这

个学说并不是他的创见。但对于这个问题最有裁判资格的人却有不同的见解。牛津会议之

后两年，赫胥黎写信给赖尔说：

    如果达尔文的内然选择说是对的，在我看来，这个“真实因”的发现，就使他处在和

他一切先辈完全不同的地位。我不能说他的理论是拉马克的理论的修正，犹如我不能说牛

顿的天体运动理论是托勒密的体系的修正一样。托勒密解释这些运动的办法是空想出来的

。牛顿却根据定律和显然起作用的力来证明天体运动的必然性。我想，如其达尔文是对的

，他将与哈维那样的人立于同等的地位，即使他错了，他的清醒而精确的思想也使拉马克

不能和他同日而语。

    赫胥黎指出了证据方面的一个缺陷。积累变异而成新种的观念忽视了这样一个事实：

血缘相近而不同的物种杂交后往往在某种程度上生殖不蕃。如果物种有一个共同的来源，

我们便看不出为什么竟有这样一个现象，而且我们也找不到明显的例证，说明确实生殖不

蕃的杂种是在实验中从共同祖先传下来的多产亲体所养育出来的。

    把自然选择当作主要决定力量的主张的确当姓，也就是在这一点上最有问题。“适者

生存”，用来说明进化的轮廓是可称赞的，但应用在种的差异上就不行了。达尔文的哲学

告诉我们：每一物种如要生存，必需在自然里繁盛起来，但没有人能说出我们所说的种的

差异（常常是十分显著固定的）在事实上怎样使物种能够繁盛起来。

    赫胥黎虽然指出这个困难，但当时没有人感觉这是一个严重的问题。人们以为进一步

的研究会弄清楚这个问题，直到二十世纪大规模地进行科学的育种实验时，人们才感觉到

这个问题的全部重要性。那时的生物学家，在最初的奇异感消除之后，便接受了进化论，

并且认为自然选择是真实而充足的原因。

    大陆上最有名的人种学家微耳和没有接受达尔文的理论，但进化通过自然选择与适者

生存进行的学说在德国得到极热烈的欢迎。海克尔与其他博物学家以及跟在他们后面的条

顿哲学家与政论家一块创立了所谓达尔文主义，使他们的许多信徒比达尔文自己还要达尔

文些。

    可是达尔文研究变异与遗传所用的观察与实验的方法，反陷于中止的状态。人们同意

自然选择是进化与物种来源的经过证明的充分的原因。达尔文主义不再是初步的科学学说

，而成了一种哲学，甚至一种宗教。实验生物学把注意力转向形态学与比较胚胎学，特别

是鲍尔弗（F．M．Balfour）和赫特维希（O．Hertwig）所创立的形态学和比较胚胎学。由

梅克尔提出，经海克尔加以发挥的一个假说，认为个体的发育追随、并表现种族的历史。

这样一来，胚胎学就具有进化意义，迟缓而费力的研究方法也就更为人所忽视了。

    在田野里系统地研究动植物的博物学家，在园圃农场上培育新植物和动物的育种家，

日益扩大他们对于物种及品种的正确知识。在博物学家与育种家看来，物种的界限依然是

分明的，新种不是由于感觉不到的逐渐变化而形成的，而是由于忽然的、常常是很大的突

变而形成的；而且一开始就成了纯粹的种。但实验室里的形态学家并不征求实际工作者的

意见，也不对他们的经验知识给予足够重视。贝特森（Bateson）说：“十九世纪八十年代

的进化论者极其肯定地以为物种是分类学家胸中的一种虚构，不值得识者注意。”但是到

了九十年代在实验室中工作的生物学家，在大陆上以德·弗里斯（de Vries）为领袖，在

英国以贝特森为领袖，重新回去研究变异与遗传。

    达尔文自己虽然相信自然选择是进化的重要原因，但并不排斥拉马克的意见，即由于

用进废退的长期作用而获得的特性可以遗传。当时拥有的证据还不能解决这个问题。但在

十九世纪快结束的时候，韦斯曼（August Weismann）在这个问题上揭开了新的一页。他指

出体细胞与体内的生殖细胞必须截然分清。体细胞只能产生与自己相同的细胞，但生殖细

胞不但产生新个体的生殖细胞，而且产生体内一切无数类型的细胞。因此组成生殖细胞的

单元必须有足够多的数目，在种类与排列上必须有足够的差别，以形成自然界里的无数机

体。生殖细胞由细胞质一脉相传，复制生殖细胞，但体细胞总是溯源于生殖细胞。因此，

每一个体的身体，不过是亲体生殖细胞的比较不重要的副产品；它可以死去而不留下后裔

。主要的传统是细胞质，它由细胞传到细胞，有一个不断的历史。

    从这个观点看，身体所遭到的改变不大可能影响生殖细胞的产物。这样的影响好象一

个人的伯叔父身上的改变，对他本人的影响那样。包含生殖细胞的身体可以损害生殖细胞

，但却不能改变它的性质。于是韦斯曼就去严格地研究后天获得性质的遗传的证据，但他

认为每个证据都不够充分而加以抛弃。自那时以后，人们通过观察与实验也发现在某些情

况下，环境的长期的改变，可以产生一些效果，但这些好象都是例外，没有得到博物学家

一致的承认。

    在韦斯曼宣布他的结果以后，人们一度有些惊谔。因为，生物学家一直是用“用进废

退”来解释没有解决的适应之谜的。进化论的哲学家，特别是斯宾塞，一直是把后天获得

性质的遗传当做种族发展的重要因素的，而慈善家、教育家与政治家则默认这种说法为真

理，而且将它看做是社会“进步”的根本基础。生物学家很快就接受了这种新的见解；斯

宾塞却一直到死还和韦斯曼辩论；政治改革家就是到现在，还对和他们的先入之见相反的

理论熟现无睹。如果承认后天获得性不能遗传，即等于说‘天性”（nature）重于“教养

”（nurture），遗传重于环境。改善生活条件，个体当然会得到好处，但除了通过自然选

择或人为选择的间接过程之外，这丝毫不能提高一个种族的天赋性质。

    韦斯曼为了解释遗传而设想出来的特殊类型的机制，也许是一些聪明的交想，但足以

指导他的许多追随者的研究工作，促使他们去考察生殖细胞究竟是通过什么过程形成的，

体细胞又是通过什么过程从生殖细胞中发展出来的。这些新研究开始于十九世纪，但最显

著的结果到后来才出现，所以这个问题留在第九章里讨论比较合适。

    十九世纪末，开始了另一场围绕着新知识的争论。纯粹达尔文主义的维护者如韦斯曼

，开始认为自然选择是一个可以充分解释适应和进化的原因。而且他们还以为自然选择所

形成的变异是很微小的变异，例如人体身长便有一序列连续的差异。在相当多的数目中，

我们可以发现在平均数的两边相当宽广的范围内，各人的身长相差不过百分之一英寸。他

们以为，选择就在这样细微差异中进行，而且只要有相当长的时间，便可以产生新的品种

和新种。

但在新世纪开始以前，有些博物学家，主要是德·弗里斯与贝特森，把育种家、饲鸟人与

园艺家积累的经验当作起点而进行实验，发现以上的设想不符合事实。大的突变常常发生

，特别是在杂交以后；新的品种可以立刻出现。到了1900年，久被遗忘的孟德尔的研究成

果重新发现，因而又展开了新的一页。即令微小变异的选择不能解释进化，这些新的观念

好象还可以解释。这个希望在多大程度上得到实现，我们将在以后讨论。

人类学

    在由于达尔文的缘故而恢复生气的各种学术中，人类学，即人类的比较研究，得益最

大。事实上，即使说现代人类学从《物种起源》而来也不为过。赫胥黎关于人类头骨的经

典研究著作，是从达尔文学说的争论得到启发的，也是精确度量人体特点的开始。这种度

量现在成为人类学的重要方法。自然选择的观念和进化的观念则成为后来的一切研究工作

的基础。

    在其他方面，创立人类学的条件也成熟了。爱好新奇的心理，热切的好奇心和收藏家

的搜集癖好不但为欧洲的园圃与博物馆带来了异域的动物和植物，也带来了发展阶段不同

的其他民族的美术、工艺产品以及其他宗教的法物祭器。

    当人类学家开始工作的时候，大部分必要的材料已经齐备了、熟悉了或部分地分好类

了，只待有人出来重新加以解释，以揭示其内在意义的另一方面。

    达尔文在《物种起源》里，没有详细地研究人类，可是他指出他的关于一般物种的结

论，对于这个问题有明显的关系。1863年，在彻底地研究了解剖学的证据之后，赫胥黎说

人在身体与大脑方面与某些猿猴的差异比猿猴与猿猴间的差异还要小些。因此，他回到林

耐的分类法，将人类列为灵长目的第一科。在心理方面，人与猿猴的距离要大些，但脊椎

动物的心理过程与人类的心理过程是对应的，虽然不及人类的有力与复杂。布雷姆（Breh
m
）在其《动物的生命》中和达尔文在其较晚的著作中都指出了这一点。可是华莱士仍然认

为不应当把人类与其他动物放在一起，因为“他不但是生物大系的首领与进化过程的顶点

，在某种程度上还是一个新的截然不同的纲目”。

    人类学把人类分为几个种族或人种时，主要是根据身体特点，不过，人们也始终认为

身体特点和心理待点是相互关联着的。通常都按照肤色把人类分为白种、黄种、红种和黑

种；很明显，这四个人种之间的实际差别不但包括肤色差别，而且也包括其他特点方面的

差别，当然进一步的细分也是必要的。在重要性上仅次于肤色的是头骨的形状，一般用雷

特修斯（Retsius）的方法来分类。从上面来看头颅时，由前到后的长径作为100。以此为

准，短径或横径的长度就叫做“头骨指数”。如果指数小于80，头颅即列为长的一类，大

于80，即列为短的一类。

    我们可以对欧洲居民加以分析，作为例子，来说明这些方法及其结果。从身体方面来

看，欧洲人的差别主要表现在三个特点上：身长、肤色与头形。按大数目平均来说，当我

们由南到北向波罗的海前进时，身长逐渐加高，肤色变淡，如果转向南行，则身长变短，

肤色变深。在中间的阿尔派恩区（Alpine），身长与肤色介乎两者之间。但头颅的形状则

是另外一回事。北方与南方的人都是长头的，其头骨指数是75到79，而中间山区的人则是

扁头的，头骨指数是85到89。

    要说明这些事实，我们假定欧洲有三种本原种族：第一种是身高皮白的北方种族，在

波罗的海周围可以找到，最为纯粹。第二是身短狭黑的南方种族，生长在地中海沿岸以至

大西洋岸边。这两种种族都是长头的。但在地理上介乎这两个种族之间的是圆头的阿尔派

恩种族，身长与肤色也介乎这两个种族之间，生长在中欧的山岳地带。从一个方面来说，

欧洲的历史就是这三个种族的迁徙与互相作用的历史。人们还根据头发的组织等其他特点

，运用同样的研究方法，研究了其他大陆上的人类的体质情况。在这些大陆上，可以找到

更原始的居民。

    自从赖尔描述了人类在地质记录中所留下的遗迹之后，已经发现许多证据，说明在遥

远的史前时期已经出现了各种不同种族。在十九世纪里人们做了不少的工作。我们发现在

几万年以前穴居的人已经用相当生动的野牛与野猪的形象来装饰他们的石壁。1856年在尼

安德特（Neanderthal）地方，1886年在斯普伊（Spy）地方，发现更古的人骨，说明有更

原始的人类存在；1893年杜布瓦（Dubois）在爪哇鲜新纪地层中发现了一些人骨，大多数

权威学者认为这些人骨是介乎猿人与已知的最早期的人之间的一种原人的骸骨。


    我们不能认为人类是现存的任何猿类的后裔。即使人类不是猿类的直接苗裔，至少也

是它们的远亲。也许在现时的一切猿类以前，有一些更富于可变异性的种类是它们共同的

祖宗。可以肯定，进化的过程比起初想到的更为复杂。有史以来，地面上可见的分枝别干

是从一个复杂的根系生长出来的，而这个根系则深藏在地下——一去不复返的过去。

    统计方法在人类学上的应用，可以说开始于十七世纪配第（William Petty）爵士与格

龙特（John Graunt）关于死亡统计表的研究，后来又由比利时天文学家奎特勒（L．A．J

．Quetelet，1796－1874年）加以恢复。1335及其以后若干年，奎特勒证明概率的理论可

以应用于人类的问题。他发现苏格兰兵士的胸围量度或法国新兵的身长，围绕一个平均数

而变化，其规律和枪弹围着靶子中心分布的规律或赌场上运气高低的规律一样。用图线表

示（如图9）量度的变化曲线，除了两边差不多对称外，很象说明气体分子速度的曲线（2
3
0页）。

    1869年，达尔文的表弟高尔顿（Francis Galton）把《物种起源》中的遗传观念应用

于人类智力的遗传。他用受试人的考试分数的分布，证明在体质特点和分子速度方面有效

的定律也适用于智力方面。大部分人都属于中等智力，由中等而上到达天才，或由中等而

下到达愚钝，其数目都按照人所熟悉的方式减少。

    在同一次数学考试里，一等优秀生的平均分数约三十倍于分数最低的优秀生，而后者

的分数又可能比一般及格学生的分数还高，如果他们参加同一考试的话。因为有时间的限

制，这些分数低估了智力的差别，这种差别显然是很巨大的。高尔顿认为，一百万人中，

大约只有二百五十人的品质称得起是“优秀”，一百万人或一百多万人中，只有一人的品

质称得起是“杰出”。另一方面，一百万人中，约有250人是无希望的白痴与低能。他们在

一个方向上离开中等标准的距离，正如优秀的人在另一方向离开中等标准的距离一样。高

尔顿研究了有关的参考书，发现优秀的人常比任意挑取同数量的一般人有较多的优秀亲属

。例如，他说一个能干裁判官的儿子成功的机会比普通人要大五百倍。如果有人提出异议

说，裁判官帮助他儿子成功的机会比大多数人多些，那末，我们可以回答说，高尔顿的数

字也说明，一个裁判官常有一个能干的父亲正如有一个能干的儿子一样，而裁判官根本没

有多少机会去教育或栽培他的父亲是显然的。用了这样的论据，高尔顿公平地驳回了对于

他的著作的批评。我们不能过分重视他的数字，但一般的结论是明白而正确的。对于个人

的预测虽不可能，但按大数目平均来说，才能的遗传是确定的；天赋才能的差别是很大的

；“人人生而平等”的说法，如果是指才能而言，显然是错误的。

    达尔文的自然选择学说使人们认识到法律、社会或经济环境的任何改变必定对于同一

批居民的某些特点特别有利，因而可以改变人们的平均生物特性。高尔顿起初怀疑后天获

得性能够遗传，等到韦斯曼的研究成果证明获得性遗传的证据，没有一个经得住严格考验

时，高尔顿的原则便更加巩固了。很明显，环境的影响被人大大高估了，教育只能使已经

存在的特点突出起来，而要提高一个种族的生物特性，唯一的办法就是给它的比较优秀的

特点以发展的机会。育种所以非常重要的道理已经很明显了。

当然，我们必须把生物学上的遗传和文化上的遗传截然地分开，后者借语言或文字一代传

给一代，而形成民族性。人们对遗传的这一意义已经有了清楚的认识；但生物学上的遗传

的效果却常常遭到人们的忽视。



--
╔═══════════════════╗
║★★★★★友谊第一  比赛第二★★★★★║
╚═══════════════════╝

※ 来源:．哈工大紫丁香 bbs.hit.edu.cn [FROM: 202.118.229.162]