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标  题: 理查德·道金斯《自私的基因》第三章
发信站: 哈工大紫丁香 (2002年07月19日14:11:33 星期五), 站内信件


自私的基因·第三章 不朽的螺旋圈

第三章 不朽的螺旋圈


　　我们是生存机器，但这里"我们"并不单指人，它包括一切动物、植物、细菌
和病毒。地球上生存机器的总数很难计算，甚至物种的总数也不得而知。仅就昆
虫来说，据估计，现存的物种大约有三百万种，而个体昆虫可能有一百亿亿只。

　　不同种类的生存机器具有千变万化、种类纷繁的外部形状和内脏器官。章鱼
同小鼠毫无共同之处。而这两者又和橡树迥然不同。但它们的基本化学结构却相
当一致，尤其是它们所拥有的复制基因，同我们--从大象到细菌--体内的分子基
本上同属一种类型。我们都是同一种复制基因--即人们称之为DNA的分子--的生
存机器。但生存在世上的方式却大不相同，因而复制基因制造了大量各种各样的
生存机器供其利用。猴子是保存基因在树上生活的机器，鱼是保存基因在水中生
活的机器，甚至还有一种小虫，是保存基因在德国啤酒杯草垫中生活的机器。
DNA的活动方式真是神秘莫测。

　　为简便起见，我把由DNA构成的现代基因讲得几乎和原始汤中的第一批复制
基因一样。这对论证关系不大，但事实可能并非如此。原始复制基因可能是一种
同DNA相近似的分子，也可能完全不同，如果是后一种情况的话，我们不妨说，
复制基因的生存机器是在一个较后的阶段为DNA所夺取。如上述情况属实，那么
原始复制基因已被彻底消灭，因为在现代生存机器中已毫无它们的踪迹。根据这
样的推断，凯恩斯-史密斯（A.G.Cairns-Smith）提出了一个饶有兴趣的看法，
他认为我们的祖先，即第一批复制基因可能根本不是有机分子, 而是无机的结晶
体--某些矿物和小块粘土等。且不论DNA是否是掠夺者，它是今日的主宰，这是
毋庸争辩的，除非象我在最后一章中所试图提出来的见解那样，一种新的掠夺力
量现在正在兴起。

　　一个DNA分子是一条由构件组成的长链，这些构件即称为核苷酸的小分子。
就同蛋白质分于是氨基酸链一样，DNA分子是核苷酸链。DNA分子大小不能为肉眼
所见，但它的确切形状已用间接的方法巧妙地揭示了出来。它由一对核苷酸链组
成，两条链相互交织，呈雅致的螺旋形；这就是"双螺旋"或"不朽的螺旋圈"。核
苷酸构件仅有四种，可以把它们简称为A，T，C和G。在所有动物和植物中这四种
都是一样的，所不同的是它们缠绕交织在一起的顺序不一样。人类的G构件同蜗
牛的G构件完全相同。但人类构件的序列不仅同蜗牛的不同，而且人类不同个体
之间的序列也不相同，虽然在差别程度上略小一些（同卵双胞胎的特殊情况除
外）。

　　我们的DNA寄居在我们体内。它不是集中在体内的某一特定的部分，而是分
布在所有细胞之中。人体平均大约由一千万亿（10^15）个细胞组成。除某些特
殊情况我们可以不予以考虑外，每个细胞都含有该人体的DNA的一套完整的拷贝。
这一DNA可以认为是一组有关如何制造一个人体的指令。以核苷酸的A，T，C，G
字母表来表示。这种情况就象在一幢巨大的建筑物中，每间房间里都有一只"书
橱"，而"书橱"里存放着建筑师建造整幢建筑物的设计图。每个细胞中的这种"书
橱"称为胞核。建筑师的这种设计图人类共有46"卷"，我们称它们为染色休。在
不同的物种中，其数量也不同。染色体在显微镜下是可见的，形状象一条一条长
线。基因就沿着这些染色体有次序地排列着。但要判断基因之间首尾相接的地方
却是困难的，而且事实上甚至可能是无意义的。幸好，本章就要表明，这点同我
们的论题关系不大。

　　我将利用建筑师的设计图这一比喻，把比喻的语言同专业的语言随意地混在
一起来进行叙述。"卷"同染色体这两个词将交替使用。而"页"则同基因暂且互换
使用，尽管基因相互之间的界线不象书页那样分明。我们将在很长的篇幅中使用
这一比喻。待这一比喻不能解决问题时，我将再引用其他的比喻。这里顺便提一
下，当然是没有"建筑师"这回事，DNA指令是由自然选择安排的。

　　DNA分子做的两件重要事情是：第一，它们进行复制，就是说进行自身复制。
自有生命以来，这样的复制活动就从未中断过。现在DNA分子对于自身复制确已
技巧精湛，驾轻就熟了。一个成年人，全身有10^15个细胞，但在胚胎时，最初
只是一个单细胞，拥有建筑师蓝图的一个原版拷贝。这个单细胞一分为二，两个
细胞各自把自己的那卷蓝图拷贝接受了过来。细胞依次再按4，8，16，32等倍数
分裂，直到几十亿。每次分裂，DNA的蓝图都毫不走样地拷贝了下来，极少发生
差错。

　　讲DNA的复制只是一个方面。但如果DNA真的是建造一个人体的一套蓝图的话，
又如何按蓝图开展工作呢？它们将如何转变成人体的组织呢？这就是我要讲的
DNA 做的第二件重要事情。它间接地监督制造了不同种类的分子--蛋白质。在前
一章中提到过的血红蛋白就是种类极为繁多的蛋白质分子中的一个例子。以四个
字母构成的核苷酸字母表所表示的DNA密码信息，通过机械的简单形式翻译成另
一种字母表。这就是拼写出的蛋白质分子的氨基酸字母表。

　　制造蛋白质似乎同制造人体还有一大段距离，但它却是向制造人体这一方向
前进的最初一小步。蛋白质不仅是构成人体组织的主要成分，而且它们还对细胞
内一切化学过程进行灵敏的控制，在准确的时间和准确的地点，有选择地使这种
化学过程继续或停止。这一过程最后到底如何发展成为一个婴儿说来话长，胚胎
学家要化费几十年，也许几世纪的时间才能研究出来。但这一过程发展的最后结
果是个婴儿，却是一个确凿无疑的事实。基因确实间接地控制着人体的制造，其
影响全然是单向的：后天获得的特性是不能遗传的。不论你一生获得的聪明才智
有多少，绝不会有点滴经由遗传途径传给你的子女。新的一代都是从零开始。人
体只不过是基因保持自己不变的一种手段。

　　基因控制胚胎发育这一事实在进化上的重要意义在于：它意味着，基因对其
自身的今后生存至少要负部分责任，因为它们的生存要取决于它们寄居其中，并
帮助建造的人体的效能。很久以前，自然选择是由自由漂浮在原始汤中的复制基
因的差别性生存所构成。如今，目然选择有利于能熟练地制造生存机器的复制基
因，即能娴熟地控制胚胎发育的基因。在这方面，复制基因和过去一样是没有自
觉性和目的性的。相互竞争的分子之间那种凭借各自的长寿、生殖力以及精确复
制的能力来进行的自动选择，象在遥远的时代一样，仍在盲目地、不可避免地继
续。

　　基因没有先见之明，它们事先并不进行筹划。基因就是如此，某些基因比其
他一些基因更甚。情况就是这样。但决定基因长寿和生殖力的特性并不象原来那
样简单，远远不是那样简单。

　　近年来（指过去的六亿年左右），复制基因在建造生存机器的工艺学上取得
了显著的成就，如肌肉、心脏和眼睛（经历几次单独的进化过程）。在那以前，
作为复制基因，它们生活方式的基本特点已有了根本的改变。我们如果要想将我
们的论证继续下去的话，我们需要对此有所了解。

　　关于现代复制基因，要了解的第一件事就是，它具有高度群居性。生存机器
是一种运载工具，它包含的不只是一个基因而是成千上万。制造人体是一种相互
配合的、错综复杂的冒险事业，为了共同的事业，某一个基因所作出的贡献和另
一个基因所作出的贡献几乎是分不开的。一个基因对人体的各个不同部分会产生
许多不同的影响。人体的某一部分会受到许多基因的影响，而任何一个基因所起
的作用都依赖于同许多其他基因间的相互作用。某些基因充当主基因，控制一组
其他基因的活动。用比拟的说法，就是蓝图的任何一页对建筑物的许多不同部分
都提供了参考内容，而每一页只有作为和其他许多页的相互参照的资料才有意义。

　　基因的这种错综复杂的相互依赖性可能会使你感到迷惑不解，我们为什么要
用"基因"这个词呢？为什么不用象"基因复合体"（gene complex）这样一个集合
名词呢？我们认为，从许多方面来讲，这确实是一个相当好的主意。但如果我们
从另一个角度去考虑问题，那么把基因复合体想象为分成若干相互分离的复制基
因也是讲得通的。问题的出现是由于性现象的存在。有性生殖具有混和基因的作
用，就是说任何一个个体只不过是寿命不长的基因组合体的临时运载工具。

　　任何一个个体的基因组合（combination）的生存时间可能是短暂的，但基
因本身却能够生存很久。它们的道路相互交叉再交叉，在延续不断世代中一个基
因可以被视为一个单位，它通过一系列的个体的延续生存下去。这就是本章将要
展开的中心论题。我所非常尊重的同事中有些人固执地拒绝接受这一论点。因此，
如果我在论证时好象有点噜苏，那就请原谅吧！首先我必须就涉及性的一些事实
扼要地加以阐明。

　　我曾讲过，建造一个人体的蓝图是用46卷写成的。事实上，这是一种过分简
单化的讲法。真实情况是相当离奇的。46条染色体由23对染色体构成。我们不妨
说每个细胞核内都存放着两套23卷的可相互替换的蓝图。我们可以称它们为卷1a
卷1b，卷2a卷2b......直至卷23a卷23b。当然我用以识别每一卷以及此后的每一
页的数字是任意选定的。

　　我们从父亲或母亲那里接受每一条完整的染色体，它们分别在精巢和卵巢内
装配而成。比方说卷1a,卷2a，卷3a……来自父亲，卷1b，卷2b，卷3b……来自
母亲。尽管实际上难以办到，但理论上你能够用一架显微镜观察你的任何一个细
胞内的46条染色体，并区别哪23条是来自父亲，哪23条是来自母亲。

　　其实成对的染色体并不终生贴在一起，甚至相互也不接近。那么在什么意义
上讲它们是"成对"的呢？说它们是成对的意思是：可以认为原先来自父亲的每一
卷都能够逐页地直接代替原先来自母亲的对应的某一卷。举例说，卷13a的第六
页和卷13b的第六页可能都是"管"眼睛的颜色的，也许其中上页说的是"蓝色"，
而另外一页说的是"棕色"。有时可供替换的两页是全似的，但在其他情况下，如
在我们举的眼睛颜色的例子中，它们互相不同。如果它们做出了相互矛盾的"推
荐"，人体怎么办呢？有各种不同的结果。有时这一页的影响大于另一页。在刚
才所举的眼睛颜色的例子中，这个人实际上可能是生了一双棕色的眼睛，因为制
造蓝色眼睛的指令可能在建造人体的过程中被置之不理。尽管如此，这不会阻止
制造蓝眼睛的指令继续传递到后代去。一个这样被置之不理的基因我们称它为隐
性基因。与隐性基因相对的是显性基因。管棕色眼睛的基因与管蓝色眼睛的基因
相比，前者处干优势。只有相关页的两个拷贝都一致推荐蓝眼睛，一个人才会得
到一双蓝眼睛。更常见的情况是，两个可供替换的基因不全似时，结果是达成某
种类型的妥协--把人体建成一个居间的模样，或一种完全不同的模样。

　　当两个基因，如管棕色眼睛基因和管蓝色眼睛基因，争夺染色体上的同一个
位置时，我们把其中一个称为另一个的等位基因。为了我们的目的，等位基因同
竞争对手是同义词。试把建筑师一卷一卷的蓝图想象成一本本的活页夹，其中的
活页能够抽出并能互相交换。每一本卷13必然会有一张第六页，但好几张第六页
都能进入活页夹，夹在第五页同第七页之间。一个版本写着"蓝色眼睛"；另一个
版本可能写着"棕色眼睛"：整个种群中还可能有其他一些版本写出其他的颜色如
绿色。也许有六个可供替换的等位基因占据着分散于整个种群里的第十三条染色
体的第六页的位置。每人只有两卷卷13染色体。因此，在第六页的位置上最多只
能有两个等位基因。如一个有蓝眼睛的人，他可能有同一个等位基因的两个拷贝，
或者他可以在整个种群里的六个可供替换的等位基因当中任选两个。

　　当然你不可能真的到整个种群的基因库里去选择自己的基因。任何时候，全
部基因都在个体生存机器内紧密地结合在一起。我们每人在胚胎时就接受了全部
基因，对此我们无能为力。然而从长远来讲，把整个种群的基因统称为基因库还
是有意义的。事实上这是遗传学家们所用的一个专门术语。基因库是一个相当有
用的抽象概念，因为性活动把基因混合起来，尽管这是一个经过仔细安排的过程。

　　特别是类似从活页夹中把一页页、一迭迭抽出并相互交换的情况的确在进行，
我们很快就会看到。 我已经叙述了一个细胞分裂为两个新细胞的正常分裂情况。
每个分裂出来的细胞都接受了所有46条染色体的一份完整拷贝。这种正常的细胞
分裂称为有丝分裂。但还有一种细胞分裂叫作减数分裂。减数分裂只发生在性细
胞即精子和卵子的产生过程中。精子和卵子在我们的细胞中有其独特的一面，那
就是它们只有23条，而不是46条染色体。这个数字当然恰巧是46的一半。这对它
们受精或授精之后融合在一起以便制造一个新个体是何等的方便！减数分裂是一
种特殊类型的细胞分裂，只发生在精巢和卵巢中。在这个过程中，一个具有完整
的双倍共46条染色体的细胞，分裂成只有单倍共23条染色体的性细胞（皆以人体
的染色体数目为例）。

　　一个有23条染色体的精子，是由精巢内具有46条染色体的一个普通细胞进行
减数分裂所产生。到底哪23条染色体进入一个精子细胞呢？一个精子不应得到任
何的23条染色体，这点显然很重要，也即它不可以有两个拷贝的卷13，而卷17却
一个拷贝也没有。一个个体可以把全部来自其母亲的染色体赋予他的一个精子
（即卷1b，卷2b，卷3b……卷23b），这在理论上是可能的。在这种不太可能发
生的情况中，一个以这类精子受孕的儿童，她的一半基因是继承其祖母的，而没
有继承其祖父的。但事实上这种总额的全染色体的分布是不会发生的。实际情况
要复杂得多。请不要忘记，一卷卷的蓝图（染色体）是作为活页夹来看待的。在
制造精子期间，某一卷蓝图的许多单页或者说一迭一迭的单页被抽出并和可供替
换的另一卷的对应单页相互交换。因此，某一具体精子细胞的卷 1的构成方式可
能是前面六十五页取自卷1a，第六十六页直到最后一页取自卷 1b。这一精子细
胞的其他22卷以相似的方式组成。因此，即使一个人的所有精子的23条染色体都
是由同一组的46条染色体的片断所构成，他所制造的每一个精子细胞却都是独特
的。卵子以类似的方式在卵巢内制造，而且它们也各具特色，都不相同。

　　实际生活里的这种混合构成法已为人们所熟知。在精子（或卵子）的制造过
程中，每条父体染色体的一些片断分离出来，同完全相应的母体染色体的一些片
断相互交换位置（请记住，我们在讲的是最初来自制造这个精子的某个体的父母
的染色体，也即由这一精子受精最终所生的儿童的祖父母的染色体）。这种染色
体片断的交换过程称为交换（crossover）。这是对本书全部论证至关重要的一
点。就是说，如果你用显微镜观察一下你自己的一个精子（如果是女性，即为卵
子）的染色体，并试图去辨认哪些染色体本来是父亲的，哪些本来是母亲的，这
样做将会是徒劳的（这同一般的体细胞形成鲜明对照，见第33页）。精子中的任
何一条染色体都是一种凑合物，即母亲基因同父亲基因的嵌合体。

　　以书页比作基因的比喻从这里开始不能再用了。在活页夹中，可以将完整的
一页插进去、拿掉或交换，但不足一页的碎片却办不到。但基因复合体只是一长
串核苷酸字母，并不明显地分为一些各自分离的书页。当然蛋白质链信息的头和
蛋白质链信息的尾都有专门符号，即同蛋白质信息本身一样，都以同样四个字母
的字母表表示。在这两个标点符号之间就最制造一个蛋白质的密码指令。如果愿
意，我们可以把一个基因理解为头和尾符号之间的核苷酸字母序列和一条蛋白质
链的编码。我们用顺反子（cistron）这个词表示具有这样定义的单位。有些人
将基因和顺反子当作可以相互通用的两个词来使用。但交换却不遵守顺反子之间
的界限。不仅顺反子之间可以发生分裂，顺反子内也可发生分裂。就好象建筑师
的蓝图是画在46卷自动收报机的纸条上，而不是分开的一页一页的纸上一样。顺
反子无固定的长度。只有看纸条上的符号，寻找信息头和信息尾的符号才能找到
前一个顺反子到何处为止，下一个顺反子在何处开始。交换表现为这样的过程：
取出相配的父方同母方的纸条，剪下并交换其相配的部分，不论它们上面画的是
什么。

　　本书书名中所用的基因这个词不是指单个的顺反子，而是某种更细致复杂的
东西。我下的定义不会适合每个人的口味，但对于基因又没有一个普遍接受的定
义。即使有，定义也不是神圣不可侵犯的东西。如果我们的定义下得既明确而又
不模棱两可，按我们喜欢的方式给一个词下一个适用于我们自己的目的的定义也
未尝不可。我要用的定义来源于威廉斯。基因的定义是：染色体物质的任何一部
分，它能够作为一个自然选择的单位连续若干代起作用。用前面一章中的话来说，
基因就是进行高度精确复制的复制基因。精确复制的能力是通过拷贝形式取得长
寿的另一种讲法，我将把它简称为长寿。这一定义的正确性还需要进一步证明。

　　无论根据何种定义，基因必须是染色体的一部分。问题是这一部分有多大，
即多少长的自动收报机用的纸条？让我们设想纸条上相邻密码字母的任何一个序
列；称这一序列为遗传单位。它也许是一个顺反子内的只有十个字母的序列；它
也许是一个有八个顺反子的序列；可能它的头和尾都在顺反子的中段。它一定会
同其他遗传单位相互重迭。它会包括更小的遗传单位，而且也会构成更大遗传单
位的一部分。且不论其长短如何，为了便于进行现在的论证起见，我们就称之为
遗传单位。它只不过是染色体的一段，同染色体的其余部分无任何实质性差别。

　　现在，下面这点是很重要的：遗传单位越短，它生存的时间--以世代计--可
能就越长。特别是它被一次交换所分裂的可能性就越小。假定按平均数计算，减
数分裂每产生一个精子或卵子，整条染色体就有可能经历一次交换，而且这种交
换可能发生在染色体的任何一段上。如果我们设想这是一个很大的遗传单位，比
如说是染色体的一半长，那么每次发生减数分裂时，这一遗传单位分裂的机会是
50%。如果我们所设想的这一遗传单位只有染色体的1%那么长，我们可以认为，
在任何一次减数分裂中，它分裂的机会只有1%。这就是说，这一遗传单位能够在
该个体的后代中生存许多代。一个顺反子很可能比一条染色体的1%还要短得多。

　　甚至一组相邻的几个顺反子在被交换所分解之前能够活上很多代。

　　遗传单位的平均估计寿命可以很方便地用世代来表示，而世代也可转换为年
数。

　　如果我们把整条染色体作为假定的遗传单位，它的生活史也只不过延续一代
而已。现在假定8a是你的染色体，是从你父亲那里继承下来的，那么它是在你受
孕之前不久，在你父亲的一个精巢内制造出来的。在此之前，世界有史以来，它
从未存在过。这个遗传单位是减数分裂混合过程的产物，即将你祖父和祖母的一
些染色体片段撮合在一起。这一遗传单位被置于某一具体精子内，因而它是独特
的。这个精子是几百万个精子中的一个，它随这支庞大的微型船船队扬帆航行，
驶进你的母体。这个具体的精子（除非你是非同卵的双胞胎）是船队中唯一在你
母亲的一个卵子中找到停泊港的一条船。这就是你所以存在的理由。我们所设想
的这一遗传单位，即你的8a染色体，开始同你的遗传物质的其他部分一起进行自
身复制。现在它以复制品的形式存在于你的全身。但在轮到你要生小孩时，就在
你制造卵子（或精子）时，这条染色体也随之被破坏。这条染色体的一些片断将
同你母亲的8b染色体的一些片断相互交换。在任何一个性细胞中将要产生一条新
生的染色体8，它比老的可能"好些"，也可能"坏些"。但除非是一个非常难得的
巧合，否则它肯定是与众不同的，是独一无二的。染色体的寿命是一代。

　　一个较小的遗传单位，比方说是你的染色体8a的1%那么长，它的寿命有多长
呢？这个遗传单位也是来自你的父亲，但很可能原来不是在他体内装配的。根据
前面的推理，99% 的可能是他从父亲或母亲那里完整无缺地接受过来的。现在我
们就假设是从他的母亲，也就是你的祖母那里接受来的。同样99%的可能她也是
从她的父亲或母亲那里完整无缺地接受来的。如果我们追根寻迹地查考一个遗传
小单位的祖先，我们最终会找到它的最初创造者。在某一个阶段，这一遗传单位
肯定是在你的一个祖先的精巢或卵巢内首次创造出来的。

　　让我再重复讲一遍我用的"创造"这个词所包含的颇为特殊的意义。我们设想
的那些构成遗传单位的较小亚单位可能很久以前就已存在了。我们讲遗传单位是
在某一特定时刻创造的，意思只是说，构成遗传单位的那种亚单位的特殊排列方
式在这一时刻之前不存在。也许这一创造的时间相当近，例如就在你祖父或祖母
体内发生的。但如果我们设想的是一个非常小的遗传单位，它就可能是由一个非
常遥远的祖先第一次装配的，它也许是人类之前的一个类人猿。而且你体内的遗
传小单位今后同样也可以延续很久，完整无缺地一代接一代地传递下去。

　　同样不要忘记的是，一个个体的后代不是单线的，而是有分枝的。不论"创
造"你的这一特定短染色体8a的是你哪位祖先，他或她，除你之外，很可能还有
许多其他后代。你的一个遗传单位也可能存在于你的第二代堂（表）兄弟或姐妹
体内。它可能存在于我体内，存在于内阁总理的体内，也可能存在于你的狗的体
内。因为如果我们上溯得足够远的话，我们都有着共同的祖先。就是这个遗传小
单位也可能是碰巧经过几次独立的装配：如果这一遗传单位是小的，这种巧合不
是十分不可能的。但是即使是一个近亲，也不太可能同你共有一整条染色体。遗
传单位越小，同另外一个个体共有一整条染色休的可能性就越大，即以拷贝的形
式在世上体现许多次的可能性就越大。

　　一些先前存在的亚单位，通过交换偶然聚合在一起是组成一个新的遗传单位
的通常方式。另外一个方式称为基因点突变（point mutation）。这种方式虽然
少见，但在进化上具有重大意义。一个基因点突变就相当于书中单独一个字母的
印刷错误。这种情况尽管不多，但显而易见，遗传单位越长，它在某点上被突变
所改变的可能性就越大。

　　另外一种不常见的，但具有重要远期后果的错误或突变叫做倒位。染色体把
自身的一段在两端分离出来，头尾颠倒后，按这种颠倒的位置重新连接上去。按
照先前的类比方法，有必要对某些页码重新进行编号。有时染色体的某些部分不
单单是倒位，而是连接到染色体完全不同的部位上，或者甚至和一条完全不同的
染色体结合在一起。这种情形如同将一本活页夹中的一迭活页纸换到了另一本中
去。

　　虽然这种类型的错误通常是灾难性的，但它有时能使一些碰巧在一起工作得
很好的遗传物质的片段紧密地结成连琐，这就是其重要性之所在。也许以倒位方
式可以把两个顺反子紧密地结合在一起。它们只有在一起的时候才能产生有益的
效果，即以某种方式互相补充或互相加强。然后，自然选择往往有利于以这种方
式构成的新"遗传单位"，因此这种遗传单位将会在今后的种群中扩散开来。基因
复合体在过去悠久的年代中可能就是以这种方式全面地进行再排列或"编辑"的。

　　这方面最好的一个例子涉及称为拟态（mimicry）的现象。某些蝴蝶有一种
令人厌恶的怪味，它们的色彩通常是鲜艳夺目，华丽异常。鸟类就是借它们这种
"警戒性"的标志学会躲避它们的。于是一些并无这种令人厌恶怪味的其他种蝴蝶
就乘机利用这种现象。它们模拟那些味道怪异的蝴蝶。于是它们生下来就具有和
那些味道怪异的蝴蝶差不多的颜色和形状，但味道不同。它们时常使人类的博物
学家上当，也时常使鸟类上当。一只鸟如果吃过真正有怪异味道的蝴蝶，通常就
要避开所有看上去一样的蝴蝶，模拟者也包括在内。因此自然选择有利于能促进
拟态行为的基因。拟态就是这样进化来的。

　　"味道怪异"的蝴蝶有许多不同的种类，它们看上去并不都是一样。一个模拟
者不可能象所有的"味道怪异"的蝴蝶。因此，它们必需模拟某一特定味道怪异的
蝴蝶种类。任何具体的模拟者种类一般都专门善于模仿某一具体的味道怪异的种
类。但有些种类的模拟者却有一种非常奇特的行为。这些种类中的某些个体模仿
某一味道怪异的种类，而其他一些个体则模仿另外一个种类。任何个体，如果它
是中间型的或者试图两个种类都模仿，它很快就会被吃掉。但蝴蝶不会生来就是
这样的。一个个体要么肯定是雄性，要么肯定是雌性，同样，一个个体的蝴蝶要
么模仿这一味道怪异的种类，要么模仿另外一种。一个蝴蝶可能模仿种类A，而
其"兄弟"可能模仿种类B。

　　一个个体是模仿种类A还是模仿种类B，看来似乎只取决于一个基因。但一个
基因怎么能决定模拟的各个方面--颜色，形状，花纹的样式，飞行的节奏呢？回
答是，一个理解为顺反子的基因大概是不可能的，但通过倒位和遗传物质的其他
偶然性的重新排列所完成的无意识的和自动的"编辑工作"，一大群过去分开的旧
基因得以在一条染色体上结合成一个紧密的连锁群。整个连锁群象一个基因一样
行动（根据我们的定义，它现在的确是一个单一的基因）。它也有一个"等位基
因"，这等位基因其实是另外一个连锁群。一个连锁群含有模仿种类A的顺反子，
而另一个连锁群则含有模仿种类B的顺反子。每一连锁群很少被交换所分裂，因
此在自然界中从未见到中间型的蝴蝶。但如果在实验室内大量喂养蝴蝶，这种中
间型偶尔也会出现。

　　我用基因这个词来指一个遗传单位，单位之小足以延续许多代，而且能以许
多拷贝的形式在周围散布。这不是一种要么全对要么全错的死板僵化的定义，而
是象"大"或"老"的定义一样，是一种含意逐渐模糊的定义。一段染色体越是容易
被交换所分裂，或被各种类型的突变所改变，它同我所谓的基因在意义上就越不
相符。一个顺反子大概可以称得上是基因，但比顺反子大些的单位也应算基因。

　　十二个顺反子可能在一条染色体上相互结合得如此紧密，以致对我们来说可
以算是一个能长久存在的遗传单位。蝴蝶里的拟态群就是一个很好的例子。在顺
反子离开一个个体进入下一代，在它们乘着精子或卵子进入下一代时，它们可能
发现小船还载有它们在前一次航行时的近邻。这些近邻就是在这次开始于遥远的
祖先体内的漫长航行中，它们曾与之同船的伙伴。同一条染色体上相邻的顺反子
组成一队紧密联结在一起的旅行伙伴，减数分裂的时机一到，它们经常能够登上
同一条船，分开的情况很少。

　　严格他说，本书既不应叫做自私的顺反子，也不应叫做自私的染色体，而应
命名为略为自私的染色体大段和甚至更加自私的染色体小段。但应该说，这样的
书名至少是不那么吸引人。既然我把基因描绘成能够延续许多世代的一小段染色
体，因此，我以《自私的基因》作为本书的书名。

　　现在我们又回到了第一章结尾的地方。在那里我们已经看到，在任何称得上
是自然选择的基本单位的实体中，都会发现自私性。我们也已看到，有人认为物
种是自然选择单位，而另有些人则认为物种中的种群或群体是自然选择单位，还
有人认为个体是自然选择单位。我曾讲过，我宁可把基因看作是自然选择的基本
单位，因而也是自我利益的基本单位。我刚才所做的就是要给基因下这样的定义，
以便令人信服地证明我的论点的正确性。

　　自然选择的最普通形式是指实体的差别性生存。某些实体存在下去，而另一
些则死亡。但为了使这种选择性死亡能够对世界产生影响，一个附加条件必须得
到满足。每个实体必须以许多拷贝的形式存在，而且至少某些实体必须有潜在的
能力以拷贝的形式生存一段相当长的进化时间。小的遗传单位有这种特性，而个
体、群体和物种却没有。孟德尔（Gregor Mendel）证明，遗传单位实际上可以
认为是一种不可分割和独立的微粒。这是他的一项伟大的成就。现在我们知道，
这种讲法未免有点过分简单。甚至顺反子偶然也是可分的，而且在同一条染色体
上的任何两个基因都不是完全独立的。我刚才所做的就是要把基因描绘为一个这
样的遗传单位，它在相当大的程度上接近不可分的颗粒性这一典型。基因并不是
不可分的，但很少分开。基因在任何具体个体中要么肯定存在要么肯定不存在。
一个基因完整无损地从祖父母传到孙子女，迳直通过中间世代而不同其他基因混
合。

　　如果基因不断地相互混和，我们现在所理解的自然选择就是不可能的了。顺
便提一句，这一点还在达尔文在世时就已被证实，而且使达尔文感到莫大的忧虑。
因为那时人们认为遗传是一个混和过程。孟德尔的发现那时已经发表，这本来是
可以解除达尔文的焦虑的，但天啊，他却一直不知道这件事。达尔文和孟德尔都
去世之后许多年，似乎才有人读到这篇文章。孟德尔也许没有认识到他的发现的
重要意义，否则他可能会写信告诉达尔文的。

　　基因的颗粒性的另一个方面是，它不会衰老，即使是活了一百万年的基因也
不会比它仅活了一百年更有可能死去。它一代一代地从一个个体转到另一个个体，
用它自己的方式和为了它自己的目的，操纵着一个又一个的个体；它在一代接一
代的个体陷入衰老死亡之前抛弃这些将要死亡的个体。

　　基因是不朽的，或者更确切他说，它们被描绘为接近于值得赋予不朽称号的
遗传实体。我们作为在这个世界上的个体生存机器，期望能够多活几十年，但世
界上的基因可望生存的时间，不是几十年，而是以千百万年计算。

　　在有性生殖的物种中，作为遗传单位的个体因为体积太大而且寿命也太短，
而不能成为有意义的自然选择单位。由个体组成的群体甚至是更大的单位。在遗
传学的意义上，个体和群体象天空中的云彩，或者象沙漠中的尘暴。它们是些临
时的聚合体或联合体，在进化的过程中是不稳定的。种群可以延续一个长时期，
但因为它们不断地同其他种群混合，从而失去它们的特性。它们也受到内部演化
的影响。一个种群还不足以成为一个自然选择的单位，因为它不是一个有足够独
立性的实体。它的稳定性和一致性也不足，不能优先于其他种群而被"选择"。

　　一个个体在其持续存在时看起来相当独立，但很可惜，这种状态能维持多久
呢？每一个个体都是独特的。在每个实体仅有一个拷贝的情况下，在实体之间进
行选择是不可能实现进化的！有性生殖不等于复制。就象一个种群被其他种群所
玷污的情况一样，一个个体的后代也会被其配偶的后代所玷污，你的子女只一半
是你，而你的孙子孙女只是你的四分之一。经过几代之后，你所能指望的，最多
是一大批后代，他们之中每个人只具有你的极小一部分--几个基因而已，即使他
们有些还姓你的姓，情况也是如此。

　　个体是不稳定的，它们在不停地消失。染色体也象打出去不久的一副牌一样，
混和以致被湮没。但牌本身虽经洗牌而仍存在。这里，牌就是基因。基因不会被
交换所破坏，只是调换伙伴再继续前进。它们继续前进是理所当然的，这是它们
的本性。它们是复制基因，而我们则是它们的生存机器。我们完成我们的职责后
就被弃之一旁，但基因却是地质时代的居民：基因是永存的。

　　基因象钻石一样长存，但同钻石长存的方式又不尽相同。长存的一块块的钻
石水晶体，它们以不变的原子模型存在。但DNA分子不具备这种永恒性。任何一
个具体的DNA分子的生命都相当短促，也许只有几个月时间，但肯定不会超过一
个人的一生时间。但一个DNA分子在理论上能够以自己的拷贝形式生存一亿年。
此外，一个具体基因的拷贝就象原始汤中的古代复制基因一样，可以分布到整个
世界。所不同的是，这些基因拷贝的现代版本都有条不紊地装入了生存机器的体
内。

　　我所说的一切都是为了要强调，基因通过拷贝形式的存在几乎是永恒的，这
种永恒性表明了基因的特性。将基因解释为一个顺反子适用于某些论题，但运用
于进化论，定义就需要扩大。扩大的程度则取决于定义的用途。我们需要找到自
然选择的一个切合实际的单位。要做到这点，首先要鉴别出一个成功的自然选择
单位必须具备哪些特性。用前面一章的话说，这些特性是：长寿，生殖力以及精
确复制。那么我们只要直截了当地把"基因"解释为了个至少有可能拥有上述三种
特性的最大的实体。基因是一个长久生存的复制基因，它以许多重复拷贝的形式
存在着。它并非无限期地生存下去。严格他说，甚至钻石也不是永恒的，顺反子
甚至也能被交换一分为二。按照定义，基因是染色体的一个片段，它要短得使其
能够延续足够长的时间，以便它作为一个有意义的自然选择单位而发生作用。

　　确切地说，到底多长才算"足够长的时间"呢？这并没有严格的规定。问题取
决于自然选择的"压力"达到多大的严峻程度。就是说，要取决于一个"坏的"遗传
单位死亡的可能性比它的"好的"等位基因大到多大程度。这个问题牵涉到因具体
情况不同而各异的定量方面的细节。自然选择最大的切合实际的单位--基因，一
般界于顺反子同染色休之间。

　　基因之成为合适的自然选择基本单位，其原因在于它的潜在的永恒性。现在
是强调一下"潜在的"这个词的时候了。一个基因能生存一百万年，但许多新的基
因甚至连第一代也熬不过。少数新基因成功地生存了一代，部分原因是它们运气
好，但主要是由于它们具有一套看家本领，就是说它们善于制造生存机器。这些
基因对其寄居其中的一个个连续不断的个体的胚胎发育都产生一定的影响。这样
就使得这个个体生存和繁殖的可能性要比其处在竞争基因或等位基因影响下的可
能性稍大一些。举例说，一个"好的"基因往往赋予它所寄居其中的连续不断的个
体以长腿，从而保证自己的生存。因为长腿有助于这些个体逃避捕食者。这只是
一个特殊的例子，不具普遍意义。因为长腿毕竟不是对谁都有好处的。对鼹鼠来
说，长腿反而是一种累赘。我们能不能在所有好的（即生存时间长的）基因中找
出一些共同的特性，而不要使我们自己纠缠在烦琐的细节中呢？相反，什么是能
够立即显示出"坏的"即生存短暂的基因的特性呢？这样的共同特性也许有一些，
但有一种特性却同本书特别有关，即在基因的水平上讲，利他行为必然是坏的，
而自私行为必定是好的。这是从我们对利他行为和自私行为的定义中得出的无情
结论。基因为争取生存，直接同它们的等位基因竞争，因为在基因库中，它们看
等位基因是争夺它们在后代染色体上的位置的对手。这种在基因库中牺牲其等位
基因而增加自己生存机会的任何基因，我再噜苏一句，按照我们的定义，往往都
会生存下去。因此基因是自私行为的基木单位。

　　本章的主要内容已叙述完毕，但我一笔带过了一些复杂的问题以及一些潜在
的假设。第一个复杂的问题我已扼要地提到过。不论基因在世世代代的旅程中多
么独立和自由，但它们在控制胚胎发育方面并不是那么非常自由和独立的行为者。
它们以极其错综复杂的方式相互配合和相互作用，同时又和外部环境相互配合和
相互作用。诸如"长腿基因"或者"利他行为基因"这类表达方式是一种简便的形象
化讲法，但理解它们的含义是重要的。一个基因，不可能单枪匹马地建造一条腿，
不论是长腿或是短腿。构造一条腿是多基因的一种联合行动。外部环境的影响也
是不可或缺的。因为实际上腿毕竟是由食物铸造出来的！但很可能有这样的一个
基因，它在其他条件不变的情况下，往往使腿生得比在它的等位基因的影响下生
长的腿长一些。

　　作为一种类比，请想象一下如硝酸盐那一种肥料对小麦生长的影响。小麦这
种植物施以硝酸盐要比不施硝酸盐长得大，这是尽人皆知的事实。但恐怕没有这
样的傻瓜会宣称，单靠硝酸盐能生长小麦。种子、土壤、阳光、水分以及各种矿
物质显然同样不可缺少。但如果上述的其他几种因素都是稳定不变的，或者甚至
在一定范围内有某些变化，硝酸盐这一附加因素能使小麦长得更大一些。单个基
因在胚胎发育中的作用也是如此。控制胚胎发育的各种关系象蜘蛛网一样交织连
锁在一起，非常错综复杂，我们最好不要去问津。任何一个因素，不论是遗传上
的或环境上的，都不能认为是导致婴儿某部分形成的唯一"原因"。婴儿的所有部
分都具有几乎是无穷数量的先前因素（antecedent causes）。但这一婴儿同另
一婴几之间的差别，如腿的长短差别，可以很容易地在环境或基因方面追溯到一
个或几个先前差别（antecedent differences）。就是这些差别才真正关系到生
存竞争和斗争；对进化而言，起作用的是受遗传控制的差别。

　　就一个基因而言，它的许多等位基因是它的不共戴天的竞争者，但其余的基
因只是它的环境的一个组成部分，就如温度、食物、捕食者或伙伴是它的环境一
样。

　　基因发挥的作用取决于它的环境，而这一所谓环境也包括其余的基因。有时，
一个基因在另一个特定基因在场的情况下所发挥的是一种作用，而在另一组伙伴
基因在场的情况下所发挥的又是一种截然不同的作用。一个个体的全部基因构成
一种遗传气候或背景，它调整和影响任何一个具体基因的作用。

　　但现在我们似乎有一种佯谬现象。如果建造一个婴儿是这样的一种复杂的相
互配合的冒险事业，如果每一个基因都需要几千个伙伴基因配合共同完成它的任
务，那么我们又怎么能把这种情况同我刚才对不可分的基因的描述一致起来呢？
我曾说，这些不可分的基因象永生的小羚羊一样年复一年、代复一代地从一个个
体跳跃到另一个个体：它们是自由自在，不受约束地追求生命的自私行为者，难
道这都是一派胡言吗？丝毫也不是。也许我为了追求词藻绚丽的章句而有点神魂
颠倒，但我绝不是在胡言乱语，事实上也不存在真正的佯谬。我可以用另外一个
类比的方法来加以说明。

　　单靠一个划奖能手在牛津和剑桥的划船竞赛中是赢不了的。他需要有八个伙
伴。

　　每个划手都是一个专门家，他们总是分别在特定的位置上就坐--前桨手或尾
桨手或艇长等。划船是一项相互配合的冒险行动，然而有些人划船比另一些人划
得好。假使有一位教练需要从一伙候选人中挑选他理想的船员，这些船员中有的
人必须是优秀的前桨手，其他一些人要善于执行艇长的职务等等。现在我们假设
这位教练是这样挑选的：他把应试的船员集合在一起，随意分成三队，每一队的
成员也是随意地安排到各个位置上，然后让这三条船展开对抗赛。每天都是如此，
每天都有新的阵容。几周之后将会出现这样的情况：赢得胜利的赛艇，往往载有
相同的那几个人。他们被认为是划桨能手。其他一些人似乎总是在划得较慢的船
队里，他们最终被淘汰。但即使是一个出色的划桨手有时也可能落入划得慢的船
队中。这种情况不是由于其他成员技术差，就是由于运气不好，比如说逆风很大。
所谓最好的划桨手往往出现在得胜的船上，不过是一种平均的说法。

　　划桨手是基因。争夺赛艇上每一位置的对手是等位基因，它们有可能占据染
色体上同一个位置。划得快相当于建造一个能成功地生存的个体。风则相当于外
部环境。候选人这个整体是基因库。就任何个体的生存而言，该个体的全部基因
都同舟共济。许多好的基因发现自己与一群坏的基因为伍，它正在同一个致死基
因共一个个体。这一致死的基因把这一尚在幼年时期的个体扼杀。这样，好的基
因也就和其余基因同归于尽。但这仅是一个个体，而这个好的基因的许多复本却
在其他没有致死基因的个体中生存了下来。许多好基因的拷贝由于碰巧与坏基因
共一个个体而受累；还有许多由于其他形式的厄运而消亡，如它们所寄居的个体
被雷电所击。但按照我们的定义，运气不论好坏并无规律可循，一个一贯败阵的
基因不能怪它的运气，它本来就是个坏的基因。

　　好桨手的特点之一是相互配合好，即具有同其余桨手默契配合的能力。对于
划船来讲，这种相互配合的重要性，不下于强有力的肌肉。我们在有关蝴蝶的例
子中已经看到，自然选择可能以倒位的方式、或染色体片段的其他活动方式无意
识地对一个基因复合体进行"编辑"。这样就把配合得很好的一些基因组成紧密地
连接在一起的群体。但在另外一个意义上说，一些实际上并不相互接触的基因也
能够通过选择的过程来发挥其相容性（mutual compatibility）。一个基因在以
后历代的个体中将会与其他的基因，即基因库里的其他基因相遇，如果它能和这
些基因中的大多数配合得很好，它往往从中得到好处。

　　举例说，有效的肉食动物个体要具备几个特征，其中包括锋利的切嚼牙齿，
适合消化肉类的肠胃，以及其他许多特征。但另一方面，一个有效的草食动物却
需要偏平的磨嚼牙齿，以及一副长得多的肠子，其消化的化学过程也不同。在草
食动物的基因库中，任何基因，如果它赋于其"主人"以锋利的食肉牙齿是不大可
能取得成功的。这倒不是因为食肉对谁来说都是一种坏习惯，而是因为除非你有
合适的肠子，以及一切食肉生活方式的其他特征，否则，你就无法有效地吃肉类。

　　因此，影响锋利的食肉牙齿形成的基因并非本来就是坏基因。只有在草食动
物种种特征形成的基因所主宰的基因库中，它们才算是坏基因。

　　这是个复杂的微妙的概念。它之所以复杂，是因为一个基因的"环境"主要由
其他基因组成。而每一个这样的基因本身又依它和它的环境中的其他基因配合的
能力而被选择。适合于说明这种微妙概念的类比是存在的，但它并非来自日常生
活的经验。它同人类的"竞赛理论"相类似，这种类比法将在第五章讲到个体动物
间进行的进犯性对抗时加以介绍。因此，我把这点放到第五章的结尾处再进一步
讨论。现在我回过头来继续探讨本章的中心要义。这就是，最好不要把自然选择
的基本单位看作是物种，或者是种群，甚至是个体；最好把它看作是遗传物质的
某种小单位。为方便起见，我们把它简称为基因。前面已经讲过，这个论点的基
础是这样一种假设：基因能够永存不朽，而个体以及其他更高级的单位的寿命都
是短暂的。这一假设以下面两个事实为依据：有性生殖和交换；个体的消亡。这
是两个不容否认的事实。但这不能阻止我们去追问一下：为什么它们是事实。我
们以及大多数的其他生存机器为什么要进行有性生殖？为什么我们的染色体要进
行交换？而我们又为什么不能永生？我们为什么要老死是一个复杂的问题，其具
体细节不在本书的探讨范围。除各种特殊原因之外，有人提出了一些比较普遍的
原因。例如有一种理论认为，衰老标志着一个个体一生中发生的有害的复制错误
以及其他种类的基因损伤的积累。另外一种理论为梅达沃（Peter Medawar）爵
士所首创，它是按照基因选择的概念思考进化问题的典范。他首先摈弃了此类传
统的论点："老的个体之死亡属于对物种其他成员的一种利他主义行为。因为假
如他们衰老得不能再生殖还留恋尘世，他们就会充塞世界对大家都无好处。"梅
达沃指出，这是一种以假定为论据的狡辩。因为这种论点，以它必须证实的情况
作为假定，即年老的动物衰老得不能再生殖。这也是一种类似群体选择或物种选
择的天真的解释方法，尽管我们可以把有关部分重新讲得更好听一些。梅达沃自
己的理论具有极好的逻辑性，我们可以将其大意综述如下：我们已经提出了这样
的问题，即哪些是"好的"基因的最普遍的特性。我们认为"自私"是其中之一。但
成功的基因所具有的另一个普遍特性是，它们通常把它们的生存机器的死亡至少
推迟至生殖之后。毫无疑问，你有些堂兄弟或伯祖父是早年夭折的，但你的祖先
中一个也没有是幼年夭拆的。祖先是不会年幼丧生的。

　　促使其个体死亡的基因称为致死基因。半致死基因具有某种使个体衰弱的作
用，这种作用增加了由于其他因素而死亡的可能性。任何基因都在生命的某一特
定阶段对个体施加其最大的影响，致死和半致死基因也不例外。大部分基因是在
生命的胚胎期间发生作用的，有些是在童年，有些是在青年，有些是在中年，而
还有一些则是在老年。请思考一下这样一个事实：一条毛虫和由它变成的蝴蝶具
有完全相同的一组基因。很明显，致死基因往往被从基因库中清除掉。但同样明
显的是，基因库中的晚期活动的致死基因要比早期活动的致死基因稳定得多。假
如一个年纪较大的个体有足够的时间至少进行过若干次生殖之后，致死基因的作
用才表现出来，那么这一致死基因在基因库中将仍旧是成功的。例如，使老年个
体致癌的基因可以遗传给无数的后代，因为这些个体在生癌之前就已生殖。而另
一方面，使青年个体致癌的基因就不会遗传给众多的后代；使幼儿得致死癌症的
基因就不会遗传给任何后代。根据这一理论，年老体衰只是基因库中晚期活动致
死基因同半致死基因的一种积累的副产品。这些晚期活动的致死和半致死基因之
所以有机会穿过了自然选择的网，仅仅是因为它们是在晚期活动。

　　梅达沃本人着重指出的一点是：自然选择有利于这样一些基因，它们具有推
迟其他的致死基因的活动的作用；也有利于这样一些基因，它们能够促进好的基
因发挥其影响。情况可能是，基因活动开始时受遗传控制的种种变化构成了进化
内容的许多方面。

　　值得重视的是，这一理论不必作出任何事先的假设：即个体必须到达一定的
年龄才能生殖。如果我们以假设一切个体都同样能够在任何年龄生一个小孩作为
出发点，那么梅达沃的理论立刻就能预测推断出晚期活动的有害基因在基因库中
的积累，以及由此而导致的老年生殖活动的减少的倾向。

　　这里就此说几句离题的话。这一理论有一个很好的特点，它启发我们去作某
些相当有趣的推测。譬如根据这一理论，如果我们想要延长人类的寿命，一般可
以通过两种方式来实现这个目的。第一，我们可以禁止在一定的年龄之前生殖，
如四十岁之前。经过几世纪之后，最低年龄限制可提高到五十岁，以后照此办理。
可以想见，用这样的方法，人类的长寿可提高到几个世纪。但我很难想象会有任
何人去认真严肃地制定这样一种政策。

　　第二，我们可以想办法去"愚弄"基因，让它认为它所寄居的个体比实际要年
青。如果付诸实践，这意味着需要验明随着年纪的增大，发生在个体内部化学环
境里的种种变化。任何这种变化都可能是促使晚期活动的致死基因开始活动的"
提示" （cues）。以仿效青年个体的表面化学特性的方法，有可能防止晚期活动
的有害基因接受开始活动的提示。有趣的是，老年的化学信号本身，在任何正常
意义上讲，不一定是有害的。比如，我们假设偶然出现了这种情况：一种S物质
在老年个体中的浓度比在青年个体中来得高，这种S物质本身可能完全无害，也
许是长期以来体内积累起来的食物中的某种物质。如果有这样一个基因，它在S
物质存在的情况下碰巧产生了有害的影响，而在没有S物质存在的情况下却是一
个好基因，这样的基因肯定在基因库中自动地被选择，而且实际上它成为一种"
导致"年老死亡的基因。补救的办法是，只要把S物质从体内清除掉就行了。

　　这种观点的重大变革性在于，s物质本身仅是一种老年的死亡，可能认为S物
质是一种有毒物质，他会绞尽脑汁去寻找S物质同人体机能失常之间的直接的、
偶然的关系。但按照我们假定的例子来讲，他可能是在浪费时间！也可能存在一
种y物质，这种物质在青年个体中要比在老年个体中更集中。从这一意义上讲，y
物质是青春的一种"标志"。同样，那些在有y物质存在的情况下产生好的效果，
而在没有y物质存在的情况下却是有害的基因会被选择。由于还没有办法知道S物
质或y物质是什么东西--可能存在许多这样的物质--我们只能作这样的一般性的
推测：你在一个老年个体中越能模仿或模拟青年个体的特点，不论这些看来是多
么表面化的特点，那个老年个体就应该生存得越久。

　　我必须强调指出，这些只是基于梅达沃理论的一些推测。尽管在某种意义上
说，梅达沃理论在逻辑上是有些道理的，但并无必要把它说成是对任何年老体衰
实例的正确解释。对于我们现在的论题密切有关的是，基因选择的进化观点对于
个体年老时要死亡这种趋势，能毫无困难地加以解释。对于个体必然要死亡的假
设是本章论证的核心，它是可以在这一理论的范围内得到圆满解释的。

　　我一笔带过的另一个假设，即存在有性生殖和交换，更加难以解释清楚。交
换并不总是一定要发生。雄果蝇就不会发生交换。雌果蝇体内也有一种具有压抑
交换作用的基因。假定我们要饲养一个果蝇种群，而这类基因在该种群中普遍存
在的话，"染色体库"中的染色体就会成为不可分割的自然选择基本单位。其实，
如果我们遵循我们的定义直到得出其逻辑结论的话，就不得不把整条染色体作为
一个"基因"。

　　还有，性的替换方式是存在的。雌蚜虫能产无父的、活的雌性后代。每个这
样的后代具有它母亲的全部基因（顺便提一下，一个在母亲"子宫"内的胎儿甚至
可能有一个更小的胎儿在它自己的子宫内。因此，一个雌蚜虫可以同时生一个女
儿和一个外孙女，它们相当于这个雌蚜虫自己的双胞胎）。许多植物的繁殖是以
营养体繁殖的方式进行，形成吸根。这种情况我们宁可称其为生长而不叫它生殖。

　　然而你如果仔细考虑一下，生长同无性生殖之间几乎无任何区别，因为二者
是细胞简单的有丝分裂。有时以营养体方式生长出来的植物同"母体"分离开来。
在其他情况下，如以榆树为例，连接根出条保持完整无损。事实上，整片榆树林
可以认为是一个单一的个体。

　　因此，现在的问题是：如果蚜虫和榆树不进行有性生殖，为什么我们要费这
样大的周折把我们的基因同其他人的基因混合起来才能生育一个婴儿呢？看上去
这样做的确有点古怪。性活动，这种把简单的复制变得反常的行为，当初为什么
要出现呢？性到底有什么益处？这是进化论者极难回答的一个问题。为了认真地
回答这一问题，大多数的尝试都要涉及到复杂的数学上的推理。除一点外，我将
很坦率地避开这个问题。我要说的一点是，理论家们在解释性的进化方面所遇到
的困难，至少在某些方面是由于他们习惯于认为个体总是想最大限度地增加其生
存下来的基因的数目。根据这样的讲法，性活动似乎是一种自相矛盾的现象，因
为个体要繁殖自己的基因，性是一种"效率低"的方式：每个胎儿只有这个个体的
基因的百分之五十，另外百分之五十由配偶提供。要是他能够象蚜虫那样，直接
"芽出" （bud off）孩子，这些孩子是他自己丝毫不差的复制品，他就会将自己
百分之百的基因传给下一代的每一个小孩。这一明显的佯谬促使某些理论家接受
群体选择论，因为他们比较容易在群体水平上解释性活动的好处。用博德默
（w.F.Bodmer）简单明了的话来说，性"促进了在单个个体内积累那些以往分别
出现于不同个体内的有利突变"。

　　但如果我们遵循本书的论证，并把个体看作是由长寿基因组成的临时同盟所
造成的生存机器，这一佯谬看起来就不那么自相矛眉了。从整个个体的观点来看，
"有效性"就无关紧要了。有性生殖对无性生殖就被认为是在单基因控制下的一种
特性，就同蓝眼睛对棕色眼睛一样。一个"负责"有性生殖的基因为了它自私的目
的而操纵其他全部基因。负责交换的基因也是如此。甚至有一种叫作突变子的基
因，它们操纵其他基因中的拷贝错误率。按照定义，拷贝错误对错误地拷贝出来
的基因是不利的。但如果这种拷贝错误对诱致这种错误的自私的突变基因有利的
话，那么这种突变基因就会在基因库里扩散开。同样，如果交换对负责交换的基
因有好处，这就是存在交换现象的充分理由；如果同无性生殖相对的有性生殖有
利于负责有性生殖的基因，这也就是存在有性生殖现象的充分理由。有性生殖对
个体的其余基因是否有好处，比较而言也就无关紧要了。从自私基因的观点来看，
性活动毕竟也就不那么异乎寻常了。

　　这种情况非常接近于一种以假定为论据的狡辩，因为性别的存在是整个一系
列推论的先决条件。而这一系列推论的最后结果认为基因是自然选择单位。我认
为是有办法摆脱这一困境的。但本书宗旨不在于探索这一问题。性毫无疑问是存
在的。这一点是真实的。我们之所以能将这种小的遗传单位，或基因，看作是最
接近于基本的和独立的进化因素，正是性和交换的结果。

　　只要学会按照自私基因的理论去思考问题，性这一个明显的佯谬就变得不那
么令人迷惑不解了。例如有机体内的DNA数量似乎比建造这些有机体所必需的数
量来得大，因为相当一部分DNA从未转化为蛋白质。从个体有机体的观点来看，
这似乎又是一个自相矛盾的问题。如果DNA的"目的"是监造有机体，那么，一大
批DNA并不这样做，这是令人奇怪的。生物学家在苦思冥想地考虑，这些显然是
多余的DNA正在干些什么有益的工作呢？但从自私的基因本身的角度上看，并不
存在自相矛盾之处。DNA的真正"目的"仅仅是为了生存。解释多余的DNA最简单的
方法是，把它看作是一个寄生虫，或者最多是一个无害但也无用的乘客，在其他
DNA所创造的生存机器中搭便车而已。

　　有些人反对这种他们认为是过分以基因为中心的进化观点。他们争辩说，实
际上生存或死亡的毕竟是包括其全部基因在内的完整个体，我希望我在本章所讲
的足以表明：在这一点上其实并不存在分歧。就象划船比赛中整条船赢或输一样，
生存或死亡的确实是个体，自然选择的直接形式几乎总是在个体水平上表现出来。

　　但非随机的个体死亡以及成功生殖的远期后果，表现为基因库中变化着的基
因频率。对于现代复制基因，基因库有保留地起着原始汤对于原始复制基因所起
的同样作用。性活动和染色体交换起着保持原始汤的现代相等物的那种流动性的
作用。由于性活动和交换，基因库始终不停地被搅混，使其中基因部分地混和。
所谓进化就是指基因库中的某些基因变得多了，而另一些则变得少了的过程。每
当我们想要解释某种特性，如利他性行为的演化现象时，最好养成这样一种习惯--
只要问问自己："这种特性对基因库里的基因频率有什么影响？"有时基因语言有
点乏味，为简洁和生动起见，我们不免要借助于比喻。不过我们要以怀疑的目光
注视着我们的比喻，以便在必要时能把它们还原为基因语言。

　　就基因而言，基因库只是基因生活于其中的一种新汤。所不同的是，现在基
因赖以生存的方式是，在不断地制造必将消亡的生存机器的过程中，同来自基因
库的一批批络绎不绝的伙伴进行合作。下面一章我们要论述生存机器本身以及在
某一个意义上我们可以说基因控制其生存机器的行为。


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