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标  题: 理查德·道金斯《自私的基因》第十章
发信站: 哈工大紫丁香 (2002年07月19日14:11:46 星期五), 站内信件


自私的基因·第十章 你为我搔痒，我就骑在你的头上

第十章 你为我搔痒，我就骑在你的头上


　　我们已经研究了属于相同物种的生存机器之间的相互作用--亲代的、有性的
以及进犯性的相互作用。不过，在动物的相互作用中，似乎还有一些令人值得注
意的方面，显然并未包括在上述三种范围之内。许多动物所具有的群居习性就是
其中一个方面。鸟、昆虫、鱼、鲸鱼乃至生活在平原上的哺乳动物，活动总是集
结而出，觅食一般成群结队。这些集体中的成员通常属于同一物种，但也有例外
情况。斑马和角马就常常混在一起活动，人们有时也可以看到属于不同物种的鸟
类聚集成群。

　　群居生活可以为一个自私个体带来各种各样的好处。在此，我不打算逐一罗
列，只准备讲几个带有启发性的例子。其中我还要重提我曾在第一章里列举过的
一些明显的利他行为的例子，因为我说过这些例子要留待以后再解释。这样就必
然要涉及到对群居昆虫的讨论；事实上，如果避而不谈群居昆虫，对动物利他行
为的论述就不可能全面。最后，在本章拉拉杂杂的内容中，我将谈到相互利他行
为这个重要的概念，即"于人方便，于己方便"的原则。

　　动物之所以要聚居在一起，肯定是因为它们的基因从群居生活的交往中得到
的好处多，而为之付出的代价少。鬣狗成群猎食时能够捕捉到比它们单独活动时
大得多的野兽，尽管捉到野兽后要分食，但对参加集体猎食的每一自私个体来说
还是上算的。某些蜘蛛齐心协力织造一张巨大的共有的蜘蛛网，大概也是出自类
似的原因。帝企鹅紧紧地挤在一起是为了取暖。这是因为相互挤在一起后，每只
企鹅暴露在外界的身体表面要比自己独处时小得多。两条鱼在水中游时，如果一
条游在另一条后面，同时保持一定的倾斜度，它就可以从前面的一条鱼所激起的
湍流中获得流体动力方面的好处。这可能就是鱼类成群结队一起游的一方面的理
由。

　　如何利用湍流来减轻空气阻力也是自行车竞赛者所熟悉的一种窍门。鸟类在
飞翔时组成V字形可能也是为了这个缘故。由于飞在最前头的一只鸟处于不利地
位，因此这些鸟大概要竞相避免担任这个角色。很可能它们轮流担任这个不是出
于自愿的领航员。这是一种延迟的相互利他行为，这种形式的利他行为我们在本
章末将加以论述。

　　群居生活可能带来的好处有很多与避免给捕食者吃掉有关。汉密尔顿在一篇
题为自私兽群的几何学的论文里精辟地提出了这种理论。为了不致引起误会，我
要强调指出，他所谓的"自私兽群"是指由"自私个体组成的兽群"。

　　让我们再一次从一个简单的"模式"讲起。尽管模式是抽象的，它却可以帮助
我们理解真实的客观世界。试设想有一群某一物种的动物正受到一只捕食者的追
捕。最靠近捕食者的那只动物往往最先受到攻击。对捕食者来说，这种策略是合
理的，因为这样可以节约精力。但对被捕食的动物而言，这种策略却产生了一种
有趣的后果。就是说，这群争相逃命的动物每一只都力图避免处于最靠近捕食者
的地位。如果这些动物老远就发现这只捕食者，它们只要逃走就行了。即使捕食
者不露声色地突然出现，如隐藏在茂密草丛中的猛兽那样，每只动物还是能见机
行事，尽量避免处于最接近捕食者的地位。我们可以想象，每一只被追捕的动物
周围有一个"危险区"。在这个危险区里，从任何一点到这只动物的距离都短于从
该点到其他任何一只动物的距离。譬如说，如果一群被追逐的动物在移动时形成
一个规则的几何图形，彼此之间有一定的间隔，那么，每一只动物（除非它正好
处在边缘上）的危险区大体上是个六边形。如果捕食者正好潜伏在个体A的六角
形危险区内，个体A就有被吃掉的可能。处于兽群边缘上的个体特别容易受到攻
击，因为它们的危险区相对地说不是一个小小的六角形，而是有一个开口端，开
口端外一片广阔地域都是它们的危险地带。

　　一个头脑清醒的个体显然是会尽量缩小其危险区的。它尤其尽力避免处于兽
群的边缘地位。如果它发觉已处于边缘地位，它会立即采取行动，向中心地区移
动。

　　不幸的是，边缘上总得有"人"，但就每一个体而言，这个"人"最好不是它！
因此，一群动物在前进时，处于边缘的个体不停地往中心移动。如果这群动物原
来是松散的或者是七零八落的，这种向群体中心移动的结果很快就会使它们挤成
一团。即使我们所讲的模式开始时没有任何聚拢的倾向，被追捕的动物开始时也
是随意分散的，但自私的动机将会促使每一个个体试图把自己挤到其他的个体中
间以缩小各自的危险区。这样，集群迅即形成，而且会变得越来越稠密。

　　在实际生活中，这种聚拢倾向显然受到各种阻力的限制，不然的话，这些动
物免不了要乱作一团，弄得精疲力尽。但这个模式还是很有意思的，因为它说明
了即使是一些极其简单的假说也可以导致动物倾向于聚拢的结论。有人提出一些
比较复杂的模式。这些模式虽然具有更大的实际意义，但汉密尔顿提出的比较简
单的模式并没有因此而减色。后者有助于我们研究动物聚拢在一起的现象。

　　自私的兽群这个模式本身并不容许存在合作性的相互作用。这里没有任何利
他行为，有的只是每个个体为了私利而利用其他每一个个体。但在实际生活中常
有这样的情况：个体似乎积极地为保护群体里的伙伴免遭捕食者的袭击而作出努
力。

　　说到这里，我不禁想起鸟类的警叫声。这种警叫声使其他个体闻声逃命，确
实起到了警告的作用。没有人认为发出警报的个体是"想要把捕食者的火力"引到
自己身上。它仅仅让伙伴知道出现了捕食者--也就是向它们报警。但乍看起来，
这种行为本身似乎是利他性的，因为它的效果是把捕食者的注意力引到了报警者
身上。我们可以根据马勒（P.R. Marler）发现的一个事实作出间接的推论。鸟
类的这种警叫声似乎具有某种理想的物理特性：捕食者往往难以发现叫声来自何
方。如果让一位声学工程师设计一种捕食者难以追踪的声音，这种声音很可能和
许多会唱歌的小鸟的天然警叫声相似。在自然界里，这种警叫声的形成肯定是自
然选择的结果。我们知道这意味着什么。这意味着很多个体因为它们的警叫声未
臻完善而送掉性命。因此，发出警叫声似乎总是有危险。自私基因的理论必须证
明，发出警叫声具有一种令人信服的优点，足以抵消随之而来的危险。

　　事实上这并不是十分困难的。在过去，不断有人指出鸟类的警叫声其实与达
尔文学说"格格不入"。结果是为解释这种现象而挖空心思，虚构各种理由已成为
人们的一种游戏。于是我们今日面对如此多的言之成理的解释而莫衷一是。显而
易见，如果鸟群中有些个体是近亲，促使个体发出警叫声的基因在基因库中准能
兴旺起来，因为得救的一些个体拥有这个基因的可能性很大。即使发出警叫声的
个体由于引来了捕食者而为这种利他行为付出高昂的代价，这样做还是值得的。

　　如果你认为这种近亲选择的概念不能令人信服，那么，供你挑选的其他理论
有的是。一个对其伙伴报警的个体可以通过各种途径获得私利，特里弗斯为此提
出五种颇有见识的想法。但下面我要谈的是我自己的两种想法，我认为它们更能
使人心悦诚服。

　　我把第一个想法称之为凯维（Cave）理论。凯维原来是拉丁文，意思是"当
心"。在今天，小学生看见老师走近时还用这个暗号来警告其他同学。这个理论
适用于采取伪装策略的鸟类，这些鸟在面临危险时一动不动地蹲伏在矮树丛里。
假设有一群这样的鸟在田野上觅食。这时一只老鹰在远处飞过。老鹰还没有瞥见
鸟群，因此没有径直飞过来。但它的锐利的目光可能随时发现鸟群，那时它将俯
冲而下，发动攻击。如果鸟群中一只小鸟首先发现这只老鹰，而其余的鸟都还没
有发现。这只眼快的小鸟本来可以马上蹲下来不动，躲在草丛中。但这样做对它
并无好处，因为它的伙伴还在周围活动，既触目，又喧闹。它们当中任何一只都
可能引起老鹰的注意，那时整个鸟群都要陷入危险的境地。从纯粹自私的动机出
发，这只发现老鹰的小鸟应当立即对它的伙伴发出嘶嘶的警告声，让它们马上安
静下来，以减少它们无意中把老鹰引到它自己附近的可能性。对这只小鸟而言，
这是最好的策略。

　　我打算谈的另一个想法可称之为"绝对不要脱离队伍"的理论。这个理论适用
于某些物种的鸟类，它们看见捕食者走近时马上飞走，也许飞到树上。让我们再
设想一群在觅食的鸟群中有一只首先发觉这只捕食者。它该怎样行动呢？它可以
只顾自己飞走，并不警告它的伙伴。如果是这样的话，它就要成为一只不合群的
动物，不再是一个不那么惹人注目的鸟群中的一员。老鹰喜欢攻击离群的鸽子，
这是很多人都知道的事实。就算老鹰没有这样的猎食习惯，我们根据推理可以提
出很多理由，说明脱离队伍可能是一种自杀性的策略。就算它的伙伴最终还是跟
它飞走，但第一个飞离地面的个体免不了暂时地扩大了它自己的危险区。不管汉
密尔顿的有关理论是否正确，生活在鸟群的集体中总是有一些重要的有利条件，
否则鸟类是不会过集体生活的。不论这些有利条件是什么，第一个飞出鸟群的小
鸟至少要部分地丧失这些有利条件。如果这只遵守纪律的小鸟不擅离队伍，那它
又该怎样办呢？或许它应该依靠集体力量所能提供的掩护，可以若无其事地继续
进行活动。但这样风险毕竟太大。无遮无拦很容易遭受袭击。在树上到底安全得
多。飞到树上确是上策，但务必使伙伴们采取一致的行动。只有这样它才不致成
为一只脱离鸟群的孤单的小鸟，不致因此丧失集体为它提供的有利条件，同时又
能够得到飞到树上躲起来的好处。我们在这里再次看到，发出警叫声所得到的是
纯粹的自私利益。恰尔诺夫（E.L. Charnov）和克雷布斯提出过一个有点相似的
理论，他们直截了当地使用"操纵"这个词来描绘这只发出叫声的小鸟对其他小鸟
施加的影响。这种行为已经远远不是纯粹的、无私的利他行为了。

　　从表面上看，以上种种理论好象与这样的说法有矛盾：发出警叫声的个体把
自己置于危险的境地。事实上其中并无矛盾的地方。如果它不报警反而会使它自
己面临更大的危险。有些个体因发出警叫声而牺牲了，尤其是容易暴露声源的那
些个体。其他一些个体则因为没有报警而死去。鸟类在面临危险时为什么会发出
警叫声？人们提出很多解释，凯维理论（Cave theory）和"绝对不要脱离队伍"
的理论不过是其中的两个而已。

　　跳跃的汤姆森瞪羚又应如何解释呢？我在第一章里曾提到这种现象。瞪羚这
种显然是利他性的自杀行为使阿德雷感动得断言，只有用群体选择论才能解释这
种现象。这个课题向自私基因的理论提出了更严峻的挑战。鸟类的告警声是有效
的，但它们发出信号时总是小心翼翼，尽力避免暴露自己的意图。瞪羚的跳跃就
不是这样。它们故作姿态甚至达到惹人恼火的程度。看来瞪羚是诚心吸引捕食者
的注意的，有时简直象在戏弄这只捕食者。这种现象导致一个既是饶有兴趣的又
是十分大胆的理论。斯迈思（N.Smythe）最初提出这个理论的轮廓，但最后予以
逻辑发展的无疑是扎哈维。

　　我们可以这样阐明扎哈维的理论。这个理论的关键的一点在于，瞪羚的跳跃
行为绝不是发给其他瞪羚看的信号，其实是做给捕食者看的。当然，其他的瞪羚
看到了这种跳跃，而且它也影响了它们的行为，不过这是附带发生的后果。因为
瞪羚的这种跳跃行为被选择，主要是作为发给捕食者的信号。这个信号的大意是：
"你看！我能跳多高！我显然是一只健壮的瞪羚，你抓不到我。你还是放聪明点，
抓我的伙伴吧！它们没有我跳得那么高。"用不那么拟人化的语言来讲，促使个
体跳得高而又惹人注目的基因不大可能被捕食者吃掉，因为捕食者往往挑选那些
看来容易捕获的动物。不少哺乳类的捕食者尤其喜欢追捕年老体弱的动物。

　　一个猛劲儿跃起的个体动物就是以夸耀的方式显示它的年轻力壮。证诸这个
理论，这种夸耀行为绝非是利他性的。我们只能说这种行为是自私性的，因为它
的目的在于告诉捕食者，它应该去追逐其他动物。在某种意义上说，这好比是一
场跳高比赛，看谁跳得最高，而失败者就是捕食者选中的目标。

　　我说过要进一步探讨的另外一个例子是蜜蜂的自杀行为。它在螫刺蜂蜜掠夺
者时几乎可以肯定要为此献出生命。蜜蜂不过是群居性很高的一种昆虫。其他有
黄蜂、蚂蚁和白蚁。我想探讨的对象是一般的群居昆虫，不仅仅是蜜蜂的敢死队。

　　群居昆虫的业绩是脍炙人口的，尤其是它们那种令人惊讶的相互密切配合的
行动以及明显的利他行为。自杀性的螫刺使命体现了它们自我克制的奇迹。在"
蜜罐"蚁（honey-pot ants）的蚁群中，有一种等级的工蚁不做其他工作，整天
吊在巢顶上，一动也不动。它们的腹部隆起，大得惊人，象个电灯泡，里边塞满
食物。其他的工蚁把它们当作食品库。在我们人类看来，这种工蚁不再是作为个
体而存在；它们的个性显然是为了集体利益而受到抑制。蚂蚁，蜜蜂或白蚁的群
居生活体现了一种更高水平的个性。食物按极其严格的标准分配，我们甚至可以
说它们共有一个集体的胃。它们通过化学信号，如果是蜜蜂，就通过人所共知的
"舞蹈"，来互通情报。这些手段是如此之有效以致整个集体行动起来好象是一个
单位，具备自己的神经系统和感觉器官。它们好象能够通过身体的免疫反应系统
所产生的选择性那样来识别并驱逐外来人侵者。尽管蜜蜂不是"热血"动物，但蜂
房内相当高的温度几乎象人体那样得到精确的调节。最后，同时也是非常重要的
一点，这种类比可以引伸到生殖方面。在群居昆虫的群落里，大多数的个体是不
育的职虫。"种系"（germ line）--不朽基因的连续线--贯串在少数个体，即有
生殖能力的个体之内。它们和我们精巢和卵巢里的生殖细胞相类似。

　　不育的职虫和我们的肝脏、肌肉和神经细胞相类似。

　　只要我们接受了职虫都不能生育这个事实，它们的自杀性行为以及其他形式
的利他性或合作性行为就不会那么令人惊讶了。一只正常动物的躯体之所以受到
操纵就是为了要生育后代以及抚养拥有同样基因的其他个体，以保证其基因得以
生存下去。为其他个体的利益而自杀和在今后生育自己的后代两者是不能一致的。
因此，自杀性的自我牺牲行为很少进化。但工蜂从不生育自己的后代。它们的全
部精力都用于照顾不属自己后代的亲属从而保存自己的基因。一只不育工蜂的死
亡，对它自己基因的影响，宛如秋天一棵树落下的一片树叶对树的基因的影响。

　　说到群居昆虫就会使人情不自禁地要故弄玄虚一番，但实际上并无此必要。
但研究一下自私基因的理论怎样应用于群居昆虫还是值得的，尤其是如何用这一
理论解释职虫不育性这个不平凡现象的进化起源。因为这种现象似乎引起了一系
列问题。

　　一个群居昆虫的群落就是一个大家庭，其所有成员通常都为一母所生。职虫
很少或从不繁殖，一般分成若干明显的等级，其中包括小职虫、大职虫、兵虫以
及一些高度专业化的等级如"蜜罐"蚁等。有生殖力的雌虫叫女王，有生殖力的雄
虫有时叫雄蜂或王。在一些较高级的群落里，从事繁殖的雌虫不干其他任何事情，
但在繁殖后代这方面，它们却是干得非常出色的。它们依靠职虫为它们提供食物
和保护，职虫也负责照管幼虫。在某些妈蚁或白蚁的物种中，女王简直成了一座
庞大的产卵工厂，其躯体比普通的职虫大几百倍，几乎不能动弹，其外形简直不
象一只昆虫。女王经常受到职虫的照料，它们满足女王在日常生活中的需要，包
括提供食粮并把女王所产的卵子源源不断地运到集体托儿所去。这样一只大得异
常的女王如果需要离开内室，它就得骑在好几队工蚁背上，让它们庄严堂皇地扛
出去。

　　在第七章里，我谈过生育和抚养之间的区别。我曾说，在一般情况下，把生
育和抚育结合在一起的策略能够得以进化。在第五章里，我们看到混合的、进化
上的稳定策略可以分成两大类型：要么种群中每一个个体都采取混合策略，这样
个体往往能够明智地把生育与抚养结合在一起，要么种群分成两种不同类型的个
体，亦即我们最初设想的鹰与鸽之间取得平衡的情况。按照后一种方式取得生育
与抚养两者之间在进化上的稳定平衡，这在理论上是说得通的。就是说，种群可
以分为生育者和抚养者两部分。但只有在这样的条件下才能保持这种进化上的稳
定状态：即被抚养者必须是抚养者的近亲，其亲近程度至少要象抚养者自己的后
代--假设它有的话--那样亲。尽管在理论上说，进化可以沿着这个方向进行，但
实际上似乎只有在群居昆虫中才可以看到这种现象。

　　群居昆虫的个体分为两大类：生育者和抚养者。生育者是有生殖力的雄虫及
雌虫。抚养者是职虫--白蚁中的不育雄蚁及雌蚁，其他群居昆虫中的不育雌虫。

　　这两类昆虫互不干扰，因此能更有效地完成自己的任务。但这里所谓的有效
是指对谁有效呢？"职虫从中究竟可以得到什么好处？"这个熟悉的问题是对达尔
文学说提出的挑战。

　　有人回答说："没有什么好处"。他们认为女王至高无上，平日颐指气使，通
过化学过程操纵职虫来满足其私欲，驱使它们抚养其众多的子女。我们在第八章
看到过亚历山大的"亲代操纵"理论，上面讲的其实就是这种理论的另一种提法。

　　一个与此相反的提法是，职虫"耕耘"有生殖力的母体，驱使母体提高其繁殖
力，以复制职虫的基因。女王制造出来的生存机器肯定不是职虫的后代，但它们
都是职虫的近亲。汉密尔顿有一个独到的见解，他认为至少在妈蚁、蜜蜂和黄蜂
的群体中，职虫同幼虫的亲缘关系事实上可能比女王同幼虫的关系更密切！汉密
尔顿以及后来的特里弗斯和黑尔，以这种观点为指导继续前进，终于在自私基因
理论方面取得了一项最辉煌的成就。他们的推理过程是这样的。

　　昆虫中名为膜翅目的群体，其中包括蚂蚁、蜜蜂和黄蜂，具有一种十分奇特
的性决定体系。白蚁不属于这种群体因而并没有这种特性。在一个典型的膜翅目
昆虫的巢里只有一个成熟的女王。它在年轻时飞出去交配一次，并把精子储存在
体内，以备在漫长的余生中--十年或者更长--随时取用。它年复一年地把精子分
配给自己的卵子，使卵子在通过输卵管时受精。但并不是所有的卵子都能够受精。
没有受精的卵子变成雄虫。因此雄虫没有父亲，它体内每一个细胞只有一组染色
体（全部来自母体）而不是象我们体内那样有两组染色体（一组来自父体，一组
来自母体）。按照第三章里的类比说法，一只雄性膜翅目昆虫在它的每个细胞里
都只有每一"卷"的一份拷贝，而不是通常的两份。

　　在另一方面，膜翅目雌虫却是正常的，因为它有父亲，而且在它的每个体细
胞里有通常的两组染色体。一只雌虫成长为职虫还是女王并不取决于它的基因，
而是取决于它如何成长。换句话说，每一只雌虫都有一组完整的成为女王的基因
和一组完整的成为职虫的基因（或者说，也有好几组分别使之成为各种专职等级
的职虫、兵虫等的基因）。到底哪一组基因起决定性作用，取决于它的生活方式，
尤其是取决于它摄取的食物。

　　尽管实际情况复杂得很，但基本情况大致如此。我们不知道这种奇特的有性
生殖系统怎么会进化的。毫无疑问，这种进化现象必然出之有因。但我们只能暂
时把它当作膜翅目昆虫的一种难以理解的现象，不管原来的理由是什么，这种奇
特的现象打乱了我们在第六章里提到的计算亲缘关系指数那套简捷的办法。这说
明雄虫的精子不象我们人类的精子那样每一条都不相同，而是完全一样的。雄虫
的每一个体细胞仅有一组基因，不是两组。因此每一条精子必须接受完整的一组
基因，而不是一部分--百分之五十，所以就一只具体的雄虫来说，它的全部精子
都是完全一样的。现在让我们计算一下这种昆虫的母子之间的亲缘关系指数，如
果已知一只雄虫体内有基因A，那么它母亲体内也有这个基因的可能性是多少呢？
答案肯定是百分之一百，因为雄虫没有父亲，它的全部基因都来自其母亲。

　　现在假定已知一只雌虫体内有基因B，它儿子也有这个基因的可能性是百分
之五十，因为它只接受了它母亲一半的基因。这种说法听起来好象自相矛盾，而
事实上并没有矛盾。雄虫的所有基因都来自母亲，而母亲仅把自己的一半基因传
给儿子。这个佯谬的答案在于雄虫体内基因的数量仅有通常的一半。那么它们之
间的"真正的"亲缘关系指数是1/2呢还是1？我认为没有必要为这个问题去伤脑筋。
指数不过是人们为解决问题而设想的计量单位。如果在特殊清况下它的运用为我
们带来困难，我们就干脆放弃它而重新援用基本原则。从雌虫体内基因A的观点
来看，它儿子也有这个基因的可能性是1/2。数量和它女儿一样。因此，从雌虫
的观点来看，它同其子女的亲缘关系，如同我们人类的子女同母亲的亲缘关系一
样密切。

　　但当我们谈到姐妹时，情况就变得复杂了。同胞姐妹不仅出自同一父亲，而
且使它们的母体受孕的两条精子的每一个基因都是完全相同的。因此，就来自父
体的基因而言，姐妹和同卵孪生姐妹一样。如果一只雌虫体内有基因A，这个基
因必然来自父体或母体。如果这个基因来自母体，那么它的姐妹也有这个基因的
机会是百分之五十。但如果这个基因来自父体，那么它的姐妹也有这个基因的机
会是百分之一百。因此，膜翅目昆虫的同胞姐妹之间的亲缘关系指数不是1/2
（正常的有性生殖动物都是1/2），而是3/4。

　　由于这个缘故，膜翅目雌虫同它的同胞姐妹的亲缘关系比它同自己的子女更
密切。汉密尔顿看到了这一点，尽管他那时并没有如此直截了当他说出来。他认
为这种特殊密切的亲缘关系完全可能促使雌虫把它的母亲当作一架有效的为它生
育姐妹的机器而加以利用。这种为雌虫生育姐妹的基因比直接生育自己子女的基
因能更迅速地复制自己的拷贝。职虫的不育性由此形成。膜翅目昆虫的真正的群
居性以及随之出现的职虫的不育性似乎独立地进化了十一次以上，而在动物界的
其余部分中只有在白蚁身上进化过一次。想来这并不是偶然的。

　　不过，这里面还有蹊跷。如果职虫要成功地把它们的母亲当作生育姐妹的机
器而加以利用，它们就必须遏制其母亲为其生育相同数量的小兄弟的自然倾向。
从职虫的观点来看，它任何一个兄弟的体内有它的某个基因的机会只有1/4。因
此，如果雌虫得以生育同等数量的有生育能力的子女，这未必对职虫有利，因为
这样它们就不可能最大限度地繁殖它们的宝贵的基因。

　　特里弗斯和黑尔认为，职虫必然会努力影响性比率，使之有利于雌虫。他们
把菲希尔的有关最适性比率的计算方法（我们在前面一章里谈到这个方法）运用
到膜翅目昆虫这种特殊情况，重新进行了计算。结果表明，就母体而言，最适投
资比率跟通常一样是1：1，但就姐妹而言，最适比率是3：1，有利于姐妹而不利
于兄弟。如果你是一只膜翅目雌虫，你繁殖自己基因的最有效方法是自己不繁殖，
而是让你母亲为你生育有生殖能力的姐妹和兄弟，两者的比例是3：1。但如果你
一定要繁殖自己的后代，那么你就生育数目相同的有生育能力的儿子和女儿，这
样对你的基因最有利。

　　我们在上面已经看到，女王和职虫之间的区别不在于遗传因素。对一只雌虫
胚胎的基因而言，它既可以成为职虫也可以成为女王，前者"希望"性比率是3：1，
而后者"希望"性比率是1：1。"希望"到底意味着什么？它意味着如果女王生育同
等比例的有生育能力的儿子和女儿，那它体内的基因就能最好地繁殖自己。

　　但存在于职虫体内的同一个基因如果能够影响这个职虫的母亲，使之多生育
一些女儿，这个基因就能最好地繁殖自己。要知道这种说法并无矛盾之处。因为
基因必须充分利用可供其利用的一切力量。如果这个基因能够影响一个日后肯定
要变成女王的个体的成长过程，它利用这种控制力量的最佳策略是一种情况；而
如果它能够影响一个职虫个体成长的过程，它利用那种力量的最佳策略却是另外
一种情况。

　　这意味着如何利用这架生育机器引起了双方的利害冲突。女王"努力"生育同
等比例的雄虫和雌虫。职虫则努力影响这些有生育能力的后代的性比率，使之形
成三雌一雄的比例。如果我们这个有关职虫利用女王作为生育机器的设想是正确
的话，职虫应该能够使雌雄比例达到3：1。不然，如果女王果真拥有无上的权力，
而职虫不过是女王的奴隶和唯命是从的王室托儿所的"保姆"，那我们看到的应该
是1：1的比率，因为这是女王"很想"实现的一个比率。在这样一场世代之间的特
殊争斗中，哪一方能取胜呢？这个问题可以用实验来证明。特里弗斯和黑尔两人
就用大量的蚂蚁物种进行过这种实验。

　　我们感兴趣的性比率是有生殖能力的雄虫同雌虫的比率。它们是些体型大、
有翅膀的妈蚁。每隔一定时间，它们就成群结队从蚁穴飞出来进行交配。之后，
年轻的女王可能要另外组织新的群落。为了估计性比率，有必要对这些带翅膀的
个体进行计数。要知道，在许多物种中，有生殖能力的雄虫和雌虫大小悬殊。这
种情况使问题更加复杂。因为我们在上面一章里已经看到，菲希尔有关最适性比
率的计算方法只能严格地应用于对雄虫和雌虫进行的投资额，而不能用来计算雄
虫和雌虫的数目。特里弗斯和黑尔考虑到了这种情况，因此在实验时对蚂蚁进行
过磅。他们使用了二十个不同的蚂蚁物种，并按对有生殖能力的雄虫和雌虫的投
资额计算性比率。他们发现雌雄比例令人信服地接近于3：1的比率，从而证实了
职虫为其自身利益而实际上操纵一切的理论。

　　这样，在作为研究对象的那几种蚂蚁中，职蚁好象在这种利害冲突中"取胜"。

　　这种情况原是不足为奇的，因为职虫个体作为幼虫的守护者自然比女王个体
享有更多的实权。试图通过女王个体操纵整群的基因敌不过那些通过职虫个体操
纵整群的基因。饶有兴趣的是，在哪些特殊情况下女王可以享有比职虫更大的实
权呢？特里弗斯和黑尔发现可以在某种特殊情况下严格地考验一下这个理论。

　　我们知道，某些物种的蚂蚁豢养奴隶。这些役使奴隶的物种的职蚁要么不干
任何日常工作，要么就是干起来也是笨手笨脚的。它们善于为捕捉奴隶而四处出
击。

　　这种两军对垒，相互厮杀的情况只见于人类和群居昆虫。在许多蚂蚁物种中
有所谓兵蚁的特殊等级。它们具有特别坚硬发达的上下颚，是进行搏斗的利器。
它们专门为自己群体的利益而进攻其他蚁群。这种旨在捕捉奴隶的袭击只不过是
它们的战争努力中一种特殊的形式。它们向另一个物种的蚁穴发动攻击，试图杀
死对方的进行自卫的职蚁或兵蚁，最后掳走对方的尚未孵化的幼虫、这些幼虫在
掠夺者的蚁穴中孵化。它们并不"知道"自己已变成奴隶。它们按照固有的神经程
序开始工作，完全象在自己的穴里一样执行职责。这些奴隶待在蚁穴里包办了管
理蚁穴、清洁卫生、搜集粮食、照料幼虫等各种日常工作，而那些专门捕捉奴隶
的职蚁或兵蚁继续出征以掳掠更多的奴隶。

　　这些奴隶当然不知道它们同女王以及它们照料的幼虫完全没有亲缘关系，这
是件好事。它们不知不觉地抚养着一批又一批新的捕捉来的奴隶兵蚁。自然选择
在影响奴隶物种的基因时，无疑有利于各种反奴隶制度的适应能力。不过，这些
适应能力显然并不是十分有效的，因为奴隶制度是一种普遍现象。

　　从我们目前论题的观点来看，奴隶制度产生了一种有趣的后果。在捕捉奴隶
的物种中，女王现在可以使性比率朝它"喜欢"的方向发展。这是因为它自己所生
的子女，即那些专门捕捉奴隶的蚂蚁不再享有管理托儿所的实权。这种实权现在
操在奴隶手中。这些奴隶"以为"它们在照顾自己的骨肉兄弟或姐妹。它们所做的
大抵无异于它们本来在自己穴里也同样要做的一切，以实现它们希望达到的有利
于姐妹的3：1比例。但专门掳掠奴隶的物种的女王能够采取种种反措施，成功地
扭转这种趋势。对奴隶起作用的自然选择不能抵消这些反措施，因为这些奴隶同
幼虫并无亲缘关系。

　　让我们举个例子来说明这种情况。假定在任何一个蚂蚁物种中，女王"试图"
把雄性卵子加以伪装，使其闻起来象雌性的卵子。在正常情况下，自然选择对职
蚁"识破"这种伪装的任何倾向都是有利的。我们可以设想一场进化上的斗争的情
景，女王为实现其目的不断"改变其密码"，而职蚁不断进行"破译"。在这场斗争
中，惟能通过有生殖能力的个体把自己的基因传递到后代体内的数量越多，谁就
能取胜。我们在上面已经看到，在正常情况下，职蚁总是取胜的一方。但在一个
豢养奴隶的物种中，女王可以改变其密码，而奴隶职蚁却不能发展破译的任何能
力。这是因为在奴隶职蚁体内的任何一个"有破译能力"的基因并不存在于任何有
生殖能力的个体体内，因此不能遗传下去。有生殖能力的个体全都是属于豢养奴
隶的物种，它们同女王而不是同奴隶有亲缘关系。即使奴隶的基因有可能进入任
何有生殖能力的个体体内，这些个体也是来自那些被掳掠的奴隶的老家。

　　因此，这些奴隶最多只能忙于对另一套密码进行破译！由于这个缘故，在一
个豢养奴隶的物种中，女王因为可以随心所欲地变更其密码而稳操左券，绝对没
有让任何有破译能力的基因进入下一代的风险。

　　从上面这段比较复杂的论证得出的结论是，我们应该估计到在豢养奴隶的物
种中，繁殖有生殖能力的雌虫和雄虫的比率是1：1而不是3：1。只有在这种特殊
情况下女王能够如愿以偿。这就是特里弗斯和黑尔得出的结论，尽管他们仅仅观
察过两个豢养奴隶的物种。

　　我必须强调指出，我在上面是按照理想的方式进行叙述的。实际生活并非如
此简单。譬如说，最为人所熟知的群居昆虫物种--蜜蜂--似乎是完全违反"常情"
的。雄蜂的数量大大超过雌蜂，无论从职蜂或从蜂后的观点来看，这种现象都难
以解释。汉密尔顿为了揭开这个谜，他提出了一个可能的答案。他指出，当一只
女王飞离蜂房时，它总要带走一大群随从的职蜂，它们帮这只女王建立一个新的
群体。这些职蜂从此不再返回老家，因此抚养这些职蜂的代价应该算是繁殖成本
的一部分。这就是说，从蜂房每飞走一只女王就必须培育许多额外的职蜂来补缺。
对这些额外职蜂所进行的投资应算作对有生殖能力的雌蜂的投资额的部分。在计
算性比率的时候，这些额外的职蜂也应在天平上称分量，以求出雌蜂对雄蜂的比
例。如果我们这样理解问题的话，这个理论毕竟还是站得住脚的。

　　这个精巧的理论还有另外一个更加棘手的问题需要解决。在一些物种中，年
轻的女王飞出去交配时，与之交配的雄蜂可能不止一只。这意味着女王所生育的
女儿之间的亲缘关系平均指数小于3/4，在一些极端的例子里，甚至可能接近1/4。
有人把这种现象解释为女王借以打击职蜂的一种巧妙的手段！不过这种看法似乎
不合逻辑。附带说一句，这似乎意味着女王飞出去交配时，职蜂应伴随在侧，只
让女王交配一次。但这样做对这些职蜂本身的基因并没有任何好处--只有对下一
代职蜂的基因有好处。每一只职蜂所"念念不忘"的是它自身的基因。有些职蜂本
来是"愿意"伴随其母亲的，但它们没有这样的机会，因为它们当时还没有出生。
一只飞出去交配的年轻女王是这一代职蜂的姐妹，不是它们的母亲。因此，这一
代职蜂是站在女王这一边而不是站在下一代职蜂那一边的。下一代的职蜂是她们
的侄女辈。好了，说到这里，我开始感到有点晕头转向。是结束这个话题的时候
了。

　　我在描述膜翅目职虫对其母亲的行为时使用了"耕耘"的比喻。这块田地就是
基因田。职虫利用它们的母亲来生产它们自身的基因的拷贝，因为这样比职虫自
己从事这项工作更富有成效。源源不断的基因从这条生产流水线上生产出来，包
装这些基因的就是称为有生殖能力的个体。这个"耕耘"的比喻不应与群居昆虫的
另外一种可以称为耕耘的行为混为一谈。群居昆虫早就发现，在固定的地方耕种
粮食作物比狩猎或搜集粮食有效得多。而人类在很久之后才发现这个真理。

　　譬如说，在美洲有好几个蚂蚁物种以及与这些物种完全无关的非洲白蚁都培
植"菌类植物园"。最有名的是南美洲的"阳伞蚁"（parasol ants)。这种蚁的繁
殖能力特别强。有人发现有的群体其个体竟超过两百万个之多。它们筑穴于地下，
复杂的甬道和迥廊四通八达，深达十英尺以上，挖出的泥土多达四十吨。地下室
内设有菌类种植园地。这种蚂蚁有意识地播种一种特殊品种的菌类。它们把树叶
嚼碎，作为特殊的混合肥料进行施肥。这样，它们的职蚁不必直接搜寻粮食，只
要搜集制肥用的树叶就行了。这种群体的阳伞蚁吃树叶的胃口大得惊人。

　　这样它们就成为一种主要的经济作物害虫。但树叶不是它们的食粮，而是它
们的菌类的食粮。菌类成熟后它们收获食用，并用以饲养幼虫。菌类比蚂蚁的胃
更能有效地消化吸收树叶里的物质。因此蚂蚁就是通过这样的过程而受益。菌类
虽然被吃掉，但它们本身可能也得到好处，因为蚂蚁促使它们增殖，比它们自己
的孢子分散机制更有效。而这些蚂蚁也为植物园"除草"，悉心照料，不让其他品
种的菌类混迹其间。由于没有其他菌类与之竞争，蚂蚁自己培植的菌类得以繁殖。

　　我们可以说，在蚂蚁和菌类之间存在某种利他行为的相互关系。值得注意的
是，在与这些蚂蚁完全无关的一些白蚁物种中，独立地形成了一种非常相似的培
植菌类的制度。

　　蚂蚁有其自己的家畜和自己的农作物。蚜虫--绿蚜虫和类似的昆虫--善于吮
吸植物中的汁液。它们非常灵巧地把叶脉中的汁液吮吸干净，但消化这种汁液的
效率却远没有吸吮这种汁液的效率高，因此它们排泄出仍含有部分营养价值的液
体。一滴一滴含糖丰富的"蜜汁"从蚜虫的后部分泌出来，速度非常之快，有时每
个虫在一小时内就能分泌出超过其自身体重的蜜汁。在一般情况下，蜜汁象雨点
一样洒落在地面上，简直和《旧约全书》里提到的天赐"灵粮"一样。但有好几个
物种的蚂蚁会等在那里，准备截获蚜虫排出的食粮。有些蚂蚁会用触角或腿抚摩
蚜虫的臀部来"挤奶"。蚜虫也作出积极的反应，有时故意不排出汁液，等到蚂蚁
抚摩时才让汁液滴下。如果那只蚂蚁还没有准备好接受它的话，有时甚至把一滴
汁液缩回体内。有人认为，一些蚜虫为了更好地吸引蚂蚁，其臀部经过演化已取
得与蚂蚁脸部相象的外形，抚摩起来的感觉也和抚摩蚂蚁的脸部一样。蚜虫从这
种关系中得到的好处显然是，保证安全，不受其天然敌人的攻击。象我们牧场里
的乳牛一样，它们过着一种受到庇护的生活。由于蚜虫经常受到蚁群的照料。它
已丧失其正常的自卫手段。有的蚂蚁把蚜虫的卵子带回地下蚁穴，妥为照顾，并
饲养蚜虫的幼虫。最后，幼虫长大后又轻轻地把它们送到地面上受到蚁群保护的
放牧场地。

　　不同物种成员之间的互利关系叫做共生现象。不同物种的成员往往能相互提
供许多帮助，因为它们可以利用各自不同的"技能"为合作关系作出贡献。这种基
本上的不对称性能够导致相互合作的进化上的稳定策略。蚜虫天生一副适宜于吮
吸植物汁液的口器结构，但这种口器结构不利于自卫。蚂蚁不善于吮吸植物的汁
液，但它们却善于战斗。照料和庇护蚜虫的蚂蚁基因在基因库中一贯处于有利地
位。在蚜虫的基因库中，促进蚜虫与蚂蚁合作的基因也一贯处于有利地位。

　　互利的共生关系在动植物界中是一种普遍现象。地衣在表面上看起来同任何
其他的植物个体一样。而事实上它却是在菌类和绿海藻之间的，而且相互关系密
切的共生体。两者相依为命，弃他就不能生存。要是它们之间的共生关系再稍微
密切那么一点的话，我们就不能再说地衣是由两种有机体组成的了。也许世界上
存在一些我们还没有辨认出来的，由两个或多个有机体组成的共生体。说不定我
们自己就是吧！我们体内的每个细胞里有许多称为线粒体的微粒。这些线粒体是
化学工厂，负责提供我们所需的大部分能量。如果没有了线粒体，要不了几秒钟
我们就要死亡。

　　最近有人提出这样的观点，认为线粒体原来是共生微生物，在进化的早期同
我们这种类型的细胞就结合在一起。对我们体内细胞中的其他一些微粒，有人也
提出了类似的看法。对诸如此类的革命性论点人们需要有一段认识的过程，但现
在已到了认真考虑这种论点的时候了。我估计我们终将接受这样一个更加激进的
论点：我们的每一个基因都是一个共生单位。我们自己就是庞大的共生基因的群
体。当然现在还谈不上证实这种论点的"证据"，但正如我在上面几章中已试图说
明的那样，我们对有性物种中基因如何活动的看法，本身其实就支持了这种论点。
这个论点的另一个说法是：病毒可能就是脱离了象我们这种"群体"的基因。病毒
纯由DNA（或与之相似的自我复制分子）所组成，外面裹着一层蛋白质。它们都
是寄生的。这种说法认为，病毒是由逃离群体的"叛逆"基因演化而来，它们在今
天通过空气直接从一个个体转到另一个个体，而不是借助于更寻常的载运工具--
精子和卵子。假设这种论点是正确的，我们完全可以把自己看成是病毒的群体！
有些病毒是共生的，它们相互合作，通过精子和卵子从一个个体转到另一个个体。
这些都是普通的"基因"。其他一些是寄生的，它们通过一切可能的途径从一个个
体转到另一个个体。如果寄生的DNA通过精子和卵子转到另一个个体，它也许就
是我在第三章里提到的那种属于"佯谬"性质的多余的DNA。如果寄生的DNA通过空
气或其他直接途径转到另一个个体，它就是我们通常所说的"病毒"。

　　但这些都是我们在以后要思考的问题。目前我们正在探讨的问题是发生在更
高一级关系上的共生现象，即多细胞有机体之间的而不是它们内部的共生现象。
共生现象这个字眼按照传统用法是指属不同物种的个体之间的联系关系
（associations）。不过，我们既然已经避开了"物种利益"的进化观点，我们就
没有理由认为属不同物种的个体之间的联系和属同一物种的个体之间的联系有什
么不同。一般地说，如果各方从联系关系中获得的东西比付出的东西多，这种互
利的联系关系是能够进化的。不管我们说的是同一群鬣狗中的个体，或者是完全
不同的生物如蚂蚁和蚜虫，或者是蜜蜂和花朵，这一原则都普遍适用。事实上，
要把确实是双向的互利关系和纯粹是单方面的利用区别开来可能是困难的。

　　如果联系的双方，如结合成地衣的两方，在提供有利于对方的东西的同时接
受对方提供的有利于自身的东西，那我们对于这种互利的联系关系的进化在理论
上就很容易想象了。但如果一方施惠于对方之后，对方却迟迟不报答，那就要发
生问题。这是因为对方在接受恩惠之后可能会变卦，到时拒不报答。这个问题的
解决办法是耐人寻味的，值得我们详细探讨。我认为，用一个假设的例子来说明
问题是最好的办法。

　　假设有一种非常令人厌恶的蜱寄生在某一物种的小鸟身上，而这种蜱又带有
某种危险的病菌。必须尽早消灭这些蜱。一般说来，小鸟用嘴梳理自己的羽毛时
能够把蜱剔除掉。可是有一个鸟嘴达不到的地方--它的头顶。对我们人类来说这
个问题很容易解决。一个个体可能接触不到自己的头顶，但请朋友代劳一下是毫
不费事的。如果这个朋友以后也受到寄生虫的折磨，这时他就可以以德报德。事
实上，在鸟类和哺乳类动物中，相互梳理整饰羽毛的行为是十分普遍的。

　　这种情况立刻产生一种直观的意义。个体之间作出相互方便的安排是一种明
智的办法。任何具有自觉预见能力的人都能看到这一点。但我们已经学会，要对
那些凭直觉看起来是明智的现象保持警觉。基因没有预见能力。对于相互帮助行
为，或"相互利他行为"中，做好事与报答之间相隔一段时间这种现象，自私基因
的理论能够解释吗？威廉斯在他1966年出版的书中扼要地讨论过这个问题，我在
前面已经提到。他得出的结论和达尔文的一样，即延迟的相互利他行为在其个体
能够相互识别并记忆的物种中是可以进化的。特里弗斯在1971年对这个问题作了
进一步的探讨。但当他进行有关这方面的写作时，他还没有看到史密斯提出的有
关进化上稳定策略的概念。如果他那时已经看到的话，我估计他是会加以利用的，
因为这个概念很自然地表达了他的思想。他提到"俘虏的窘境"--博弈论中一个人
们特别喜爱的难题，这说明他当时的思路和史密斯的已不谋而合。

　　假设B头上有一只寄生虫。A为它剔除掉。不久以后，A头上也有了寄生虫。A
当然去找B，希望B也为它剔除掉，作为报答。结果B嗤之以鼻，掉头就走。B是个
骗子。这种骗子接受了别人的恩惠，但不感恩图报，或者即使有所报答，但做得
也很不够。和不分青红皂白的利他行为者相比，骗子的收获要大，因为它不花任
何代价。当然，别人为我剔除掉危险的寄生虫是件大好事，而我为别人梳理整饰
一下头部只不过是小事一桩，但毕竟也要付出一些代价，还是要花费一些宝贵的
精力和时间。

　　假设种群中的个体采取两种策略中的任何一种。和史密斯所做的分析一样，
我们所说的策略不是指有意识的策略，而是指由基因安排的无意识的行为程序。
我们姑且把这两种策略分别称为傻瓜和骗子。傻瓜为任何人梳理整饰头部，不问
对象只要对方需要。骗子接受傻瓜的利他行为，但却不为别人梳理整饰头部，即
使别人以前为它整饰过也不报答。象鹰和鸽的例子那样，我们随意决定一些计算
得失的分数。至于准确的价值是多少，那是无关紧要的，只要被整饰者得到的好
处大于整饰者花费的代价就行。在寄生虫猖獗的情况下，一个傻瓜种群中的任何
一个傻瓜都可以指望别人为它整饰的次数和它为别人整饰的次数大约相等。因此，
在傻瓜种群中，任何一个傻瓜的平均得分是正数。事实上，这些傻瓜都干得很出
色，傻瓜这个称号看来似乎对它们不太适合。现在假设种群中出现了一个骗子。

　　由于它是唯一的骗子手，它可以指望别人都为它效劳，而它从不报答别人给
它的好处。它的平均得分因而比任何一个傻瓜都高。骗子基因在种群中开始扩散
开来。傻瓜基因很快就要被挤掉。这是因为骗子总归胜过傻瓜，不管它们在种群
中的比例如何。譬如说，种群里傻瓜和骗子各占一半，在这样的种群里，傻瓜和
骗子的平均得分都低于全部由傻瓜组成的种群里任何一个个体。不过，骗子的境
遇还是比傻瓜好些，因为骗子只管捞好处而从不付出任何代价，所不同的只是这
些好处有时多些，有时少些而已。当种群中骗子所占的比例达到百分之九十时，
所有个体的平均得分变得很低：不管骗子也好，傻瓜也好，它们很多因患蜱所带
来的传染病而死亡。即使是这样，骗子还是比傻瓜合算。那怕整个种群濒于灭绝，
傻瓜的情况永远不会比骗子好。因此，如果我们考虑的只限于这两种策略，没有
什么东西能够阻止傻瓜的灭绝，而且整个种群大概也难逃覆灭的厄运。

　　现在让我们假设还有第三种称为斤斤计较者的策略。斤斤计较者愿意为没有
打过交道的个体整饰。而且为它整饰过的个体，它更不忘记报答。可是哪个骗了
它，它就要牢记在心，以后不肯再为这个骗子服务。在由斤斤计较者和傻瓜组成
的种群中，前者和后者混在一起，难以分辨。两者都为别人做好事，两者的平均
得分都同样高。在一个骗子占多数的种群中，一个孤单的斤斤计较者不能取得多
大的成功。它会化掉很大的精力去为它遇到的大多数个体整饰一番--由于它愿意
为从未打过交道的个体服务，它要等到它为每一个个体都服务过一次才能罢休。
因为除它以外都是骗子，因此没有谁愿意为它服务，它也不会上第二次当。如果
斤斤计较者少于骗子，斤斤计较者的基因就要灭绝。可是，斤斤计较者一旦能够
使自己的队伍扩大到一定的比例，它们遇到自己人的机会就越来越大，甚至足以
抵消它们为骗子效劳而浪费掉的精力。在达到这个临界比例之后，它们的平均得
分就比骗子高，从而加速骗子的灭亡。当骗子尚未全部灭绝之前，它们灭亡的速
度会缓慢下来，在一个相当长的时期内成为少数派。因为对已经为数很少的骗子
来说，它们再度碰上同一个斤斤计较者的机会很小。因此，这个种群中对某一个
骗子怀恨在心的个体是不多的。

　　我在描述这几种策略时好象给人以这样的印象：凭直觉就可以预见到情况会
如何发展。其实，这一切并不是如此显而易见。为了避免出差错，我在计算机上
摸拟了整个事物发展的过程，证实这种直觉是正确的。斤斤计较的策略证明是一
种进化上稳定的策略，斤斤计较者优越于骗子或傻瓜，因为在斤斤计较者占多数
的种群中，骗子或傻瓜都难以逞强。不过骗子也是ESS，因为在骗子占多数的种
群中，斤斤计较者或傻瓜也难以逞强。一个种群可以处于这两个ESS中的任何一
个状态。在较长的一个时期内，种群中的这两个ESS可能交替取得优势。按照得
分的确切价值--用于模拟的假定价值当然是随意决定的--这两种稳定状态中的一
种具有一个较大的"引力区"，因此这种稳定状态因而易于实现。值得注意的是，
尽管一个骗子的种群可能比一个斤斤计较者的种群更易于灭绝，但这并不影响前
者作为ESS所处的地位。如果一个种群所处的ESS地位最终还是驱使它走上灭绝的
道路，那么抱歉得很，它舍此别无他途。

　　观看计算机进行模拟是很有意思的。模拟开始时傻瓜占大多数，斤斤计较者
占少数，但正好在临界频率之上；骗子也属少数，与斤斤计较者的比例相仿。骗
子对傻瓜进行的无情剥削首先在傻瓜种群中触发了剧烈的崩溃。骗子激增，随着
最后一个傻瓜的死去而达到高峰。但骗子还要应付斤斤计较者。在傻瓜急剧减少
时，斤斤计较者在日益取得优势的骗子的打击下也缓慢地减少，但仍能勉强地维
持下去。在最后一个傻瓜死去之后。骗子不再能够跟以前一样那么随心所欲地进
行自私的剥削。斤斤计较者在抗拒骗子剥削的情况下开始缓慢地增加，并逐渐取
得稳步上升的势头。接着斤斤计较者突然激增，骗子从此处于劣势井逐渐接近灭
绝的边缘。由于处于少数派的有利地位同时因而受到斤斤计较者怀恨的机会相对
地减少，骗子这时得以苟延残喘。不过，骗子的覆灭是不可挽回的。它们最终慢
慢地相继死去，留下斤斤计较者独占整个种群。说起来似乎有点自相矛盾，在最
初阶段，傻瓜的存在实际上威胁到斤斤计较者的生存，因为傻瓜的存在带来了骗
子的短暂的繁荣。

　　附带说一句，我在假设的例子中提到的不相互整饰的危险性并不是虚构的。
处于隔离状态的老鼠往往在舌头舔不到的头部长出疮来。有一次试验表明，群居
的老鼠没有这种毛病，因为它们相互舔对方的头部。为了证实相互利他行为的理
论是正确的，我们可以进行有趣的试验，而老鼠又似乎是适合于这种试验的对象。

　　特里弗斯讨论过清洁工鱼（cleaner fish）的奇怪的共生现象。已知有五十
个物种，其中包括小鱼和小虾，靠为其他物种的大鱼清除身上的寄生虫来维持生
活。大鱼显然因为有人代劳，为它们做清洁工作而得到好处，而做清洁工的鱼虾
同时可以从中获得大量食物。这样的关系就是共生关系。在许多情况下，大鱼张
大嘴巴，让清洁工游入嘴内，为它们剔牙，然后通过鱼鳃游出，顺便把鱼鳃也打
扫干净。有人认为，狡猾的大鱼完全可以等清洁工打扫完毕之后把它吞掉。不过
在一般情况下，大鱼总是让清洁工游出，碰都不碰它一下。这显然是一种难能可
贵的利他行为。因为大鱼平日吞食的小鱼小虾就和清洁工一样大小。

　　清洁工鱼具有特殊的条纹和特殊的舞姿，作为清洁工鱼的标记。大鱼往往不
吃具有这种条纹的小鱼，也不吃以这样的舞姿接近它们的小鱼。相反，它们一动
不动，象进入了昏睡状态一样，让清洁工无拘无束地打扫它们的外部和内部。出
于自私基因的禀性，不择手段的骗子总是乘虚而入。有些物种的小鱼活象清洁工，
也学会了清洁工的舞姿以便安全地接近大鱼。当大鱼进入它们预期的昏睡状态之
后，骗子不是为大鱼清除寄生虫，而是咬掉一大块鱼鳍，掉头溜之大吉。但尽管
骗子乘机捣乱，清洁工鱼和它们为之服务的大鱼之间的关系，一般地说，还是融
洽的，稳定的。清洁工鱼的活动在珊瑚礁群落的日常生活中起着重要的作用。每
一条清洁工鱼有其自己的领地。有人看见过一些大鱼象理发店里排队等候理发的
顾客一样排着队伍，等候清洁工依次为它们搞清洁工作。这种坚持在固定地点活
动的习性可能就是延迟的相互利他行为形成的原因。大鱼能够一再惠顾同一所"
理发店"而不必每次都要寻找新的清洁工，因此，大鱼肯定感觉到这样做要比吃
掉清洁工好处大。清洁工鱼本来都是些小鱼，因此这种情况是不难理解的。当然，
模仿清洁工的骗子可能间接地危害到真正的清洁工的利益，因为这种欺骗行为产
生了一些压力，迫使大鱼吃掉一些带有条纹的、具有清洁工那种舞姿的小鱼。真
正的清洁工鱼坚持在固定地点营业，这样，它们的顾客就能找上门来，同时又可
以避开骗子了。

　　当我们把相互利他行为的概念运用于我们自己的物种时，我们对这种概念可
能产生的各种后果可以进行无穷无尽的耐人寻味的猜测。尽管我也很想谈谈自己
的看法，可是我的想象力并不比你们强。我想还是让读者自己以此自娱吧！


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