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标 题: 第三章 变化中的生物学 demon
发信站: 哈工大紫丁香 (2001年05月20日21:04:44 星期天), 站内信件
发信人: demon (quijote), 信区: Science
标 题: 第三章 变化中的生物学
发信站: 紫 丁 香 (Sat Mar 25 12:48:49 2000), 转信
理性背景
在撰写一本科学思想史时需要把某个特定历史时期的科学分成几个主要问题，然后
再按时间追踪每个问题的演变或发展。这种严格按论题处理的方式有其优点，然而它将
每个问题和当时科学中的其它问题隔离开，同时也脱离了那个时期的整个文化和理性背
景。为了弥补这一严重缺陷，我在这一章 中把生物学作为一个整体扼要地介绍其简史
，
并试图把它和当时的理性背景联系起来。在以后的各章中对生物学的个别问题作了专门
的论述，应当以这一章 的总览为衬托进行学习。在这一章 中还要将有关问题和功能
生物
学（解剖学、生理学、胚胎学、行为学）适当地联系起来，因为在这本书中并没有包括
功能生物学的内容。
每个时代都有自己本身的“气质”（“mood”）或概念给构，虽然它并不是始终如
一的，却以某种方式影响着思想和行动。公元前四、五世纪的雅典文化，中世纪的多数
世俗观念以及17世纪的科学革命都具有十分不同的理性背景。然而如果认为任何时代一
直是由某一模式的思想，即意识形态或解释体系，支配着并且最后被一种新的、往往是
大不相同的概念结构所取代，那就是错误的。例如18世纪中林奈和同时代的布丰在理性
概念结构上就完全不同。两种迥然不同的研究传统可以并存，同时各自的拥护者在工作
中也互不通气。例如19世纪后半期，奠基于本质论之上的物理学家的实证论和博物学家
的达尔文主义同时共存，后者以种群思想为基础并提出适应问题，这些问题在实证论者
的物理学家看来是毫无意义的。
3．1 古代
一切原始人都是热心的博物学者，这一点也不奇怪，因为他们的生存有赖于
对自然 的了解。他们必须认清潜在的敌人和生计的来源，他们关心的是生和
死，疾病和生育， “精神”以及人和其它生物的区别。世界上所有的原始人
几乎全都相信自然界的一切都 是“活”的，甚至岩石、山脉，天空都有神
灵。神的威力是自然的一部分，自然本身也 是活跃的并具有创造力。犹太教
以前的各种宗教都或多或少是泛灵论（animism），它 们对待神的态度和犹
太教的一神论完全不同。古代人对世界的解释是信仰泛灵论的直接 结果。
（Sarton，1927—1948；Thorndike 1958—1960）。 有理由相信在这原始状
态之后早期的科学也有了一定的发展，然而除了一些医药传 说而外，由于缺
乏资料我们对希腊文化以前的其它文化中有关生物学方面的知识一点也 不知
道。也没有证据表明古代曾有人试图将所收集到的事实作出解释说明。 荷马
和海希奥德的伟大希腊史诗生动地描绘了早期希腊的“多神论”，它和犹太
教、 基督教、伊斯兰教的“一神论”呈鲜明的对比。看来这种多神论有利于
哲学和早期科学 的发展。因为对希腊人来说，没有一个唯一的全能的上帝和
“天启的”圣经就使得他们 可以考虑自然的原由而不致亵渎神灵。同时也没
有像巴比伦，埃及、以色列那样的强大 的僧侣阶层，这个阶层垄断了关于自
然和超自然现象的思考。因此在希腊没有什么东西 阻止不同的思想家对这些
现象作出不同的结论或解释。 就希腊的生物学来说，我们可以列出三种主要
的传统。第一种是博物学传统，这个 传统以对当地动物和植物的了解为基础
并可远溯到前人类阶段。这类知识由口头语言从 一代传给下一代，并且可以
充分肯定由亚里斯多德的动物志以及TheoPhrastus关干植物 的著作所提供的
仅仅是这类知识的极小一部分。关于野生动物的知识在各种文化中都由 饲养
家畜的经验作了极有价值的补充。家畜家禽的个体行为、生、老、病、死以
及其它 一些生物学现象比野生动物要容易观察得多；而且由于动物的生命现
象和人类相似，这 就促进了比较研究。这对于以后的解剖学和医学研究的发
展作出了积极贡献。 第二种希腊传统是哲学。导派干爱奥尼亚哲学家
Thales，Anaximander， Anaximenes及其信徒的希腊哲学对自然现象采取了
完全新的观点，他们将自然现象和自 然的原因和来源联系起来，而不是将之
委于灵魂、上帝以及其它的起自然物。他们在探 索一种能说明很多不同现象
的统一概念时往往提出某种终极原一因或要素（其它一切事 物皆由之产生、
如水、空气、土地以及其它无可命名的东西都被称为要素）。这些爱奥 尼亚
哲学家显然汲取了巴比伦人知其它近东文明地区的知识和成就并采用了他们
对自然 现象，特别是对非生命现象的解释。爱奥尼亚人对生物起源．的推想
并没有产生长远的 影响，比较重要的倒是他们对人体生理的一些看法。爱奥
尼亚学派的真正重要意义在于 象征了科学的兴起，也就是说他们探索了自然
现象的自然原因。 哲学思想的中心，随后于公元前六、五世纪转移到希腊在
西西里岛和南部意大利的 殖民地，其间最著名的人物是毕达哥拉斯，
Xenophanes，Parmenides，Empedocles。毕 达哥拉斯以其对数和量的重视创
立了一种强有力的传统，它不仅影响了物理科学，也影 响了生物学。
Empedocles较其先行者似乎更关注生物现象，然而他的著作并没有保存下
来。目前我们只知道他提出了四种要素：火、空气、水、土地。按照他的意
见，整个物 质世界是由这四种要素按不同组合构成，由于组合不同，从而形
成了各种形式．的均质 性和异质性。关于四种要素的信念一直延续了两千多
年，而关于均质性和异质性的问题 在十九世纪又被动物学家冯贝尔
（K.E.von Baer）及哲学家斯宾塞提起。 在随后的年代中兴起了两个著名的
哲学学派：一个是赫拉克利特（Heracleitus） 学派，强调变化（“世间万
物不断变化”）；另一个是德谟克利特（Democritus）学派 （他本人是原子
论的创导者），强调原子的恒定不变性，而原子又是一切物体的最小组 成单
位。看来德谟克利特写过许多关于生物方面的著作（虽然流传甚少），亚里
斯多德 的某些思想被认为是由他那里汲取来的。德谟克利特首次提出了这样
一个问题：由于原 子的结构，自然现象，特别是生物界的现象，究竟是纯粹
技机遇还是完全按必然发生的！ 这个问题一经提出就在哲学家之间引起了分
歧，而且从此以后机遇或必然一直成为哲学 家争论的主题之一（就在前几年
Monod（1970）还用它作为他写的一本著作的书名）。 两千多年以后达尔文
指出并不是只有机遇与必然这两种选择自由，自然选择的两步过程 就避免了
德谟克利特的两难困境。 这些早期的希腊哲学家早就认识到一些日常的生理
现象如运动，营养，感觉，生殖 等等都需要加以解释。使现代的学生感到奇
怪的是希腊哲学家们竟然认为只要专心一意 的思考就能够对上述现象分别作
出解释。应当承认，在他们生活的时代这可能是唯一可 行的方法。随后情况
慢慢发生了转变，特别是在中世纪后期和文艺复兴时期实验科学开 始从哲学
中解放出来的时候。 单纯通过哲学思考提供科学解释的传统延续了很久，它
对十八、十九世纪的科学研 究产生了越来越严重的不利影响，引起了
Helmholtz尖锐地批评哲学家的专横霸道。这 些哲学家对他的实验发现拒不
接受仅仅是因为这些发现和他们的演绎推理不符。本质论 哲学家排斥达尔文
学说所采取的也是这种态度。然而古希腊韵演绎推理的哲学方法有利 于提出
一些过去从没有人提出过的问题，并使这些问题的提法更准确更系统化，因
而为 纯粹的科学研究方法扫清了道路，进而最终代替了哲学化（哲学推
理）。 第三种古代传统是希波克拉底学派的生物医学传统，它和上述的博物
学传统及哲学 传统并存。生物医学传统发掘了大量的解剖学和生理学知识与
学说。这些知识进而由亚 历山大的Herophilus，Erasistratus以及盖伦
（Galen）及其学派进一步发展，形成了 文艺复兴时期解剖学和生理学再度
兴起的基础，特别是在意大利学派中。对人体解剖和 人体生理的研究是亚里
斯多德以后直到18世纪生物学的注意焦点。然而就科学作为一个 整体而言，
哲学的发展在西方思想的整个领域内远比解剖学和生理学的具体发现更为重
要。 柏拉图和亚里斯多德这两位希腊哲学家对随后科学发展的影响较之任何
其它的人都 更重大。柏拉图（约公元前427－347）对几何学特别感兴趣，这
对他的思想有巨大影响。 他观察到一个三角形不论它的三个角是怎样组成的
总是一个三角形，不连续地不同于四 边形或其它多边形，这构成了他的本质
论思想的基础。本质论是与生物学很不相容的一 种哲学。生物学经过了两千
多年才在达尔文的影响下摆脱了本质论的羁绊。由于柏拉图 的思想着根于几
何学，所以他很少运用博物学的观察方法一点也不奇怪。他在他的著作 《蒂
迈欧篇》（Timaeus）中公然宣称通过感官观察不能得到真正的知识，只能求
得眼 睛视觉的享受。他特别重视灵魂和设计（造物主，demiurge），这样，
就通过新柏拉图 主义者和基督教教旨发生了联系，后者直到17世纪一直统治
着西方人的思想。柏拉图在 哲学史上无疑是重要的，然而我必须说对于生物
学他却是一场灾乱。他的不合宜的概念 对生物学产生的不利影响达几个世纪
之久。现代生物学思想的崛起部分地是由于从柏拉 图思想桂桔中解放出来的
结果。 就亚里斯多德而论，情况就大有不同。 亚里斯多德 在达尔文之前
没有一个人比亚里斯多德（公元前384－322）对我们了解生物界作出 的贡献
更多。他的生物学知识很广博，知识来源也很广泛。他在少年时期曾当过医
师的 学徒，后来又在勒斯波斯岛居住过三年，花了很多时间研究海洋生物。
生物学史的各个 方面几乎都得从亚里斯多德开始。他是将生物学分门别类的
一第一个人，并为之写出了 专门著作（如动物分类，动物繁殖等一等），他
首先发现了比较法的启发意义并理所当 然地被尊称为比较法的创始人。他也
是详细叙述很多种动物生活史的第一个人。他写出 了关于生殖生物学和生活
史的第一本书。他特别注意生物多样性现象以及动植物之间的 区别的意义。
虽然他没有提出正式的分类（法），但是他按一定的标准对动物进行了分
类，而且他对无脊椎动物的分类比两千年后林奈的分类更合理。在生理学上
他大都采用 了传统观点因而并不出色。和他的前辈比较起来，他是一个坚定
的经验主义者。他的推 论总是植根于他过去的观察。他在《动物繁殖》（De
generatione animalium 760b28） 一文中曾明确表示从感官所得到的信息
（知识）是首位的，超过理智思考所能提供的信 息。在这一方面他和经院哲
学家中的亚里斯多德派完全不同，后者认为单凭推论就能推 论出一切问题。
亚里斯多德的显著特点是追究原因，他并不满足于仅仅提出“怎样”的问
题，而且 还提出“为什么”的问题，这在当时来说是非常了不起的。为什么
有机体从一个受精卵 发育成完整的成体？为什么生物界中目的导向的活动和
行为如此之多？他清楚地了解仅 仅构成躯体的原材料并不具备发展成复杂有
机体的能力。必然有某种额外的东西存在， 他称之为eidos。和柏拉图所下
的定义完全不同，亚里斯多德的eidos是程序目的性原则， 在他的思想中这
词所表示的意思和现代生物学家的遗传程序所表达的完全一样。和柏拉 图相
反，柏拉图认定有一种外在的力量用来解释自然界的秩序，特别是它的趋向
于复杂 化和达到目标的倾向，而亚里斯多德则认为自然物按本身的性质而行
动，所有的自然现 象都是作用过程或过程的表现。由于任何过程都有目的，
所以他认为对目的的研究是研 究自然的主要组成部分。因此对亚里斯多德来
说，一切结构和生物性活动都有其生物学 意义，或者就像我们现在所说的，
有其适应意义。亚里斯多德的主要目的之一就是解释 这些意义。亚里斯多德
的“为什么”问题在生物学史上具有重要的启示作用。。“为什 么？”是进
化生物学家在其研究中所提出的最重要的问题。 关于世界的起源和性质有四
种设想：（1）持续时间短的静止世界（犹太-基督教创 造的世界）；（2）
持续时间无限的静止世界（亚里斯多德的世界观）；（3）循环变化 的世
界，鼎盛时期与衰败时期交相更替；（4）逐渐进化的世界（拉马克，达尔文
的观 点）。亚里斯多德坚信世界基本完美无缺从而排除了进化的观点。 亚
里斯多德的先进思想只是近几十年才得到充分肯定。他在过去几个世纪中之
所以 声名狼籍有几个原因。一个原因是托马斯主义者奉他为他们的权威哲学
家，后来当经院 哲学声誉扫地时，亚里斯多德也就自然地跟着倒了霉。另一
个更重要的原因是在十六， 十七世纪科学革命时期中几乎全部着重点都放在
物理科学上。由于亚里斯多德发展了著 名的生物学哲学，同时不幸地认为宏
观世界与微观世界可以同样看待，人们便将他的生 物学思想引用于物理学和
宇宙学。这样一来就产生了可悲的后果，正如十六、十七、十 八世纪中培
根，笛卡尔以及许多其它学者一再指责的那样。考虑到亚里斯多德的大部分
研究是如此出色，如此富有创造性，这些学者对他的百般非难与嘲讽真是难
以令人理解。 随着生物科学从物理科学中解放出来的程度，现代对亚里斯多
德的重要性的重新评 价也随之增长。只是当现在对生物有机体的双重性充分
认识了之后才领悟到生长发育和 功能的设计蓝图——遗传程序就相当于亚里
斯多德所假定的造型因素（formative－ principle）。几百年来哲学界和物
理学界一直对亚里斯多德这样的一些博物学家的意 见充耳不闻，这些博物学
家认为为了从娃卵形成青蛙，从鸡蛋变成鸡，就必需要有比物 理学定律更多
的一些东西（Mayr，1976）。这并不需要任何精灵妖魔，所需要的只是承 认
复杂的生物系统是具有三十多亿年历史的遗传程序的产物。般有什么东西比
宏观世界 与微观世界遵从同一法则的荒诞说法更能引起消耗无谓精力的争
论。现在还没有迹象表 明这种见识已经波及到大多数哲学家，不过在生物学
家中已经开始认识到这一点。 希腊的三种生物学传统在亚里斯多德之后仍然
继续流行。博物学，特别是植物的描 述和分类在TheophrastusS和
Dioscorides的著作中达到了新的高度，而Pliny（公元 23-79）则对动物学
感兴趣，是一位百科全书式的编纂者。生物医学传统到盖论（Galen， 公元
131～200）时达到高峰，他的影响一直持续到19世纪。 亚里斯多德以后的哲
学界中，在伊壁鸠鲁学派和斯多噶学派之间产生了分化。伊壁 鸠鲁（公元前
342—271）及其学派以德谟克利特的观点为依据，认为万物都由不变的原 子
构成，原子不停地旋转并随机地相互碰撞。伊壁鸠鲁对生物和非生物世界作
出了深思 熟虑的唯物主义解释，认为一切事物都经由自然原因发生。就地看
来生命是由于无生命 物质运动的结果。生命如何表现则取决于构型合适的原
子如何装配，他的这种解释是非 常现代化的。Lucretius（公元前99－55）
是他的追随者之一，也是一位同样毫不妥协 的原子论唯物主义者。他们两人
都反对亚里斯多德的目的论思想。Lucretius提出了一 种理由充分的论点来
反对设计概念。此外他还发表过一些论点，这些论点在十八、十九 世纪又一
再被提及。然而他在批评某些原子论者时又极力为亚里斯多德辩护，这些原
子 论者认为通过水与火的偶然相互作用可以产生狮子和橡树。在这个方面，
盖伦同意他的 意见。 伊壁鸠鲁学派的论点主要是针对斯多噶学派的，后者
支持泛神论（多神论）并深信 世界是为了人类的利益而被设计创造出来的。
按照他们的意见，哲学的目的是认识和了 解世界的秩序，后来自然神学就导
源于斯多噶学派。斯多噶学派不承认机遇是世界的因 素之一；认为任何事物
都是有目的，决定论的。他们是严格的人类中心论者，十分强调 有智慧的人
类和由本能驱使的动物之间的区别（Pohlenz，1948）。 Lucretius和盖伦以
后一直到文艺复兴，生物学中并没有出现真正有意义的事态。 就我所知阿拉
伯人对生物学没有作出重要贡献，即使有两位著名的，对生物学极感兴趣 的
阿拉伯学者Avicenna（980—1037）和Aberrhos（Ibn Rosh，1120－1198）也
是如此。 不过，通过阿拉伯人的翻译才使得西方世界重新认识亚里斯多德，
这可能是阿拉伯人对 生物学史所作出的最伟大贡献，其它的贡献则是更间接
的。希腊人是伟大的思想家，但 并不重视实验。（Regenbogen，1931）。与
之相反，阿拉伯人是伟大的实验家，甚至可 以说他们奠定了以后兴起的实验
科学的基础。然而通向这最后目标的路程极为曲折，冶 金术就是最重要的中
间站。
3．2 基督教的世界观
基督教征服了西方以后，关于一个永恒的，基本上静止的世界的希腊观念就
被一个 完全新的观念代替。基督教神学是由上帝创造世界的概念支配的。根
据圣经,世界是新 近创造的，关于世界的全部知识都包含在圣经中。这种教
条排除了提出“为什么”问题 的必要性和可能性，或者说挖掉了任何进化思
想的着根处。由上帝创造的世界，正如莱 布尼茨后来所说的，是“一切可能
存在的世界中最完美的”。人对自然的态度由上帝的 旨意约束；上帝的旨意
是“要生养众多，遍满地面，治理达地；也要管理海里的鱼，空 中的鸟和地
上各样行动的活物。”（创世纪1：28）自然是从属于人，为人服务的；犹
太教或基督教教条中的独一无二的上帝与泛神论者所感受的统佛教信仰所反
映的完全不 是一回事。目前对坏境的尊重，对近东的“一神论”宗教来说是
异己的，格格不入的。 就生物学而言，基督教在其发展中最重要的莫过于称
为自然神学的世界观。在早期 基督教作家的著作中，有时把自然比作一本
书，即基督教圣经的天然对应物。这两本书 的等效性表明，作为圣经中天启
神学的补充，研究自然应当有自然神学。 基督教的自然神学并不是一种新概
念。世界的和谐协调以及生命界外观上的完全适 应早在基督教兴起之前就使
得很多观察自然的人惊讶不已。希腊和希伯来之前两千多年， 在埃及古帝国
（孟菲斯）中就有人提出自然现象是由超凡智者所设计的。比较明确的神 学
言论可在希腊历史学家Herodotus及Xenophon的著作中找到。柏拉图把世界看
作是由 一个聪明、善良、有理性而又非凡的技师创造的。地球是被设计出来
适于生物生存的环 境这一思想波斯多噶学派进一步发展和丰富。盖伦也大力
支持世界是由造物主设计的概 念。但是在自然神学的发展上没有人比圣托马
斯阿奎那（Saint Thomas Aquinas）更重 要。通过他的著作影响，神学的世
界观便成为西方思想界的主导思想。在他的著作 （《神学总论》，Summa
theologiae）中他根据世界的秩序和协调（这就要求必须有一 位智慧神指引
一切自然事物达到各自的目的）论证了上帝的存在。 尽管有自然神学的说
教，然而经院哲学时代对自然科学的发展仍然是不利的。经院 哲学家是理性
主义者（唯理论者），他们经由逻辑而不是通过观察或实验判断真理（因 而
他们的议论啰嗦冗长）。宣传和探索真理是神职人员的特权。总的来说，�
芯孔匀皇
� 物和经验方法在当时都遭到歧视。经院哲学的主导哲学思想是托马
斯主义，阿奎那认为 它主要来自亚里斯多德。奇怪的是这种哲学被称为唯实
论（realism）很容易引起误解。 对一位现代生物学家来说，唯实论的最鲜
明特点是它无条件地支持本质论。唯名论 （nominalism）是经院哲学仅有的
另一个有影响的学派，它强调只有个体真正存在，个 体按名称包罗在一起成
为门类。在中世纪时唯名论对生物学并没有影响，现在也仍然不 清楚它对经
验论和种群思想最后兴起是否有过贡献，影响程度如何也不明瞭。 圣经具有
绝对权威这种基督教教会的概念在中世纪莫名其妙地被延伸到其它著作上
去，特别是亚里斯多德的著作和阿拉伯学者（如Avicenna）的著作。当马有
几个牙齿这 个问题引起争论时，人们不是在马口里而是在亚里斯多德的著作
中找答案。中世纪基督 教的内向性毫不重视自然界。这种情况到了十二、十
三世纪开始有了某些转变。 Hildegard（1098—1179）和AlbertusMagnus
（1193－1280）曾就博物学写过一些著作， 但是和Frederick（1194－
1250）的名著猎鹰驯练术（De arte venandi）不能相比，这 本书在对鸟类
的形态学和生物学研究方面对当时要超前几个世纪。（Stresemann，
1975）。Frederick的影响是多方面的；他将亚里斯多德的部分著作译成拉丁
文，还是 萨勒诺（意大利）医学院（建立于1150年）的监护人，这个学院首
次进行了人体解剖。 从萨勒诺开始，欧洲的一些地方先后建立了大学，特别
是在意大利（波洛尼亚，帕 多瓦），法国（巴黎，蒙玻利埃），英国（牛
津，剑桥）。这些学校的背景各不相同， 有些是由医学院、法学院或其它学
院发展起来的，例如索本（Sorbonne）神学院（建立 于1200年左右）后来就
发展成巴黎大学。在这些大学中有不少很快就成为经院哲学的中 心，它们的
存在对西方学术思想究竟是祸是福一直有争论。在某些领域（例如解剖学）
中它们最终成为了进步学者的据点。就整个生物学来说，直到18世纪末和19
世纪初大学 才蔚为生物学研究中心。 中世纪后期逻辑学，宇宙学及物理学
出现了令人注目的复苏（Crombie，1952）， 其学术水平之高只是近几十年
才得到重新评价。对比之下，生物学仍然处于蛰伏期。受 到重视的只有与医
学和人类生物学有关的问题而对其后几百年和现代生物学具有极大吸 引力的
生命现象的更深入研究则无人问津。有人认为这种漠不关心的情况或多或少
地与 那个时期对上帝创造世界的神话不得有丝毫怀疑的极端虔诚忠顺有关。
然而这不禁又令 人想起为什么这一禁忌戒律没有波及到物理学和宇宙学。是
不是由于数学的权威性及其 对神学的中立性自发地导向物理学和宇宙学，而
就生物学而论则缺乏这种可以逐渐扩大 作用的开端？虽然自然神学最后提供
了这种突破，但直到17世纪才见成效。是不是由于 发现了异域国家，这些国
家虽然同在相同的天体照耀覆盖之下并与欧洲同样地遵从物理 定律，却有着
完全不同的动物和植物区系？是不是由于研究生命现象需要提出比研究自 由
落体更深奥微妙的问题？关于机械科学复兴和中世纪以后生物学的复苏之间
的时间滞 后现象迄今仍然没有恰当的分析和解释。
3．3 文艺复兴
文艺复兴时期人们对博物学和解剖学发生了新的兴趣。这两者在某种意义上
都是医 学的一部分，而且热心的研究人员又大多都是医学教授或从业医生。
对药用植物的研究在整个中世纪后半期都很普遍，这反映在草药书的数量
上，特别 是在Theophrastus和Dioscorides的著作重新问世之后。但是主要
由于Brunfels，Bock， Fuehs的植物志才预示了在植物研究中“回到自然”
这一运动的到来。旅行的影响最终 也使人感到其解放思想的作用。这开始于
十字军东征，接着是威尼斯商人的远游（如马 可波罗到中国）以及葡萄牙水
手的航行，最终反映在哥伦布发现新大陆上（1492）。这 些旅行的决定性成
就之一是突然发现了遍布全球的动植物的广泛多样性。这种成就导致 了几部
百科全书式的著作出版发行，如Wotton，Gesner，Aldrovondi的博物志，
Belon 的鸟类志，Rondelet的海洋生物志等等。 解剖学是在中世纪医学校中
讲授（尤其是意大利和法国），并按一种特殊的书本上 的方式；医学教授背
诵盖伦，助手（“外科医生”）则解剖尸体的相应部分。这种教学 方式很糟
糕，教授的讲演和议论完全只是复诵或解释盖伦，并被认为这比实际解剖重
要 得多。将这套方式完全改变过来的是维萨纽斯（Andreas Vesalius，
1514-1564）。他 本人积极参与解剖并发明了新解剖工具，最后并出版了附
有精彩插图的《人体解剖》 （De Humani Cornoris Fabrica。1543）。在这
本书中他更正了盖伦的很多错误，然而 他本人作出的新发现很有限并且在生
理学解释上仍然保留了亚里斯多德的格式。尽管如 此，维萨纽斯毕竟开创了
解剖学的新时代，从依赖传统教材转变到根据亲身观察。他的 后继者，包括
Fallopio，Fab－ricius ab Aquadepente，Eustacchi，Cesalpino，
Severino，不仅在人体解剖上有重要发现，而且其中有些人对比较解剖学和
胚胎学也作 出了重要贡献。这一发展特别重要的是它为生理学的兴起提供了
条件。 应用科学，即工程技术，在文艺复兴时期中为看待事物的全新观点铺
平了道路。世 界观的机械化（mechanization）在伽利略（1564－1642）及
其学生的思想中达到了第 一次高峰。在他们看来，自然（界）是受定律制约
的运动着的物质系统。运动是一切事 物的要旨、核心，而一切事物又必然有
其机械（性）原因。伽利略对量化（定量）的重 视和强调，表现在他的箴言
中：“计量一切可以计量的，无法计量的也应使之可以计 量”。这就导致了
仪器的开发与应用以便确定量；导致了对正常状态的计算以建立普遍 规律；
并且明确了在科学研究中应当依靠观察和实验一而不是依靠权威的片言只
语。这 就意味着特别要否定亚里斯多德主义的某些方面，这些方面经由托马
斯主义者的影响变 得如此地具有权威性。 对亚里斯多德的责难不仅来自物
理学家，也来自哲学家。弗兰西斯·培根在反对亚 里斯多德主义上特别积
极，也是归纳法的创导者，虽然他本人的生物学学说是完全演绎 推理的。培
根的伟大功绩在于对权威进行无休止的挑战，并且强调人们的知识的不完全
性，这和中世纪认为人们的知识是完全的截然相反。 就生物学而言，科学革
命最积极的贡献是对研究工作采取了新的态度。这种态度就 是完全否定了只
靠逻辑探求真理的经院哲学。更加重视实验和观察，即更加重视搜集事 实。
这有利于运用自然规律解释自然现象，而发现自然规律（定律）就是科学家
的任务。 机械观对生物学的具体贡献甚小，包括哈维测定血液容量（这是他
论证血液循环中的一 个重要环节）和某些解剖学家的研究，特别是Giovanni
Alfonso Borelli（1608－1679） 关于行动的研究。四肢，关节和肌肉的运
动最适于进行机械（性）分析。 牛顿《（数学）原理》的出版（1687）大大
加强了生理学的机械观点（“原理”在 数学基础上对整个非生物世界作了机
械性解释）。当时以对任何事物按物理学的力与运 动来解释最为时髦，对生
物学现象作这样的解释虽不恰当却仍然如此解释。例如对哺乳 动物和鸟类的
温血现象就用血液在血管中的摩擦来解释并流传150年左右之久。虽然只 要
通过几个简单的实验或者对躯体大小像老鼠或鸟一样的两栖动物和鱼的血液
循环加以 观察就会否定这种看法。这样轻率的物理学解释在十七、十八世纪
（甚至到十九世纪） 对生物学研究是一种严重的障碍。 Radl（1913：
viii）很早以前就曾指出，物理科学在科学革命时期的胜利在很多方 面对生
物学却是一次打击，对一些独特的生物学思想方式也起到破坏作用（直到十
九、 二十世纪这些思想方式才重新被采纳），如程序目的性（被贬低为寻求
最终原因），系 统思想，对性质，突现性质以及历史发展的研究等等。所有
这些不是遭到反对，讥笑就 是被歧视。生物科学家对于物理科学家这类攻击
的反应不外两种，一种是按物理学家的 语言（“运动和力”）表述生物学过
程，另一种是以活力论作避风港以起自然力进行解 释。这两种办法都是徒劳
无益的。只是到最近生物学家才拥有足够的理智力量建立一种 既充分考虑到
生物界的独特性，又和化学及物理学定律相一致的解释模式。（参阅第一
章）。 笛卡尔 在传播机械论世界观上可能没有任何人比哲学家笛卡尔
（Rene Descartes，1596— 1650）所作的贡献更大。和柏拉图相似，他的思
想受数学影响很深，他最出色的贡献可 能是发明了解析几何。他对亚里斯多
德的宇宙学的非难既合理而又具有建设性，虽然他 的主张最后也没有取得胜
利。他将有机体简化还原为一类自动机的意见触怒了哪怕对生 物体略有了解
的每一位生物学家，因而遇到了激烈的反对。这对立的意见也通常是以同 样
荒唐的活力论表现出来。法国这个国家既有像从笛卡尔到La Mettrie、
Holbach这样 一些极端的机械论者。同时又可能是活力论最活跃的中心，这
也许并不是偶然的巧合。 笛卡尔声称有机体仅仅是自动机，人类和有机体的
区别是人有灵魂；他还认为一切科学 都必须以数学为基础；以及他的其它一
些武断的说法，虽然后来证明是错误的，却给生 物学套上了枷锁，一直到19
世纪末期。笛卡尔思想中最薄弱的一环涉及到起源。他认为 有机体是由微粒
偶然地碰在一起而形成的。这最终意味着应当用盲目的偶然事件的结果 来解
释自然。这种论点显然是和博物学者所论证的、自然的秩序性以及一切生物
的非凡 适应性相抵触。 关于笛卡尔最令人惊讶的是，尽管他本人否认，他
的多数理论结构却是托马斯主义 的。他的思想方法可以用他对自己的存在所
作的论断充分说明：“我的结论是，我是一 个物体，其全部精华在于思想，
它的存在既不取决于它在空间的位置，也不依赖任何物 质的东西。因此自
我，或宁可说灵魂，借助于它我才是我，是和躯体完全不同的，是确 实比躯
体更容易了解，而且即使躯体不复存在，它也不会不再是它。”（《方法
论》， Discourse onMethod，P．4）。他的多数关于生理学的结论不是通过
实验或观察而是按 演绎法推论而得。和在他以前的柏拉图相仿，笛卡尔是由
于他的方法失效才论证了生物 学问题不能通过数学推理解决。笛卡尔对随后
生物学发展的影响，特别是在法国的影响， 还有许多问题需要进一步研究。
这包括笛卡尔主义在多大程度上影响了法国在以后的几 百年中对进化思想
（例如对拉马克）的漠视和冷遇。从现在看来，特别突出的是为什么 笛卡尔
及其某些追随者（如布丰）竟然如此幼稚对最简单的纯物理学解释也欣然接
受， 并作出结论：“一种单独的力（即地心引力）是一切非生物现象的原
因，这种力和效结 合就产生了有生命的分子，有机体的效能就由这些分子决
定”（《哲学文集》Oeuvr， phil,：41）。 也许生物学必须通过这样一个
阶段，在这个阶段中笛卡尔的有害无益的物理主义盛 行无阻。亚里斯多德的
完全正确的论证（生物不能仅仅只按无机物来理解）不幸被经院 哲学庸俗化
了，它用基督教教条的灵魂取代了亚里斯多德的本意。亚里斯多德——盖伦
的生理学如按基督教的灵魂来解释确实在科学上是不能接受的。在这种情况
下笛卡尔有 两种选择。他或者转回到亚里斯多德的“形式”并重新给它下定
义，就像现代生物学家 在其遗传程序中那样做的一样，他或者可以完全扔掉
基督教的灵魂（就动物而言），并 且不用任何东西代替它，这样有机体就只
剩下无机物，和其它无机物一样。笛卡尔选择 了后者，这种选择显然是任何
生物学家都无法接受的，因为他知道生物并不仅仅只是无 机物。笛卡尔并不
是一个生物学家，因而也并不作如此想。只是当他仔细考虑到人时， 笛卡尔
才认识到他的论点行不通。然后他就采取了在躯体与灵魂之间的二元论，从
此以 后这种二元论（笛长儿早就知道）就一直折磨着我们。 机械论世界观
的统治并不是绝对的。伽利略学派和笛卡尔学派的极端主张几乎立即 就激起
了许多相抗衡的运动或动向，其中有两种在生物学史上最为重要：一种是性
质— —化学传统的兴起，另一种是多样性的研究。这两种运动都部分地植根
于科学革命。 生理学在16世纪有一种新动向，即注意性质与化学组成而不是
运动和力。这种观点 在原则上决不是反物理主义的，因为它运用来解释生命
过程的概念、定律、机制原先就 是在解释非生物界过程中发展起来的。这一
运动或动向的代表人物有Paracelsus（1493 －1541）及其门徒，炼金术士以
及通常称为医疗化学家的学派。虽然这种新动向在一开 始希望就是不大的，
而且还有不少错误，但是从长远看它对生物性过程的解释远比严格 机械论具
有更持久的影响。Paracelsus既是一个天才，又是一位庸医，他相信巫术和
起 自然力；他否认希腊传统的四种元素的重要性而代之以具体的化学药品，
特别是硫、汞 及盐类。他将生命过程看作是化学过程的新概念开拓了一个全
新的传统，并经由J.H． vanHelmont（1577一1644）在生理学历史土开创了
一个新阶段。在van Helmont的著作 中我们看到的是迷信、活力论以及非常
出色的观察混在一起的一种奇怪混合物。他新创 了“气体”（gas）这个词
并对二氧化碳进行了卓越的研究。他确认了胃的酸性和小肠 的碱性从而开拓
了营养生物学的新研究领放。他将生理学化学化的这种努力通过他的追 随者
（如Stahl）延续了下来。
3．4 多样性的发现
对一切现象作出机械论解释的目的之一是为了进一步推进科学的统一。物理
科学家 的抱负或野心是将宇宙间的现象简化还原成最小数量的定律。由于发
现了动物和植物的 几乎毫无限制的多样性以后，在研究生物有机体方面孕育
着一种几乎正好相反的趋势或 倾向。草药医生和百科全书编辑人复活了
Theophrastus和亚里斯多德的传统，发现并忠 实地描述了各种各样的生物。
越来越多地博物学家投身干自然界多样性研究并发现世界 万物远比想像的要
丰富得多。上帝的荣耀可由她所创造的万物来研究，从最低等的一直 到犀牛
和大象。 科学革命也不谋而合地为多样性研究创造了条件。各种新仪器的开
发制造就是机械 化思想的产物之一，其中对生物学家最重要的是显微镜。它
为生物学家开辟了一个新天 地。尽管最早的显微镜只能放大十倍，但这就已
经足够显示出完全未曾料想到的活的微 观世界的存在，特别是肉眼看不见的
水生生物。 列文虎克（Anton van Leeuwenhoek，1632－1723）和马尔丕基
（Marcello Malpishi，1628－1694）是早期使用显微镜的两位著名人物。他
们描述了动植物组织 （组织学的开端），并发现了淡水浮游生物，血细胞甚
至精子。早期使用显微镜的人的 研究特点是单纯地为了发现，发现是一种享
受，一种欢乐。他们没有目的地去观察任何 可以放大的物体并就观察所见加
以描述。在他们的著作中很少能找到生物学学说。顺便 说一句，三百年以
后，最初使用电子显微镜时也是这样。 也就在这个时期发现昆虫是科学研究
的很好题材。雷迪（Francesco Redi）于1668 年证明昆虫并不是自然发生的
产物而是由受精后的雌虫排出的卵发育而成。Jan Swammerdam（1637－
1680）就蜜蜂和其它昆虫作了极其出色的解剖研究。十七，十八世 纪对昆虫
研究作出重要贡献的博物学家还有Pierre Lyonn－et，Ferchault de
Reaumur， de Serres，Leonhard Frisch，Roesel von Rosenhof。他们之中
有不少人完全是由于 描述所发现的新事物的欣喜心情而从事昆虫研究，哪怕
是毛虫有4041条肌肉（Lyonnet， 1762。参阅第四章 ）这样的研究。 由于
航海家和探险家从世界各地带回了外国的各种各样新奇的动植物，这样就进
一 步促进了研究生物多样性的热情。柯克船长在一次航行中邀请了博物学家
福斯特父子参 加。小福斯特影响了亨伯特（Alexander von Humboldt），后
者又鼓舞了年轻的达尔文。 在海外旅行和探险的时代发生了对外国各种动植
物如疯似颠的着迷情景并促使建立了丰 富的收藏，如林奈在荷兰，班克斯在
伦敦，布丰在巴黎。 收藏品的指数式增长引出了当时最紧迫的问题：分类。
由切查皮诺（Cesalpino）， 悌宇列弗（Tournefort），以及瑞（John
Ray，关于他的研究工作将在第四章 介绍）开 始，到林奈（1707—1778）
时达到了分类学时代的顶峰。林奈的重要性在其一生中都被 抬高到超过从亚
里斯多德以来的所有博物学家。然而一百年以后他却被贬低为“返祖” 到经
院哲学时期的腐儒。我们现在将他看作是他的那个时代的产物，在某些方面
很突出， 在另一些方面则又很轻率无知。作为一个当地的博物学家，他和在
他以前的瑞一样，观 察到物种之间非常明确的不连续性并设想到从一个种转
化成另一个种是不可能的。最低 限度在他的早期著作中，他坚持种的恒定性
和种的划界，这就为以后进化学说的发展创 造了条件。只是近年来人们才又
记起了林奈在植物地理学和生态学方面作出的贡献。遗 憾的是林奈的许多追
随者缺乏他那样的才智，在描述新种时就认为是最大的满足。 那个时期的博
物学家并不是全都醉心于种的描述。例如克尔路德（Kolreuter， 1733－
1806）虽然起初是由于对物种本质的传统兴趣脱颖而出，却在遗传学，受精
作用 以及花的生物学上都作出了开拓性的贡献。这些研究经由C·K·
Sprengel（1750－1816） 通过植物受精作用的大量实验而得到延伸。这两位
科学家的工作虽然在他们生前基本被 忽视，却是后来达尔文对植物的受精作
用（及生殖力）实验研究的一部分基础。 博物学中和林奈传统十分不同的另
一传统是由布丰创始的，他的《自然历史》 （1749ff）实际上是当时每个受
过教育的欧洲人都读过的。这本书侧重动物及其生活史， 对博物学研究产生
了重大冲击，然而这一冲击在现代行为学和生态学之前并没有结出丰 硕的果
实。博物学研究在18世纪和19世纪早期几乎完全是由业余爱好者，特别是教
区牧 师（如Zorn，White，C·L·Brehm等）进行。布丰作为一个杰出的普及
宣传者，他的最 大影响可能是通过他那鼓动性的、往往是大胆的新奇思想来
实现的。他对当时的思想起 到了极大的解放作用，诸如宇宙学，胚胎发育、
物种，自然系统以及地球起源等等广泛 领域都是如此。他并没有能够提出进
化学说，但无疑为拉马克准备好了舞台（参阅第七 章）。我完全同意
Nordenskiold对布丰的评价（1928：229）：“在纯粹的理论领域中， 他是
18世纪最杰出的生物学家，他具有最雄厚的思想财富，对随后的年代真正有
益而且 会对将来产生影响。” 多样性当然是完全不符合牛顿模式物理定律
的一种现象。然而由于定律是制造定律 的创造者存在的证据，所以发现规定
多样性的定律就成为对多样性的研究者的挑战，从 Kielmayer到五元论者再
到阿伽西。为了发现这样的定律所作的努力大都违背了研究者 的心愿，却为
进化提供了大量证据。 实际上林奈建立了系统学这门科学而布丰则使博物学
的研究成为每个人的消遣。由 于Haller使生理学达到了新的高度，胚胎学也
由于Bonnet及Wolff达到新的水平。因此， 在17世纪被物理科学掩盖而大大
失色的生物学在18世纪中叶就开始显露出自己的本来面 目。 18世纪生物学
的主要兴趣很明显是生物有机体的描述、比较和分类。解剖学从一开 始主要
是生物学研究的一种方法，这时也日益重视比较解剖研究，并发展成为研究
多样 性的一种方法。比较法作为科学上的两种主要方法之一（另一种是实验
法）在18世纪的 后半期才真正开始发挥效能。的确，比较研究自从16世纪已
有Belon，Fabrizto， Severino等人进行过，但作为一种系统的研究方法则
只是从Camper，Hunter，Pallas， Daubenton，特别是Vicq－d'Azyr才开
始。这样建立起来的新传统在居维叶的工作中达 到第一次高潮，他在一系列
的方法学研究中，特别着重在无脊椎动物方面，论证了在动 物的主要门类之
间不存在任何过渡动物，从而根本否定了“自然界阶梯”的存在。1859 年以
后比较解剖研究为达尔文的共同祖先学说提供了一些最有说服力的有利证
据。 自然神学 现代的人很难理解为什么科学和基督教从文艺复兴直到18世
纪能够和谐共存。这原 因是科学和神学在那个时候已综合成自然神学（物理
神学），成为了当时的科学。自然 神学家为了神学而研究创世主的创造。自
然（界）对他来说正好是上帝存在的最有说服 力的证据，否则怎样能解释世
界万物的和谐与有目的性？这就证明研究自然是正当合理 的，而这种研究，
特别在17世纪，是不够自觉的。自然神学的幽灵一直支配着莱布尼茨、 林
奈、Herder这些学者和英国的科学，直到19世纪中叶。科学史家对自然神学
概念全面 统治一切科学思想与活动的情况早就了解，并有很多颇有见地的论
述。 机械论世界观使研究自然的博物学家感到左右为难。如果他追随物理科
学家的主张， 他就必须承认世界是一次造成的，而且就在同时建立起自然规
律（“第二位原因”）， 这样就在随后的阶段中上帝就不需要作更多的干
预。“自然哲学家”的任务是研究神的 规律所由以表现的近期原因。这种解
释非常适合物理世界的现象，但和生物界现象则完 全矛盾。在生物界中个体
的活动和相互作用是如此的多种多样，不可能想像能够用有限 数量的基本定
律加以解释。生物界的每一事态是如此的不可预测，如此特殊和如此独特 以
致观察这些事态的博物学家发现必须求助于造物主上帝，并在每一种生物的
每一个个 体的每一生命活动的细节上求助于上帝的思想和行动。然而看来这
同样也是不可想像的。 因为，这正如一位评论家所说的，一个监工只监督他
管理的工人，并不干每个工人干的 活。这样一来两种选择看来都行不通，博
物学家便陷于左右为难的困境。此后两百年中 人们一直试图努力摆脱这种困
境，但在神造论（特创论）教条的框架桎梏下无法摆脱。 因此，这两个学派
就继续存在了下来：物理科学家从上帝看出了上帝在创造天地万物时 就制定
了管理这个世界一切过程的规律；对比之下博物学家在研究生物世界时则认
为， 就生物界的多样性和适应性来说，伽利略和牛顿的基本定律毫无意义。
更正确地说，他 们从上帝看不出丝毫的多样性或适应性。瑞（Ray）写的
《上帝创造万物与上帝的智慧》 （The Wisdom of God Ma－nifested in
the works of the Creation，1691）一书不 仅是对“设计论”的强有力批
判，而且是一本很好的博物学，甚至可以说是最早的一本 生态学。博物学家
-神学家的著作所依据的绝妙观察使这些著作得以广泛流行并促进了 博物学
研究的发展。由于设计论是在一个静止的“被创造”的世界中对适应现象的
唯一 可能解释，因而自然神学的出现便是必然的。在博物学的这个早期阶段
任何新的发现都 对自然神学有利。想象上的热带居民的牧歌式生活特别被看
作是上帝的天祐设计的证据。 纤毛虫和植物形动物的发现；似乎证实了一直
到人类的伟大链索。然而自然神学的胜利 时辰是短暂的。它在布丰的许多文
章中都遭到含蓄的质疑，而在休谟的《对话录》 （Dialogues，1779）以及
康德的《判断力批判》（Critique of Judgment，1790）中 则受到公开的批
评。 进化生物学的发展大大得益于自然神学。考虑到1859年以前进化思想丝
毫不受重视， 这看来是十分矛盾的说法却是真实的，虽然是在间接意义上。
自然神学所提出的问题涉 及到造物主的智慧以及他使各种生物彼此适应和使
之与环境适应的高明技巧。这就导致 了Reimarus及Kirby对动物本能的基础
研究，并导致了C·K·Sprengel发现花对昆虫传 粉的适应现象以及相应的传
粉昆虫的适应。从瑞，Durham到Paly，到Bridgewater Treatises的作者以及
其它许多同时代人，所有的自然神学家都对我们现在称之为适应 的现象进行
了阐述。当在解释中将“造物主之手”用“自然选择”代替时，就可以把关
于生物有机体的绝大多数自然神学文献几乎只字不易地转变成进化生物学文
献。没有人 能够怀疑自然神学为进化生物学奠定了雄厚而又坚实的基础，随
后一直到达尔文的时代 才重新又像自然神学那样积极地对适应现象进行了研
究。 自然神学代表了一种过份乐观的世界观。但在18世纪的后半期有不少事
件破坏了这 种无根据的乐观情绪。例如里斯本地震，法国大革命的恐怖以及
对生存竞争激烈程度的 认识。自然神学对西方世界思想的羁绊于18世纪末之
前在法国和德国始告结束。奇怪的 是，19世纪前半期它在英国又焕发青春。
Paley的《自然神学》（1803）和Bridgewater Treatises（1832～1840）又
重新强调提出对设计论的争论。当时英国主要的古生物学 家和生物学家都是
自然神学论者，包括查尔斯·莱伊尔（Charles Lyell）以及达尔文 的其它
朋友。这个事实说明了《物种起源》的大部分理性结构（参阅第九章 ）。
生命与发生 除博物学而外，从文艺复兴到19世纪生物有机体的研究大多掌
握在医学界人士手中。 纵使著名的植物学家也是按医生培养的（Ray除
外）。他们主要关心的当然是健康人或 病人的躯体功能运行情况，其次是发
生（generation）问题，即新有机体的起源。18世 纪初生理学面临的任务是
在更加极端的机械论和与之对立的彻底活力论之间求得妥协。 是Albrecht
von Haller（1707～1777）为生理学指出了新方向。他转回到哈维和活体 解
剖学者的经验主义传统并试图通过许多动物试验来确定各种器官的功能。虽
然他没有 找到（指导生理活动的）“灵魂”的证据，但他的试验使他认识到
活体的结构具有某些 性质（如应激性）是无生物所缺少的。 即使有了
Haller的不偏不倚结论，直到20世纪的头25年形势还是左右摇摆不定。活 力
论和机械论彼此继续斗争不已。例如活力论得到下列支持：（法国）蒙玻利
埃学派 （Bordeu，Barthez），德国的自然哲学派，Bichat，Claude
Bernard，Driesch；而不 妥协的机械论则得到下列人土的顶礼膜拜：
Ludwig，duBoiS－Reymond，Julius Sachs， Jacques Loeb。可以这样说，
这种争论一直没有完全停止过，直到认识到发育 （development）的一切表
现和生命都是由遗传程序所控为制止。 十七、十八世纪的另一个著名争议涉
及到发育。要回答的问题是，一个“无定形” 的娃卵怎样发育成成娃？一个
鱼卵怎样发育成鱼？先成论的捍卫者认为在卵中有某种预 先形成的东西使青
蛙的卵转变成青蛙，使鳟鱼的卵变化成鲜鱼。遗憾的是先成论学派的 极端代
表人物认为有一微型成体（雏形体）以某种形式被包罗在卵（或精子）中。
这一 假定的荒谬性是很容易证明的。他们的对手则持有渐成论（后生说）观
点，即完全无定 形的卵逐渐分化成为成体的器官。这一派也没有较大的说服
力，因为他们不能说明发育 过程的物种特异性便只得求助于活力。他们是活
力论的领袖人物。在生物学史中情况往 往就是这样：对立的两种学说中最后
没有一种占压倒优势而是两者折衷地融合在一起。 渐成论者在谈到卵起初是
未分化的，是正确的，先成论者在谈到发育是由某种先成的东 西（现在认为
是遗传程序）控制时也是正确的。参与这场论战的除Haller外，还应当提 到
Bonnet，Spallanzani，以及C·F·Wolff（Roe，1981）。
3．5 启蒙运动与生物学
正像“启蒙运动”（Enlightenment）这个词所表示的那样，18世纪，自布
丰、伏 尔泰、卢梭到狄德罗、Condillac、Helve－tius及Condorcet，是一
个理性解放的时代。 这个时代的主要信仰形式是自然神论。虽然开明的自然
论神者承认上帝存在，但是他们 却无从证明上帝是为了人类的利益而创造了
世界。自然神论的上帝是至高无上的智慧， 世界及其普遍秩序的创造者；通
用并且不变的规律的传播者。自然神论的上帝和人大不 相同，也不关心人。
从自然神论经由不可知论再到彻底的无神论并不非常费力，很多思 想家就是
这样走过来的。 启蒙运动的时代是这样的一个时代，以往的信条，不论是神
学信条、哲学信条，还 是科学的信条都要接受无情的批判。然而法国政府
（“国王”）对哲学家的迫害却告诫 人们，哲学家们的很多学说不仅被认为
是哲学学说，而且也是政治学说。 例如Condorcet的平等主义就是对阶级特
权（封建主义）的反叛，丝毫没有涉及生 物学方面。他只承认有三种不平
等，即财富的，社会地位的，和教育的不平等，而没有 顾及到天赋的差别。
他认为只要财富、地位和教育三者都平等了就达到了完全平等。像 自然选择
或甚至进化的概念对于提倡这种毫不妥协的平均主义的人来说是毫无意义
的。 应当注意的是，启蒙运动并不是一种纯粹同质的运动。不同的哲学家有
多少，不同 的观点也就有多少。 巴黎——从布丰到居维叶 在生物学历史
上某些研究中心的迅速兴起是常有的事。十六、十七世纪意大利北部 的大学
就是一个例子，19世纪后半期德国一些大学的兴起是第二个例子，从布丰
（1749） 到居维叶（1832）的巴黎则是第三个例子。关于群星烂灿的巴黎的
主要科学家所作出的 特殊贡献将在有关章节中介绍，这里只单独提出拉马克
（1744—1829），因为他提出的 进化学说（首先在1800年的《Discours》中
提出）彻底地背离了旧传统。 一般常说只有青年人才具有革命的新思维，然
而拉马克是在年过五十之后才显示了 他的异端思想。他对地质学的研究使他
认识到地球非常古老，而地球上的环境条件则不 断发生变化。他充分认识到
生物对环境的适应，因而就势必只能作出这样的结论。生物 为了适应不断变
化着的环境，生物本身就必须改变。他通过将第三纪地层软体动物化石 与现
代软体动物比较证实了这一结论。拉马克根据这些提出了转化
（transformation） 学说（1809），即生物具有力求完善自身以适应环境变
化的内在趋势。然而所有这些解 释事实上皆告失败，因为他所依据的是获得
性状遗传之类的传统信念。拉马克虽然遭到 居维叶刻薄的批判，但他的著作
影响了很多读者，包括（退化器官的）《遗迹》一书的 作者钱伯斯。尽管面
临着各种非难，拉马克无疑地仍然为达尔文铺平了道路。由于拉马 克对植物
学，无脊椎动物分类以及有关生物学知识的多方面贡献，即使没有他的进化
学 说，他在生物学史上也占有一定位置，享有应得的荣誉。 由于拉马克的
进化学说（1800，1809）以及他于1802年新创了“biology”（生物 学）这
个词（Burdach于1800年，Treviranus于1802年也分别提出过），因而有时认
为 是他把生物学引进到一个新时代。从广泛的生物科学来说并不支持这种说
法。拉马克的 进化学说的影响微乎其微，而且“生物学”这个词的新创并没
有创造出生物学“科学”。 18世纪早期实际上并没有生物学这门科学，尽管
当时已经有了拉马克的宏伟计划 （Grasse，1940）和德国自然哲学派的某些
著作。上述的这些不过是有待建立的生物学 的计划书而已。当时只有博物学
和医用生理学。生物学的统一还有待于进化生物学的建 立以及细胞学这样一
些学科的发展。 拉马克的强劲对手是居维叶（1769－1832），后者对科学的
供献多不胜举。他建立 了古生物学（化石学），他对巴黎地层古脊椎动物区
系的分析对地层学作出的贡献与英 国的WilliamSmith的研究同样重要。我在
前面已经提到居维叶在比较解剖学方面的研究 并否定了自然界阶梯的概念。
当杰弗莱（GeoffroySaint Hilaite）企图重新复活整个 动物界统一结构方
案概念时，居维叶对之予以毁灭性的抨击。他和杰弗莱之间的所谓 “学院辩
论”（Academy dispute，1831）并不是关于进化的问题（人们有时这样认
为） 而是一切动物的结构设计究竟能否简化成一个单一的原始模式的问题。
居维叶对他的时代产生了巨大的、利害参半的影响。他激励了比较解剖学的
研究 （在德国的影响比在法国更大）和古生物学研究，然而他的保守思想也
影响了法国的几 代生物学家。因此，进化思想虽然是拉马克首先提出的，然
而在法国却比在其它热衷于 科学的欧洲国家经历了更艰难的历程才被接受。
居维叶在进化学说史上扮演的是一个自 相矛盾的滑稽角色。他运用他的全部
知识和逻辑力量来反对进化思想的最初代表者拉马 克，然而他自己在比较解
剖学，系统学和古生物学方面的研究却为随后服膺坚信进化论 （进化主义）
的人提供了最有价值的证据。
3．6 17世纪到19世纪科学的兴起
在17世纪到19世纪这三百年中发生了很多事情，然而其因果关系往往不可能
弄清楚。 使用拉丁语的学者在各个国家之间旅行、讲学的情况在中世纪后期
和文艺复兴时期很普 遍，然而从17世纪以后这种情况急剧减少，随之拉丁语
的流行程度也明显下降。结果是， 科学中的民族主义（或国家主义）倾向抬
头，在学术文献中使用民族语言也助长了这种 倾向。用外国文字发表著的作
越来越少地被用作参考。这种狭隘的地域观念到了十九世 纪达到高峰，这样
一来每个国家就有了自己的理性背景和精神状态。 在西方历史上也许没有其
它的时代比1790至1860年更能体察到国家气质的不同。英 国是经验主义占主
导地位。它以威廉·奥克姆（William of ockham）的唯名论传统为 基础，
并主要由约翰·洛克加以发展；18世纪的化学家赫尔、布莱克、卡文迪什以
及普 莱斯特雷等都奉行这种经验主义。在法国先是革命的暴力，随着恢复了
帝制，以后接着 而来的便是极端的反动。虽然自然神学和教会并没有在其中
扮演什么角色，然而透过居 维叶可以明显地觉察到保守主义气息。在德国情
况就完全不同。经过十七、十八世纪的 大规模审判和城夺权利之后又表现了
新的热情，首先是古典崇拜，随后是以毫自然哲学 派（由谢林、奥肯、卡洛
斯等人发起）为代表的浪漫主义运动。和法国相似，大约在 178O年以危物理
神学即不再显示作用。英国则完全相反，自然神学占有完全统治地位。 科
学，特别是生物学，不受重视，几乎完全由业余爱好者从事研究。以上这些
就是达尔 文主义兴起的时代背景。 科学的职业化在法国约在1789年革命之
后才开始，德国也大致如此（Mendelsohn， 1964），然而在英国则迟至19世
纪中叶。我们现在关于科学的概念以及科学研究大多都 是在德国的大学中发
展起来的。is世纪30年代在德国建立了教学实验室（由Purk－inje，
Liebig，Leuckart等分别建立）。德国的大学在19世纪较之其它国家更重视
研究并颁发 较高的学位。纯理论科学与应用知识在德国并无矛盾，而且德国
的大学制度与工艺学徒 制度十分相似。这大大鼓舞了斗争上游与取得成就的
奋发精神。 当科学在美国开始繁荣并在大学中设立研究院时主要采用了德国
的大学制度。19世 纪后期科学家在各国之间的大规模流动时现象又重新开
始，在这方面意大利那不勒斯海 洋生物站起了重要作用。科学再度成为真正
世界性（国际性）的，这对美国实验生物学 的发展发生了重要影响
（Alien，1960）。 最后还要提到有关地区性问题。从中15世纪末直到19世
纪几乎所有的生物学方面的 主要进展都来自六、七个国家。生物学研究中心
最初在意大利，随后转移到瑞士，法国， 荷兰，然后是瑞典，最后移到德国
和英国。科学人员的流动一直不停，而且主要由于经 济或社会原因总有某个
国家在这方面处于领先地位。例如，19世纪德国在生物学上领先 的原因之一
是在德国大学中最早建立了动物学，植物学和生理兮（欧文是英国的第一位
职业生物学神职人员或医生讲授），动物学就职业化了。 科学出版物 直到
19世纪，科学进展很缀其分科在一个时期往往只有一个研究人员是如此之少
因 而达尔文自然选择学说。当他发现别人（思想时不禁大吃一惊。当很多大
而开始了生物 学职业化时，每个家，这样一来，科学著作就呈现 专家数量
的增加使生物学出版物的性质发生了很大变化。Juliussachs在他写的植 物
学史中曾指出这种变化发生在19世纪前半期。18世纪科学出版物的特点是篇
幅多、部 头大，如市丰的吃自然史，（Histoir。naturelle），林奈的《自
然系统》（Sy－ stema Naturae），到了19世纪就开始出版较短的专著，更
重要的是出现了短的杂志文 章。这就要求有更多的新杂志。到1830年只有英
国皇家学会，法国科学院和其它科学院 的出版物以及象《葛丁格科学新闻》
（Gottinger Wissenschaftliche Nachrich－ten） 之类的杂志。19世纪则
有动物学会，林奈学会，伦敦的地质学会等一些专业性学会开始 出版刊物。
还出现了蒙《Annalsand Magazine》，《美国科学杂志》，德国的《动物学
杂志》和《植物学年鉴》等。虽然现在还没有关于生物学杂志的历史著作
（史书），但 生物学杂志对生物学的发展产生了重要影响则是毫无疑义的。
随着现代生物学愈来愈专门化，《染色体》，《进化》，《生态学》，《动
物心理 学杂志》（只是随便举几个例子）成为了新发展的分支学科的集合
点。现在几十年发表 的文章（以及文章的页数）远比先前整个生物学历史时
期的文章多得多。这就大大地扩 展了和深化了生物学，然而如果要举出十个
最基本的生物学问题，我们可能就会发现其 中多数问题是早在五十年前以至
一百年前就已经提出过的。即使历史学家不可能就每个 问题或每项争论从开
始一直追索到1980年代，但这种作法肯定会为了解目前事态的发展 奠定基
础。
3．7 19世纪生物学的分裂
19世纪前后比较研究的发展第一次为生物学的统一提供了极其有利的机会，
即在博 物学家和解剖-生理学家之间架起桥梁。居维叶对功能的强调加强了
这一联系。但是只 有少数生物学家利用了这个好机会，其中最突出的是
Johannes Muller（1801-1858）， 他在18世纪30年代从单纯的生理学转向比
较胚胎学和无脊椎动物形态学的研究。然而 Muller自己的学生却扩大了生物
学的裂痕，他们在研究生命现象中积极推行物理学家- 还原论者的方法，这
种方法对博物学家是很不合适的。19世纪40年代后，博物学家和生 理学家间
较以往更少联系，1859年以后在研究进化（终极）原因和生理（近期）原因
的 学者之间也是如此。这种两极分化的状况在某种意义上可以说是16世纪草
药采集人-博 物学家和医生-生理学家之间不相往来之习俗的继续，然而在此
时，特别是1859年以后， 两者矛盾和兴趣的不同却更加明显。两类定义明确
的生物学-进化生物学与功能生物学 并立共存。它们为人才和物力而竞争。
由于难于了解对方的观点而常常争论不休。 某些科学史家热衷于按主导模式
（Kuhn），知识（Fouca－ult）或研究传统区分不 同的时期。这种办法在生
物学中并不适用。自从17世纪后期，即使在生物学的某一学科 或某一专业
中，两种看来互不相容的模式可以共存，例如先成论与渐成论，机械论与活
力论，医疗物理学与医疗化学，自然神论和自然神学，突变说和均变说等
等。这就使得 解释工作非常困难。在当时的时代精神基础上，即当时理性、
文化和精神的全部条件的 基础上，怎样才能解释完全对立的观点得以发生并
能够维持下去？对历史编纂家来说还 有两个另外的问题。我在上面提到的历
次各种争论彼此并不一致，而这些争论的结束 （不论是由于什么原因）又在
不同的时期。更糟糕的是事态的顺序在不同的国家又往往 十分不同。例如自
然哲学派主要限于德国，自然神学在19世纪的前半期支配了英国的科 学，而
在法国和德国则早在18世纪就是如此。Foucault将科学（及其背景）的进展
打扮 成一系列连续的知识的观点显然在真实世界中是不能成立的。 我们所
看到的却是两组现象。首先，我们今天称之为科学的结构，制度化，以及规
范方面的逐渐变化；其次，科学的各个分支有其一定时期。因此我最多是为
各个生物学 学科的进展提供一份不无遗憾的不相连系的简明略图。进一步的
研究无疑将会阐明生物 学各个分支的事态之间是否有联系，有多大程度的联
系，以及科学进展与一般的理性和 社会背景之间的联系（如果有任何联系的
话）。在我的陈述中很少建立起这种联系，深 以为憾。19世纪中叶非常明确
地建立了两类生物学：生理（功能）生物学和进化生物学。 我在讨论近期的
发展之前将首先介绍这两类生物学。 生理学进入成年期 在生物学中没有别
的学科比生理学在对立观点的争论上更经常、更激烈。极端的机 械论认为有
机体只是一台机器，只能用运动和力来解释。极端的活力论则认为有机体如
果不是由一个会思考的灵魂控制就完全是由一个敏感的灵魂来控制。从笛卡
尔和伽利略 时代到19世纪末期在生理学中这两种观点一直互相攻击，争论不
已。 物理学家的机械论观点由于三位自然科学家的通俗哲学著作而大大加
强。他们是 Karl Vogt，Jacob Moleschott，LudwigBuchner，一般称之为德
国的科学唯物主义者 （Gregory，1977）。不管名称如何，他们都是虔诚的
唯心论者，同时又是坚定的无神 论者。由于他们对活力论，超自然主义以及
其它形形色色非唯物主义观点的毫不妥协的 批判；可以这样说，他们成了生
理学的“看家狗”，对一切非物理-化学的观点或解释 进行毫不留情的攻
击。 19世纪中叶生理学中突然兴起了一阵还原论物理主义的热潮有两个原
因。首先是由 于当时活力论的势力还很普遍，理所当然地激起了反抗。另一
个原因是由于当时物理科 学的崇高声誉，生理学家通过采取不调合的物理主
义和机械论解释可以借此抬高自己的 声价。赫姆霍兹是这一热潮的领袖人
物，他在1869年德国因斯布吕克城举行的博物学家 会议上提出了下面的标
语：“自然科学的终极目的是将自然界的一切过程还原成作为这 些过程基础
的运动并探索它们的推动力，也就是说，把它们还原为力学。” 这样的还原
观点在研究近期原因的生物学领域中往往是可行的，企图作这样的分析 即使
失败一般也具有启发性。然而由于当时这种还原论观点很有影响，因此也就
引用到 很多生物学问题上，特别是进化生物学上，可是在进化生物学中它是
完全不适用的。例 如赫姆霍兹，他时而研究物理科学，时而又从事生物科学
的研究；由于生理过程归根到 底确实是化学或物理过程，所以他从事这两方
面研究还是容易的。但是他的时髦概念也 被引用到它并不合适的一些生物学
分支学科中。海克尔（1866）在他写的《普通形态学》 一书的序言中就提到
他的任务是将关于生物有机体的科学经由机械学基础提升到无机物 科学的水
平。内格里（Nageli）把他的关于进化的名著取名为《起源的机械-生理学
说》 （1884），就在大致同一时期，茹（W．Roux）将胚胎学改名为“发育
力学”。 上述的这些企图有两大弱点。首先，“机械论的”或“机械的”几
乎从来没有过明 确的定义，有时只是从字面上望文生义，例如功能形态学研
究；然而有时却只是指“超 自然的”的对立面。另一个弱点是机械论的鼓吹
者从来没有把近期原因和终极原因加以 区别，弄不清机械观点虽然在研究近
期原因时是必不可少的，而通常在分析进化（终极） 原因时却毫无意义。
生理学的方法论在19世纪经历了很大的变化，包括更加精确地运用物理方
法，特别 是赫姆霍兹和Ludwig；以及更多地采用化学方法。每项生理过程和
每个器官以及每一腺 体的功能都有一大批医学生理学家，动物生理学家和化
学生理学家分别进行研究。人体 生理学就其整体来说是在各个动物生理学和
植物生理学的实验室中进行的，虽然人体生 理学家广泛地使用了动物实验
（包括活体解剖）。1859年《物种起源》的出版在生理学 界几乎没有引起一
丝涟漪，因为生理学是研究近期原因的。 达尔文主义 进化论并没有随着拉
马克1829年去世而死亡。由于自然哲学派以及少数的动植物学 家如
Schaaffhausen，Unger，它在德国仍然是一种流行思想。在英国它由钱伯斯
的名著 《残迹》而使之复活，这是非常流行的为进化论辩护的一本著作，虽
然遭到一些职业生 物学家的猛烈抨击。然而当时在英国自然神学仍然占据统
治地位，并得到包括莱伊尔 （Charles Lyell）在内的几乎所有著名科学家
的支持。以上这些就是1859年达尔文提 出他的新学说的时代背景。 进化包
括适应的变化和多样性。拉马克在他的学说中实际上完全忽略了多样性，认
为有机体的新种是不断地由自然发生形成的。达尔文由于读了莱伊尔的《地
质学原理》 和他本人对戈拉帕哥斯岛和南美动物区系的研究，便把注意力集
中在多样性的起源上， 也就是新种的起源上。他的进化学说是关于“共同祖
先”的学说，一切有机体最终来自 极少数的原始祖先，或者很可能来自唯一
的原始祖先。因此人类不可避免地是整个进化 潮流的一部分并从斯多噶学
派、基督教教义以及笛卡尔哲学加封给它（人类）的崇高地 位被拉了下来。
这个共同祖先学说可以看作是达尔文的第一次革命。 达尔文的进化原因的学
说是同样具有革命性的。首先，他否认了本质论的突变说， 坚持绝对的渐进
进化。他同样拒绝了拉马克关于进化是由于自发的达到完满的内部冲动 所引
起的见解，提出了每一个进化变化都有其严格的和各别的原因。就达尔文看
来这原 因是一种两步现象，第一步是不断地产生无数的遗传变异，对此达尔
文很坦率地承认他 根本不知道这类变异是怎样发生的，他将之看作是一个
“黑箱”。第二步是在每一代产 生的超量个体之间的差别存活及繁殖（“选
择”）。这种自然选择并不是一种“偶然现 象”（达尔文经常被人指控是他
曾经用过这样的语言），而是严格地由遗传禀赋和环境 条件相互作用引起的
（按机率的意义讲）。这个进化原因学说是达尔文的第二次革命。 他接严格
的唯物主义观点来解释设计（生物世界的合谐性），因此，根据他的反对者
的 说法，他把“上帝废黜了”。 达尔文的第一次革命，即共同祖先学说，
很快地就被几乎所有的有识见的生物学家 接受了（虽然某些他原先的反对
者，例如塞吉威克，阿伽西，一直到死也不承认）。达 尔文第二次革命的情
况就大不相同，直到1936—1947年左右“进化综合”（即综合进化 论）时期
生物学家才承认自然选择是进化的唯一走向因素。 达尔文的共同祖先学说是
最有启发性的学说之一。它促使很多动物学家，解剖学家 和胚胎学家去研究
所推论的共同祖先之间的关系及其可能的特征。这是一项长期任务， 直到现
在还远没有完成；因为许多主要类群动植物的直系近亲以及假定的共同祖先
仍然 不明。奇怪的是，比较解剖学几乎完全限于运用达尔文的共同祖先学
说，不可否认，这 是唯心主义形态学传统的不自觉的延续。几乎没有人过问
系统发生中结构变化的原因。 直到本世纪50年代比较形态学由于和生态学及
行为生物学建立了联系并一直不断地提出 为什么的问题才有意识地转变成进
化形态学。 海克尔的重演学说，即生物机体在其胚胎发育时要经历其祖先的
形态阶段，对比较 胚胎学产生了极大的促进作用。Kova－levsky发现了海鞘
是脊椎动物的近亲，两者都属 于脊索动物门，是这类研究的代表成果。 比
较胚胎学所提问的几乎完全是进化生物学的问题，因此将之归入功能生物学
是极 不恰当的。Goette，西斯（His），茹反对这种片面看法并试图建立一
种专门研究近期 原因的胚胎学，一种纯粹机械论的而不是单纯推论和研究历
史的胚胎学。这种新的胚胎 学，被茹赋予特性地称之为“发育力学”，从上
一世纪80年代一直到本世纪30年代一直 支配着胚胎学。然而当发现在第一次
卵裂后分成两半的卵可以发育成两个完整的胚胎之 后，新胚胎学就很快遇到
了麻烦。一台机器如果切成两半还能正常运转吗？这种未曾料 到的自我调节
作用迫使完成上述实验的Driesch投入了极端“活力论”的怀抱，提出了 一
种非机械性的“生命力”（entelechy）。即使那些不追随Driesch的胚胎学
家也倾向 于采取涂有“活力论”色彩的解释，例如Spemann的“组织者”
（organizer）。值得注 意的是，虽然胚胎学家并不是反进化论者，却几乎
都一致地反对达尔文主义。话说回来， 当时大多数生物学家也是如此。
1870年左右生物学的研究方向在欧洲发生了一些细微转变。这个时候离J·
Muller 从生理学转向比较胚胎学已经40年，其间发生了不少新情况：达尔文
《物种起源》的影 响正在扩大；显微镜真正成为生物学研究的得力工具；英
国科学的逐步职业化已经开始； 法国正从居维叶的影响下解放出来。然而生
物学不同学科的进展极不平衡。由于显微镜 工艺技术和固定与染色方法的迅
速发展，18世纪70年代至90年代进展最快的莫过于细胞 及细胞核的研究。在
这个阶段中受精过程终于弄清楚。1884年魏斯曼，Strasburger等 人证明细
胞核含有遗传物质（达尔文的汛生论是在这之前提出的）。随后对细胞的研
究 更加深入，导致了各种遗传学说的建立，其中以魏斯曼（1892）的详尽分
析与综合最为 出色。除Nageli（1884）及Hertwig以外上述学者都主张颗粒
遗传（Particulate inheritance），除德弗里（1889）外他们又都集中研究
遗传发生方面（developmental aspect of inhe-ritance）。从现在看来他
们有两项重要假设是不正确的。首先他们为 了解释分化与数量遗传而假定某
一性状的决定因子可以用核中的多个相同的颗粒表示， 在细胞分裂时这些颗
粒可以不均等地分配。其次，他们认为这些决定因子可以直接转变 成发育中
的有机体的结构。头一个假定后来被孟德尔否定了，第二个由Avery和分子生
物学否定了。 1900年德弗里与柯仑斯重新发现了孟德尔法则并证明每一亲本
只为每一分离性状提 供一个遗传单位、后来称为基因（参阅十六、十七章
）。在以后的20年中传递遗传学的 大多数原理都被研究清楚，这是在贝特
森，Punnet，Ceunot，柯仑斯，约翰逊，凯塞尔， East，Baur，摩根等人领
导下进行的。他们所收集到的一切证据表明遗传物质是不变的， 即遗传是
“硬的”。遗传物质的变化是不连续的，称为“突变”。遗憾的是，德弗里
与 贝特森利用孟德尔遗传的发现作为新的骤变学说的基础，否定达尔文的渐
变进化学说， 并或多或少地轻视自然选择学说。 对进化的这种解释是博物
学家完全不能接受的。他们对种以及地理变异的本质的理 解在此前50年中有
了巨大的进步，特别重要的是他们开始认识到种群的本质并形成了 “种群思
想”，按照这种思想每个个体的性状都是独特的。他们所提供的证据完全证
实 了达尔文的关于进化是逐渐进行的（除多倍体外）以及物种形成是正常的
地理物种形成 的结论。分类学家的文献（最终归结在“新系统学”中）很可
惜地被实验生物学家忽视 了，这正和1910年以后的许多遗传学文献被博物学
家忽视了的情况一样。结果是在生物 学家的这两支队伍之间形成了令人惋惜
的信息沟。 上述的困难与误解在1936－1947年期间终于得到了解决，形成了
一个统一的进化学 说，常常被称为“综合进化论”（evolu－tionary
Synthesis，Mayr and Povine， 1980）。杜布赞斯基，主席、迈尔、赫胥
黎、辛普森、史太宾斯等人认为主要的进化现 象诸如物种形成，进化趋势，
进比奇迹的起源以及全部系统等级结构等等都可以用本世 纪二、三十年代已
经成熟了的遗传学说来解释。除开为了另行强调重点以及为了对各种 机制作
更精确的分析而外，综合进化论已成为当今的模式。 3．8 二十世纪的生物学
就在进化学说日益完善的同一时期，生物学中的全新领域也涌现了出来，其
中特别 重要的是动物行为学（动物行为的比较研究），生态学和分子生物
学。 动物行为学和生态学 经过达尔文（1871），Whitmann（1898）及O·
Heinroth（1910）的开拓工作（但 大多都被忽视了）之后，行为学的真正发
展应归功于K．洛兰茨（1927及以后）与其后 的NikoTinbergen。虽然以前的
动物心理学家将大部分注意力集中在行为近期原因的研 究上，而且一般是用
一种动物作试验研究其学习过程，但行为学家则集中研究遗传程序 与随后的
经验之间的相互作用。他们最成功的是研究物种特异性的行为（species－
specificbehaviors），特别是求偶行为，这种行为大部分是由封闭程序控制
的。洛兰 茨与Von Holst以及洛兰茨与Schneirla及Lehrman关于遗传对行为
的影响程度的争论在 某些方面看来是18世纪Rei－marus与Condillac之间的
争论以及19世纪Altum与Brehm之 间争论的重演。本世纪40年代和50年代行为
学领域内部的论战现在已成为过去的历史。 行为学家在原则上并没有什么分
歧，分歧主要在于着重点不同。 行为学研究目前主要按两个方面扩展。一方
面它和神经生理学、感觉生理学融合， 另一方面它和生态学结合：在某种动
物的生境（生活环境）中从自然选择意义出发研究 物种特异性行为。另外，
很多行为含有信号的交换，这在同种动物的个体之间最常见。 这种信号和信
息的科学（符号学，Semiotics）以及通讯在物种的社会结构中的作用也 是
目前行为学研究中最活跃的一部分。 20世纪一般也被认为是生态学诞生的时
代。自60年代以后研究环境问题的重要性确 实从来没有感到如此迫切，然而
生态学思想则可回溯到远古（Gasken，1967）。它在布 丰及林奈的著作中表
现得很鲜明，在18及19世纪的著名探险家（如Forster父子及亨伯 特等）的
旅行风物志中占有重要地位。因为这些人的最终目的已不再是收集与描述物
种 而是探索生物有机体与其周围环境的相互作用。亨伯特被人称为植物生态
地理学之父， 但是后来他的兴趣几乎完全转到地球物理方面。达尔文的许多
议论与考虑很适于写成生 态学教科书。“生态学”这个词是海克尔于1866年
作为关于“自然界的家务”的科学而 提出的。Semper写出了第一本普通生态
学。在随后的年代各个研究“生物的生活条件” 或不同种类生物“集群”的
研究小组之间很少联系。Morbius（1877）出版了他的关于 牡蛎塘（oyster
－bank）的经典著作。Hensen与其他人专心研究海洋生态。有些人热衷 于研
究植物生态，另一些人则研究淡水生物学（主要是生态学方面）。 生态学长
期停留在静态与描述方面，成千篇的文章都是讨论在某一地区内的物种的 数
量及其个体。某些学者竞相提出在这领域中使用的各种词汇，有一些非常古
怪可笑， 甚至挖掘植物的铲子（Spade）也被重新命名为“geotome”。 由
于三种事态的发展使生态学重新取得了势头。一是Lotka－Volterra对由于捕
食 者-猎物关系研究种群数量的周期性变化以及涉及更广泛的生长、衰退、
周期性种群数 量变化方面所作的计算。二是特别强调竞争，从而建立了竞争
性排斥原则和Gause的实 验验证。后来在David Lack与Robert MacArthur的
领导下研究种的竞争关系成为生态学 的一个重要分支。它是生态学与进化生
物学之间的边缘学科，因为竞争关系不仅决定物 种的有无，物种的相对频率
以及总的物种多样性，而且决定这些物种在进化过程中的适 应变化。三是注
意了能量流动问题，特别是淡水与海洋生物的能量流动。至于根据电子 计算
机制订模型对了解生态系统中的相互作用究竟作出了多大贡献一直还有争
议。 由于很多生态因素最终具有行为特征，例如反抗捕食，摄食战术，生境
选择，生境 识别，对环境评价等等，甚至可以说，至少就动物而言，大部分
生态学研究目前都和行 为问题有关。而且植物生态学和动物生态学的一切研
究最终都涉及到自然选择。 分子生物学的崛起 随着对生理过程和发育过程
的分析研究日益详尽和愈加复杂，人们越发认为这些过 程有很多最终可以还
原为生物性分子的作用。原先对这些生物性分子的研究局限于化学 和生物化
学领域。生物化学发端于19世纪，但起初它和有机化学并没有明显界限，生
物 化学研究一般都在化学研究机构进行。早期的生物化学确实和生物学关系
不大，仅仅是 从生物有机体提取的化合物的化学，最多也不过是和生物学过
程有关的重要化合物的化 学。直到现在还有一些生物化学仍然具有这种性
质。分子生物学除了源于生物化学这一 途径外，另一源流则来自生理学，
（Florkin，1972ff；Fruton，1972，Leicester， 1974）。 生物化学的某
些成就对生物学家来说特别重要。其中之一是一步一步地阐明了一些 代谢途
径，例如三羧酸循环以及最终论证了这一代谢途径的每个步骤都是由一个特
定的 基因所控制。这类研究工作已不再单纯属于生物化学范畴而是习惯地也
更合理地称之为 分子生物学。分子生物学所研究的真正是分子的生物学，包
括分子的修饰变化，分子的 相互作用，甚至分子的进化历史。 另一项重要
的事态发展是认识到胶体化学的某些假定或设想是不切实际的，而很多 重要
的生物性物质是由高分子（量）的聚合物组成。20年代和Staudinger的名字
密切联 系着的这一事态发展，后来大大地促进了人们对胶原蛋白质，肌肉蛋
白的了解，特别重 要的是对DNA，RNA的了解。聚合后的有机分子具有晶体的
某些性质，它们复杂的三维结 构可以用X-射线晶体分析法加以说明
（Bragg，Perutz，Wilkins）。通过这些研究清楚 地表明高分子的三维结
构，即其形态，是它们的功能的基础。虽然大多数生物性高分子 最终是由有
限数量的同样原子，主要是碳，氢、氧、硫、磷、氮原子聚合而成，但是都
具有极其特殊的、有时是完全独特的性质。对这些高分子三维结构的研究大
大有利于对 其性质的认识。 分子生物学家已经弄清了千百种生物性物质的
结构及其有关代谢途径，然而他们的 研究很少有像阐明了遗传物质的化学本
质那样激动人心。早在1869年米歇尔就已发现大 部分细胞核物质含有核酸。
随后（十九世纪八十、九十年代）有人认为核素（即核酸） 就是遗传物质，
然而这种假说后来并没有被普遍接受（参阅第十九章 ）。一直等到1944 年
艾弗里（Avery）及其同事论证了肺炎球菌的转化因子是DNA之后，有关的研
究方向才 发生了转变。虽然不少生物学家立即充分认识到艾弗里这一发现的
重要意义，但是他们 并不具备深入研究这一具有极大魔力的分子的技术手段
和技术诀窍。问题很清楚，这个 看来很简单的分子（当时认为和蛋白质比较
起来是简单的）怎么会在受精卵的细胞核中 携带着控制发育过程的全部信
息？只有知道了DNA的确切结构才能开始探究它是怎样执 行其独特功能的。
为了解决DNA分子结构的问题当时在很多研究所之间展开了激烈的竞 赛，英
国剑桥卡文迪什研究所的华生和克里格于1953年脱颖而出取得了胜利。应当
指出 的是，如果他们两个人没有成功，则在几个月或几年之后别的人也会解
决这个问题。 每个人都听说过双螺旋的故事，但并不是每个人都充分地了解
这一发现的重要意义。 DNA并不直接参与有机体的发育或生理功能活动，而
只是提供一套指令（遗传程序）， 这套指令被译成相应的蛋白质。DNA是一
幅蓝图，在身体的每个细胞中==全相同，并通 过受精作用一代传给一代。
DNA分子的关键组成部分是四个碱基对（总是一个嘌呤碱和 一个嘧啶碱）。
由三个碱基对构成的序列（三联体）确定翻译成哪一种氨基酸，而由三 联体
组成的序列则决定形成哪一种肽。DNA的三联体译成氨基酸是1961年DNA双螺
旋结构 以及遗传密码的发现是生物学中一项非常重要的突破。它彻底澄清了
生物学中一些最含 糊不清的问题并提出—些明确的新问题，其中有的就是目
前生物学研究的前沿。它阐明 了生物有机体为什么和任何无生命物质根本不
同。在非生物界中绝对没有遗传程序，而 生物界的遗传程序却贮存有30亿年
历史的信息。同时这一纯粹唯物主义的解释也阐明了 活力论者一再声称无法
用化学和物理学解释的许多现象。确实这仍然是一种物理学家的 解释，但较
之前几个世纪的笼统机械论的解释却又是深奥复杂精细入微得多。 与分子生
物学纯粹化学性的发展的同时还有另一种性质的事态在发展。30年代电子 显
微镜的发明使人们对细胞结构有了完全新的认识。19世纪学者称之为原生质
并认为是 生命的基本物质的东西被发现原来是具有各种不同功能的细胞器组
成的极其复杂的系统。 其中大多数是作为特殊高分子的“生活环境”的（生
物）膜系统。分子生物学目前已进 入许多急待开发的新领域，其中有一些在
医学上相当重要，这里不能—一详细介绍。
3．9 生物学史上的主要时代
历史编纂学中的传统方式是划分时代（时期）。例如西方世界史就被分成三
个时代： 古代，中世纪，和现代。中世纪和现代的分界线通常走在公元1500
年左右，更精确地说 是在1447年与1517年之间。人们常说在这个时期中赋予
新的西方世界以其特有风格的决 定性事件发生了（或者说决定性动向开始出
现了）：发明了活字印刷术（1447年），文 艺复兴（一般认为开始于1453年
康士坦丁堡陷落时），发现新大陆（1492年），以及宗 教改革（1517年）。
即使可以怀疑在中世纪与现代之间提出明确界限的合理性，然而上 述事态却
标志着急剧的变化。另外，在1447年以前的两百年中毕竟也发生过许多重要
的 事件。 科学史家也同样试图在科学历史上划定明确的时期。哥伯尼和
Vesalius的主要著作 都在1543年出版一事一直被人重视，更重要的是从伽利
略（1564—1642）到牛顿（1642 一1727）的那个时期的事态发展被称为“科
学革命”。（Hall，1954）。在这个时期中 物理科学和哲学（培根和笛卡
尔）也都有意义重大的进展，然而在生物学中却并没有轰 动世界的变化发
生。就一个爱挑剔的人来看，维萨纽斯的《人体结构》除了插图在艺术 上的
卓越性而外很难说是一部革命性的专著。它的重要性根本无法和哥伯尼的革
命性著 作《天体运行论》相比（Radl，1913：99—107）。 16世纪是一个令
人困惑而又矛盾的时期，一个气质、风格迅速变化的时期。它既经 历了人道
主义的鼎盛年代（以荷兰的Erasmus的著作为代表），路德的宗教改革
（1517），也见到了激烈的反宗教改革运动（耶苏教派的建立）和科学革命
的兴起。区 别于经院哲学流派的、真正的亚里斯多德的重新发现对生物学产
生了明显的影响（表现 在切查皮诺与哈维的著作中）。虽然和机械科学的繁
荣无法相比，但16世纪末和17世纪 初生理学和博物学都取得了一定程度的进
展。 一切迹象表明当时物理科学和生物科学的事态发展毫不一致。在生物学
中也无从划 定明确的意识形态的或观念上的分期，正如John
Greene（1967）在评论Foucault的 《语言与事物》一文中很有见地的指出的
那样。Jacob的《生命的逻辑》（1970）一书 也因袭了Foucault的传统，但
他并没有采纳Fouc－ault的分期。Holmes（1977）后来又 对Jacob的分期提
出了质疑。 所有的上述学者都没有认真地面对这样一个问题；为什么不同的
学者在生物学历史 的分期问题上作出的结论竟然如此不一致。是不是因为这
些时期完全是想像的从而不同 的学者可以按不同的方式作出武断的划分？这
种认识看来并不正确。某些历史学家所确 认的时期的确是真实的。我认为这
个问题有另一种答案，也就是说这些时期并不是普遍 一律的。不同的国家有
不尽相同的时期，不同的科学和生物学的不同学科更是不同，特 别是在功能
生物学与进化生物学之间。这两类生物学的变化之间很少相关性。 生物科学
缺乏像物理科学那样的统一性，其中每门学科各有自己的发轫与兴旺年代
纪。直到17世纪左右，我们现在称之为生物科学的只包括两个联系非常疏松
的领域，博 物学与医学。后来在十七、十八世纪博物学才明确地分为动物学
与植物学，虽然从事这 方面工作的许多研究人员，包括林奈与拉马克，常在
这两门学科间自由流动。与此同时， 医学中的解剖学，生理学，外科与内科
日益分离，逐渐形成单独学科。20世纪蔚为主导 的遗传学，生物化学，生态
学和进化生物学在1800年以前还根本不存在。这些学科的兴 起和暂时挫折的
历史将是本书随后各章的主要论题。 分类学家，遗传学家或生理学家对生物
学史会有各自的分期，正像德国人，法国人 或英国人对待历史分期的态度不
同那样。历史不够整齐划-显然是令人惋惜的，然而这 才是历史。遗憾的
是，这使得历史学家的任务更为困难，因为他必须同时研究五、六种 不同的
当时的“研究传统”。由于学术分期的问题很容易引起争论，对它们的认识
也只 是新近的事，因而对生物学各个领域还缺乏足够的分析。 生物学的每
一门学科，例如胚胎学，细胞学，生理学或神经病学等都有其各自的停 滞期
和迅速发展期。人们有时会提出这样的问题：生物科学历史上有没有这样一
个时期， 就像物理科学在科学革命时期那样经历了激剧的转变方向的变化？
答案是没有。生物学 的每门学科确实都有各自新开端的年代：胚胎学，
1828；细胞学，1839；进化生物学， 1859；遗传学，1900。虽然每门学科有
各自的周期，然而并没有范围广泛的普遍革命。 即使《物种起源》在1859年
出版，但实际上对实验性生物学并没有影响。以种群思想代 替本质论在进化
生物学中是如此重要，但几乎在一百年以后才触及到功能生物学。DNA 结构
的阐明（1953）对细胞生物学和分子生物学产生了强大影响，而对大部分机
体生物 学则并无关系。 生物科学中最类似于一次革命的年代大致在1830—
1860年，这是生物学史上最震撼 人心的时代（Jacob，1973：178）。就在这
一段时期内，由于冯贝尔（K·E·von Baer） 的著作使胚胎学发生了飞跃；
由于布朗发现了细胞核以及施旺，许来登及魏尔和的著作 为细胞学的发展提
供了动力；在Helmholtz，duBois－Rey－mond，Ludwig，Bernard领 导下新
生理学开始成型；Wohler，Liebig等为有机化学奠定了基础；由于Muller，
Leuckart，Siebold，Sars的研究工作使无脊椎动物学的基础得到更新；最重
要的则是 达尔文与华莱士提出了关于进化的新学说。上述的各种事态发展并
不是一项联合行动的 一部分，事实上多数是独立开展的。这些发展主要是由
于科学的职业化，显微镜的改进 以及化学的迅速进展。然而其中有一些却是
某一天才的出现的直接结果。
3．10 生物学和哲学
在古希腊时代科学和哲学是不分的。哲学就是当时的科学，特别是从爱奥尼
亚哲学 家泰勒斯（Thales）以后更是如此。有一些数学家兼工程学家，如阿
塞米德，另有一些 医生兼生理学家，如希波克拉底以及后来的盖伦，他们更
接近于是真正的科学家。但是 当时的一些著名哲学家，如亚里斯多德，则既
是哲学家又是科学家。 到了经院哲学的末期哲学和科学才开始分离。解剖学
家如维萨纽斯，物理学家兼天 文学家如伽里略，植物学家兼解剖学家如切查
皮诺，以及生理学家如哈维主要都是科学 家，虽然他们之中有些人具有浓厚
的亚里斯多德哲学观点或反对这种哲学观点。哲学家 也随之转变成为愈益
“纯粹的”哲学家。笛卡尔既是科学家又是哲学家的极少数人之一。 而贝克
莱、霍布斯，洛克，休谟则已经是纯粹哲学家。康德可能是最后一位对科学
（人 类学和宇宙学）作出非凡理论贡献的哲学家。在他之后则是科学家和数
学家对哲学作出 贡献（赫塞尔，达尔文，赫姆霍尔兹，马赫，罗素，爱因斯
坦，海森堡，洛兰茨）而不 是相反，由哲学家作出科学贡献。 十八、十九
世纪哲学正处于鼎盛时期。亚里斯多德的堡垒被笛卡尔攻破、接着笛卡 尔的
堡垒又被洛克、休谟和康德攻克。奇怪的是，不管他们在其它方面的观点多
么不同， 这个时期的所有哲学家都在本质论的框架内提出问题。19世纪哲学
界出现了一些新动向， 其中孔德的实证主义（Comte's positivism）最为重
要，它是科学的哲学。在德国以 Vogt，Buchner，Moleschott为代表的强有
力的还原论唯物主义很有影响，如果没有其 它理由，单是它的过份夸张就促
使整体论者，突现论者，甚至活力论者十分活跃。它始 终一贯地对一切形式
的二元论和超自然主义的坚决抵制产生了长远影响。 上述哲学动向在生物学
中对生理学和心理生物学产生的影响最大，也就是说对研究 近期原因的学科
影响最大。这些哲学与生理学研究之间关系的本质还没有恰当地进行分 析
过。尽管有不少反对意见，但是看来在发现过程中哲学只起很小的作用（如
果不是微 不足道的作用的话），而在解释性假说的形成中，哲学信条与原则
所起的作用则很大。 在哲学家中，莱布尼茨（G·W·Leibniz，1646—
1717）和当时的物理学家哲学家 不同，他特别关心将自然界作为一个整体来
认识。他指出借助于第二手的，物理的原因 来解释生物界现象是多么不合实
际。虽然他自己的答案（事先建立的和谐与理由充分的 定律）并不是所寻求
的解答，但是他所提出的问题却使随后几代的哲学家（包括康德） 大伤脑
筋、困惑不已。尽管他具有数学天才，他却清楚地意识到自然界并不仅仅只
能用 （数）量来说明并成为首先认识到性质的重要性的学者之一。在本质论
不连续概念占统 治地位的年代，他却强调连续性。他对“自然界阶梯”的兴
趣（虽然他将之看作是静态 的）为进化思想铺平了道路。他对启蒙运动的哲
学家布丰、狄特罗、毛帕修斯等人的思 想产生了深刻影响，并通过他们影响
了拉马克。他可能是伽利略-牛顿传统的本质论、 机械论思想的最重要的反
抗势力的代表人物。 进化生物学的哲学基础远不如功能生物学的那样清楚。
生命定向性（“高等”、 “低等”）概念可以回溯到亚里斯多德和“自然界
阶梯”（Lovejoy，1936），然而种 群思想则在哲学（晚期唯名论）中并没
有多少立足之处。关键性的对历史重要性的认识 （与物理定律的无时间性相
比较）则确实来自哲学（Vico，Her－der，莱布尼茨）。承 认历史的重要性
就几乎不可避免地导致承认发展过程。对谢林（及自然哲学派），黑格 尔，
孔德，马克思以及斯宾塞来说，发展很重要。发展思想的重要性在
Mandelbaum （1971：42）为历史主义（historicism）下定义时就讲的很
好：“历史主义认为对自 然界现象的正确理解以及对其价值的正确评断只能
通过按它所处的地位及其在发展过程 中所起的作用来考虑”。 这样就会认
为进化学说来源于这种思想，但是并没有多少证据证明这一点，除了斯 宾塞
的进化论而外，斯宾塞的进化论并不是达尔文，华莱士，赫胥黎或海克尔等
人的基 本思想。出人意外的是历史主义似乎从来没有和进化生物学发生密切
关系（也许除人类 学而外）。历史主义和逻辑实证主义是两种完全不相容的
思想。只是到了晚近“历史性 叙述”的概念才被某些科学哲学家接受。然而
在1859年以后很快就发现定律的概念在进 化生物学中（就这一点来说凡是研
究由时间左右的过程的科学如宇宙学，气象学，古生 物学，古气候学、海洋
学都如此）远不及历史性叙述的概念有用。 笛卡尔哲学的反对者所提的问题
是机械论者从来未曾提出过的。这些问题很尴尬地 表明机械论者的解释是多
么贫乏。他们不仅提出涉及时间和历史的问题，而且越来越多 地提到为什么
的问题，也就是探索“终极原因”。到了18世纪末期和19世纪早期，正是 在
德国对牛顿的追随者的机械论观点（这种观点只满足于提出有关近期原因的
简单问题） 发起了决定性的反击。即使是生物学领域以外的学者，例如
Herder，也对之产生了有力 的影响。遗憾的是，这种努力（歌德与康德都曾
参与）并没有涌现出建设性的模式。相 反，这一运动却被某个奥肯，谢林和
卡洛斯（“自然哲学派”）掌握，他们的幻想只会 被专门家嘲笑不已，他们
的笨拙解释在现代读者看来真是难于卒读。但是他们的某些基 本兴趣和爱好
与达尔文的十分相近。由于对“自然哲学派”的极端片面性深恶痛绝，反 对
机械论的博物学者转向于不提出任何问题的简单描述，因为这种领域是广阔
无限的， 这正如某些有才识的学者很快就指出的那样，在理智上却是劳而无
功的。 在1800年以后哲学对科学究竟是否作出过贡献的问题一直有争议。很
自然，哲学家 一般对此作了肯定的回答，而科学家正相反，他们的答案是否
定的。然而毫无疑问，达 尔文研究方案的制订是受到哲学影响的（Ruse，
1979；Hodge，1982）。近几十年来哲 学显然已撤退到亚科学
（metascience）方面，即研究科学方法论，语意学，语言学， 符号学以及
在科学边缘的其它课题上。
3．11 现代生物学
如果要用最简单的文字说明现代生物学的特征，答案将是什么？当前生物学
给人印 象最深的也许是它的单一化，它的统一。前几个世纪的著名论战实际
上已经解决。形形 色色的活力论已全部被否定，而且几代以来已没有虔诚的
信徒。许多互相竞争的进化学 说逐一地被排弃，由一个否定本质论、否定获
得性遗传，否定直生论和骤变论的综合进 化论代替。 越来越多的生物学家
已经认识到功能生物学和进化生物学并不是“非此即彼”的， 而且只有确定
了近期原因和终极（进化）原因这两者之后生物学问题才算真正解决。因 此
现在有许多分子生物学家在研究进化问题，也有许多进化生物学家研究分子
问题。他 们之间的相互了解比二十五年前要广泛得多。 过去的25年也是生
物学最终从物理科学解放出来的年代。现在已普遍承认不仅生物 系统的复杂
程度和非生物界的属于不同的数量级，而且由历史性进化形成的遗传程序也
是非生物界所没有的。程序目的性过程和业已适应的系统，由于这种遗传程
序，才有可 能而这在物理系统中并不存在。 突现过程、即在复杂的等级结
构中较高层次出现未曾料到的新性质，在生物系统中 较之非生物系统更加无
比重要。突现过程不仅将物理科学与生物科学区分开，而且也把 这两类科学
的策略和解释模式区分了开来。 关于生物学中目前的主要问题是什么这个问
题还无法回答。因为生物学的每一门学 科都有其末解决的主要问题，即使是
像系统学，生物地理学，比较解剖学这样一些古老 的传统学科也是如此。而
且，目前议论最多也最棘手的都是涉及复杂系统的问题。这些 问题中最简单
的、也是目前分子生物学最注意的是真核生物染色体的结构与功能。为了 解
答这个问题就必须弄清楚各种不同的DNA（如为可溶或不溶蛋白质编码的
DNA，不起作 用的DNA，中度重复和高度重复DNA等等）的功能及其彼此之间
的相互作用。虽然从化学 上来说所有这些DNA在原则上都相同，但有的形成
结构物质，有的具有调节功能，另一 些则被某些分子生物学家认为丝毫不起
作用（“寄生性”）。这些可能都是真实的、正 确的，但是对像我这样的彻
底的达尔文主义者来说却并不是非常具有说服力。我相信整 个复杂的DNA系
统在不远的将来就会研究清楚。 对于更复杂的生理系统的认识进展速度问题
我并不很乐观，例如控制分化的系统以 及神经系统的运转。如果不将这些复
杂系统分解成为其组成部分就无法解决这些问题， 然而在分析过程中毁坏了
系统后就很难弄清楚系统中一切相互作用的本质及其控制机制。 要充分认识
复杂的生物系统需要很长的时间和耐性，而且只有通过还原论者和突创论者
的联合努力才能实现。 生物学目前已经是如此广泛，如此多样化因而已不再
可能完全由一种特殊的方式来 驾御，例如林奈时期的物种描述，达尔文以后
时期的种系发生的建立，或二十年代的发 育力学。的确，目前分子生物学特
别活跃，然而神经生物学，生态学和行为生物学也正 处在兴旺发达时期。即
使是比较不活跃的学科也有各自的杂志刊物（包括新的出版刊 物），组织专
题讨论，并一直不断地提出新的问题。而尤其重要的是，尽管从外表上看 来
日益分化，生物学在实质上却较之过去几百年更加趋于统一。
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