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标 题: 第四章 宏观分类学,分类科学 AFisherman
发信站: 哈工大紫丁香 (2001年05月20日21:04:52 星期天), 站内信件
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标 题: 第四章 宏观分类学,分类科学
发信站: 紫 丁 香 (Sat Mar 25 11:16:46 2000), 转信
生命(现象)最突出的特征是它的几乎无限的多样性,在有性繁殖的种群中没有两
个个体完全相同,在同一个种的两个种群、两个种、两个高级分类单位,以及任何群丛
(association)……(以至于无穷)也不相同。无论在什么地方我们都会见到独特性,
独特性就意味着多样性。
多样性存在于生物界等级结构的每一层次中。在一个高级生物有机体中至少有一万
种不同的高分子(有的估计还超过这个数字)。如果考虑到细胞核中全部基因的阻遏与
去阻遏状态,则一个高级有机体将有成万上亿的不同细胞,成千的不同器官,腺体,肌
肉,组织与神经中心等等。在有性繁殖的物种中任何两个个体之所以有区别不仅仅是由
于它们在遗传上的独特性,而且也由于性别、年龄、免疫系统以及在开放的记忆程序中
所收集到的信息不同所致。这种多样性是生态系统的基础,也是竞争与共生现象的原因,
并促成了自然选择。任何有机体的生存有赖于对环境的多样性的了解,最低限度是具有
应付多样性环境的能力。总之,任何生物性过程或现象都和多样性有关。
特别重要的是,可以在等级结构的每一层次提出非常相似的关于多样性的问题,例
如多样性的范围或变化、它的均值、它的来源、功能及其选择价值。虽然多样性在生物
科学中具有如此重要的特征意义,对大多数这类问题的回答却是定性的而不是定量的。
不论是研究哪一个层次的多样性,第一步显然是列出清单。这就是查清和描述组成某一
特定类别的不同“种类”,不论是解剖学中的不同组织和器官,细胞学中不同的正常细
胞和异常细胞以及不同的细胞器,生态学和生物地理学中的不同群丛和生物区系,分类
学中不同的种和高级分类单位。由描述和编制清单所奠定的基础是有关科学进一步发展
的根据。在以后的几章中我将集中讨论生命多样性的一个组成部分,即生物有机体的种
类多样性。
多样性的范围
自从有了人类,多样性问题就引起了人们的关注。不论一个土著部族在生物学其它
方面多么无知,它对当地各种动植物的名称总有自己的一套词汇。首先被命名的生物当
然是和人直接有关的,无论是猛兽(熊,狼),食物来源(野兔,鹿,鱼,蛤蜊,蔬菜,
水果等等),衣着来源(皮,毛,羽毛),还是具有某种不可思议性质的动植物。这些
仍然是当前民间传说中的主要“种类”。
当欧洲的博物学家远征探险归来后,才知道这种对自然界多样性的关注是遍及世界
各地的。这些博物学家总是津津乐道的谈起他们所遇到的土著部落以及当地的鸟类,鱼
类,植物,和海洋浅水生物的各种奇闻怪事。这些见闻又以口头方式一代又一代的传下
去。每个部落的人当然只关心与他们的日常生活密切有关的自然界事物。滨海部族对潮
间带的甲壳动物可能了解很清楚,但对邻近森林的鸟类习性却一无所知。由于一个地区
的鸟类的种类通常很有限,因此当地的土著对每一种鸟可能有单独的名称(Di-amond,
1966)。如果当地植物茂盛,就着重属名,这种传统后来由林奈延续了下来。一般对栽
培植物和驯养动物的词汇较为丰富,但游猎氏族或部落则对野生动物和当地植物有更多
的了解。遗憾的是这些知识长时期没有得到人类学家的重视。由于文明传播的影响,这
些传统迅速消亡,因而在很多地区研究民间分类学已为时过晚。所幸的是,近年来已出
版了几部有关这方面的研究著作。特别值得注意的是,这些早期的分类不仅识别了种与
变种,而且有时还涉及到高级分类单位。
早期的博物学家只了解本乡本土的有限动植物区系。亚里斯多德只提到550种动物,
文艺复兴早期的草药志,记有250~60O种植物。早在古代就已经知道世界各地并不存在
同样的生物区系。Herodotus、Pliny等人根据旅行者的叙述把这种情况记述了下来。在
他们的著作中提到了象、长颈鹿、老虎和其它一些在地中海沿岸(至少是在欧洲海岸)
未曾发现过的动物。
这些新奇生物的存在大大激发了欧洲人的好奇心,他们对未知事物,不论是外国、
异族人,或未曾见过的动植物都普遍感到惊奇。发现和描述世界上的一切珍奇的动植物
是当时的旅行家、编辑(由Pliny到Gesner)和林奈的追随者的夙愿。当然,古代人对
动植物区系的地理分布范围是一点也不了解的。直到旅行家深入到亚洲(马可·波罗,
1254-1323)或非洲之后人们对这一点才逐渐清楚。当葡萄牙人于15世纪开始航海以及
哥伦布发现新大陆(1492)以后,对世界上生物区系多样性的认识才显示了新天地。柯
克的航行为开拓澳大利亚和太平洋岛屿创造了条件,同时也为生物多样性这个大厦奠定
了基石。然而这不过是开始,因为早期的旅行者和收藏家所收集到的远方动植物标本毕
竟有限。即使在欧洲一直达到本世纪40年代和50年代还在描述哺乳动物和蝴蝶的新种。
而且就比较不引人注意的种类和不容易到达的地区来说,未曾描述的物种宝库看来是异
常丰富无法穷尽的。即使现在我们对热带的现存物种最多也只知道十之一、二。
随着态度的明显变化对于生物多样性的认识也随之深入。早期的旅行家只是为了猎
奇。他们最得意的事莫过于回到家里来大谈特谈各种稀奇古怪的怪物怪事。这种态度很
快就被热衷于纯粹外国新奇事物的时尚所代替。英、法、荷兰以及德国的私人收藏家纷
纷建立了博物陈列柜。他们的态度也不比集邮家和货币收藏家高明多少,然而真正的博
物学家如林奈和阿蒂迪(Artedi)却从这些收藏家兼赞助人的热心活动中得益非浅。另
外,Marcgr-ave和Rumphius也分别在巴西和东印度的以前几乎毫无所知的领域中对博
物学作出了重要贡献(stresemann,1975)。
18世纪是著名航海年代的开端。Bougainville与其它法国探险队,Cook与其它英国
探险队都从海外带回了大量的珍奇标本。这一活动在19世纪由于俄国和美国的加入而更
加扩大。旅行家到世界各个角落收集各式各样的博物学标本,这些标本将各个私人博物
陈列拒都塞满了,因而不得不建立更大的国家的或大城市的博物馆和植物标本馆。这些
标本从来不会被认为多余,因为每一批收藏都会发现前所未有的珍希物种。本世纪二、
三十年代有一个著名的、命名为鸟的探险队,仅在一次探险(Whitney南海探险)中,
几乎走遍了南海各个岛屿,发现了三十多个新种。
亨伯特和Bonpland在南美,达尔文在贝格尔号(1831一1836),华莱士在东印度
(1854-1862),以及Bates和Spruce在亚马逊河流域的研究工作都是脍炙人口的,但
是一般都将其它成百上千的收藏家忘怀了。林奈曾派遣他的学生收集国外植物标本,其
中有些最优秀的学生死于热带病:如Bartsch(死于1738年,下仿此),Ternstrom
(1746),Hasselquist(1752),Lo-efling(1756),Forskal(1763)。东印度的
情况又是一场更大的悲剧,在这一历时30年的探险考察中欧洲动物学界的精华或死于热
带病,或被杀害:Kuhl(1821),Van Hasselt(1823),Boie(1827),Macklot
(1832),Van Oort(1834),Hor-ner(1838),Forsten(1843),Schwaner
(1851)。他们都是为了增进对热带动物生活的了解而贡献出了自己的生命。其中Kuhl
和Boie是德国最优秀的年轻博物学家(Stresemann,1975)。他们的去世所留下的空缺
使随后德国博物学一度衰落,这是因为在某一时期中天才人物毕竟是很少的。
未开发或鲜为人知的地区只是研究多样性学者所面向的领域中的一个。其它类型的
生物和异域环境也是研究的对象。例如寄生物就是值得研究的课题。人类肠道寄生物早
在公元前一千五百年的Ebers莎草纸古文书中和古希腊医生就曾提到过。后来发现这些
寄生物在人和动物中都普遍存在,因而认为它们是由自然发生产生的。直到十九世纪才
认识到很多(如果不是全部)寄生物只寄生在某一种寄主上,而一种寄主可以同时被几
种不同的寄生物感染:绦虫、吸虫、线虫、血液寄生物、细胞寄生物。这项由动物学家
Rudolphi,Leuckart等人创导的研究工作随后有很多专门从事于这类多样性研究的寄生
虫学家参与。由于大多数寄生物的生活史很复杂,因此在研究时就要求特别耐心和灵巧。
由于寄生物能引起严重的人类疾病(如疟疾,昏睡病,血吸虫病,立克次体病等),因
而对这方面的研究特别重视。植物也同样有寄生物寄生(如瘿虫,螨;各种真菌和病
毒)。也许可以毫不夸张地说,植物寄生物的种类要超过高等植物本身。它们逐渐地被
发现大大扩大了生物多样性的范围。
多样性研究亟待开拓的另一个领域是淡水水域和海洋。亚里斯多德在勒斯波斯岛居
留时对海洋生物曾发生过浓厚兴趣。然而迟至1758年林奈在其《自然系统》一书中除少
数鱼类、软体动物和珊瑚外很少提到海洋生物。由于Pallas,S.Muller及其它很多北
欧学者的工作,这种情况很快发生了改变,发现一个接着一个。Sars是打开深海动物大
门的第一位学者,他的研究受到英国挑战者探险队(British Challenger Expedition,
1872-1876)的高度重视。后来北欧、荷兰、法国和德国也纷纷组织了海洋考察,专家
们则仍然忙碌于描述他们的新发现。海洋生物本身也开发了一个新的研究领域:海洋寄
生物。海洋生物中有一部分被与陆地生物相同的寄生物寄生(绦虫,吸虫),但也有一
些其它的寄生物只限于海洋(中生动物,寄生性桡足动物,根头类动物)。
显微镜开辟了多样性的另一个领域:即肉眼看不见或至少看不清的生物世界。古代
已经使用简单的透镜放大细小的物体。组合的透镜——即显微镜——首先是由荷兰的制
镇商于17世纪早期制造成功的,1625年罗马出版的一份关于蜜蜂的研究报告是由意大利
人Francisco Stelluti运用放大五倍的显微镜进行研究的,这是生物显微镜检术的第一
项研究工作,其后两百年所使用的都是非常简陋的显微镜,主要是用于研究植物组织
(Hook,Grew,Malpighi)或者是研究动物的细微结构,特别是昆虫的结构(Malpighi,
Swammerdam)。Swammerdam于1669年发现了微尘子(水蚤,Daphnia),但并没有详细
地描述,也没有继续研究其它浮游生物(Schierbeek,1967),Nordenskiold,1928)。
与上述事态的发展同样重要的是在细胞学和动植物形态学方面的历史性进展。列文
虎克运用显微镜将多样化的研究领域又拓展了一步。据说他使用一个单透镜的显微镜能
放大270倍。他从1674年起在连续的几年内先后发现了原生生物(原虫和单细胞藻类)
和其它的浮游生物(轮虫,浮游甲壳动物等),从而为后来发展成为生物学中最活跃的
几个学科奠定了基础。他甚至还发现并描述了细菌。他发现单细胞动植物这一事实对自
然发生说以及当时的思想界是一次巨大的冲击。可以说,列文虎克最重要的功绩是他首
先使生物学家认识到微生物世界的广阔领域,并向分类学者提出了完全新的问题。
直到1838年Ehrenberg才首次对原生动物作了综合性论述,但这是在细胞学说提出
之前,他将原生动物看作是“完整的有机体”并赋予同高等生物相同的各种器官(神经、
肌肉、肠道、性腺等等)。1848年C.T.von Siebold制订了原生动物门并指明了其单
细胞性质。19世纪前半期在各种浮游动物及藻类的研究上也取得了迅速进展。总之;显
微镜的每一次改进都使我们的知识前进了一步,30年代电子显微镜的发明使得我们甚至
可以研究病毒的形态。
前此我所介绍的重点是放在动物的多样性方面,揭开了多样性广阔世界的帷幕。在
植物世界的开发上情况也是如此,也有一系列的领域正待开拓。甚至在显花植物(被子
植物)得到充分描述之前,有些植物学家已经开始专门研究隐花植物(蕨类、藓类、地
衣、藻类)以及种类繁多的真菌(Magdefrau,1973)。
化石
事情到此并未结束!除了当今世界的多样性而外还有以化石为代表的过去时代生命
的多样性。按最高估计,现存动植物约有一千万种。考虑到地球上的生命大约在35亿年
以前开始,并估计相当茂盛的生物区系已存在五亿年,同时还承认生物区系的物种构成
有其合理的周转,则按推算至少有一亿个灭绝种。古生物学《化石学》中伟大发现的时
代,例如爬虫类与鸟类之间过渡的始祖鸟的发现,鱼类和两栖类之间过渡的鱼石螈的发
现,可能已近结束,然而直到今天仍然偶尔有化石无脊椎动物的新门发现,看来新目、
新种、新属的发现远远未到尽头。
化石动植物的发现有很悠久的历史,可以远溯到古代(参阅第二编)。Heradotus,
Strabo,Plutarch,特别是Xenophan-es都曾提到化石软体动物并认为是海洋生物退化
的结果。但是化石哺乳动物,爬虫类和两栖类则直到十七世纪才开始被注意,十八、十
九世纪新的发现也日益增多。乳齿象、恐龙、鱼龙、翼手龙、鸟龙以及其它的庞大化石
哺乳动物的发现都曾轰动一时。
古植物学也同样扩大了人们的视野(Magdefrau,1973:231-251)。由于很难将
化石茎,叶、花、花粉和果(种籽)拼凑在一起,所以这方面的研究工作问题很多,好
在已研究清楚的化石植物的数目逐渐增加,对它们在空间与时间上的分布也了解得更多。
在这方面化石花粉研究所作出的贡献特别重要。但是仍然有很多难题有待解决,其中包
括被子植物的起源问题
直到50年代已知的最古老化石(前寒武纪晚期)的石龄大约是6.25亿年。后来
Barghoorn,Cloud,Schopf发现了岩石中的化石原生生物,石龄约为35亿年,这样就把
最古老化石的石龄推前了五倍左右。
原核生物,不论是存活的还是化石,是目前叙述性系统学(de-scriptive
systematics)中最急待开发的领域。细菌生物化学和生理学的深入研究表明它们比原
先所设想的更加多样化。Woese及其合作者甚至提出为甲烷细菌及其有关细菌另立一个
界(king-dom),称之为古细菌界(Archaebacteria)。另外,对那些被认为构成真核
生物的共生性细胞器(如线粒体,质体等等)的原生生物也另立一界。对核糖体RNA及
其他分子的研究终算为前此争议纷纷的细菌分类问题理出了眉目(Fox等,198O)。令
人感到十分有趣的是,在生物学最古老的分支学科分类学中总是有些新东西,而且往往
是使人瞠目的新发现,例如毛面虫属Trichoplax的重新发现,它被认为是后生动物中最
原始的(Grell,1972)。
系统学,多样性科学
当回顾生物多样性研究的历史时,面对下列情况不能不令人感到多样性的咄咄逼人:
空间:世界各洲,时间:从35亿年前直到现在;大小:从病毒到鲸鱼;生境:空气,陆
地,淡水,海洋;生活方式:独立生活与寄生。很自然,人们不能忽略在其周围环境中
的异常丰富的生命现象,而且事实上有各种各样的理由去研究它。首先是人们对其周围
环境的不断好奇心,并且力求知道它,理解它。此外,为了实际需要也必须知道哪些动
植物有用,特别是作为食物或供医药用。当林奈被问道研究多样性有什么用时,作为一
位神创论者,他回答说:有什么用?一切被创造的事物都有其目的,有些植物供药用,
有些生物供食用,等等。无所不知的全能造物主所创造的每一种东西都有其特定目的,
或者是对其它的人或物有益。我们的任务就是揭示这些有意图的用途或益处,这也就是
博物学的目的。
17世纪和18世纪的某些学者热衷于研究自然还有另外的理由。希腊人早就极口颂扬
自然的和谐:整个世界形成了Kosmos (Kosmos这个字对希腊人来说含有美与井井有条
的意思)。无论自然界是被看作是造物主的尽善尽美的创造物,还是被罗马哲学家塞尼
加与泛神论者视为与神等同,许多虔诚的科学家,如JohnRay,牛顿,林奈等都认为自
然界有一种深深隐藏着的秩序与和谐存在,他们的任务就是去揭示和解释它。
物理学定律强调普遍性和一致性。因而17世纪和18世纪早期的自然科学家就认为如
果仅仅是机会和物理学定律的无先见的盲目作用在宇宙中起作用,则世界上就只会有完
全一致的或完全混乱的事物。这样看来只有创世主的存在才能说明实际存在而又配合恰
当的生物多样性。牛顿曾这样说过:“我们只有通过他(上帝)的绝顶智慧和对事物的
绝妙设计以及最终原因才能了解他;因为他的尽善尽美而赞美他;因为他的权威而尊敬
和崇拜他;我们是作为他的仆人而崇拜他;上帝如果没有权威、缺乏智慧和最终原因就
不成其为上帝而只是命运和天性。盲目的形而上学的必然性(无论在什么时候和什么地
方必然是相同的)不能产生多样性。我们发现的、适合于不同时间和地点的自然界的多
样性只能来自一个必须存在的神的思想和意志。”
因此,研究自然界的绝对和谐与多样性就是认识上帝的捷径。这也就成为18世纪和
19世纪初叶自然神学的风尚。不仅适应(它是设计的证据)而且多样性本身都是自然神
学的主题。再也没有别人比阿伽西更敏锐地觉察到这一点,他认为自然系统是证实上帝
存在的关键性证据,并在他的著作《分类论文集》中阐述了这一观点。
生物有机体种类之多几乎无法想像,这也正是对人类智慧的挑战。自从科学革命之
后,西方世界专心致志于探寻机械学和物理学的定律。然而生命的多样性并没有屈从这
一潮流。如果要发现这样的定律也只有通过分类的办法将多样性加以整理。这就是为什
么十七,十八,十九世纪博物学家热衷于分类的原因。分类最低限度可以使令人眼花缭
乱的多样性纳入一定的条理。分类最终的确导致了寻求定律:由一个共同祖先(经过修
改)相传下来。这种整理程序看来对18世纪的动植物学家是如此重要,以致当时将分类
几乎看作是科学的同义语。
和科学的其它分支一样,分类学中既有天才也有笨伯。有一些专门家终其一生除了
描述新种而外什么事也没有干。这在分类学享有盛誉的林奈时代还是无可非议的。在那
个时代由于系统学占有主导地位从而忽视了生物学其它方面的研究。但是后来,也是十
分合理的,提出了这样的问题:难道这样的单纯描述,既不探求定律又不力求作出概括,
称得上是科学吗?从18世纪30年代到50年代von Baer,Magendie,Claude Bernard,
Schleiden,von Helmholtz在生物学其它领域中的辉煌成就使系统学的声誉迅速下落。
但是在1859年以后,当达尔文的共同祖先学说为高级分类单位的存在提供了第一个非超
自然的正当解释时系统学又恢复了生机。然而这新的搏动很快又行衰竭,19世纪最后三
分之一年代功能生物学的激动人心的进展使系统学再度衰退。生理学家和实验胚胎学者
认为系统学是一种单纯的描述工作,不值得“真正的科学家”重视。物理科学家和实验
生物学家一致认为博物学不过是集邮的另一种方式。一位著名的动物学家在19世纪末访
问剑桥大学时曾经说过:“博物学被尽量地压低,并被这个受人景仰的大学的许多数学
家认为是无聊的琐事。”1960年有一位著名的物理科学历史学家还说:“分类学一点也
不能吸引科学史家。”
这些吹毛求疵的批评家根本不了解多样性研究在很大程度上是生物学各主要部门研
究的基础(Mayr,1974b)。他们也不了解亚里斯多德,居维叶,魏斯曼,或洛兰茨
(Lorenz)研究多样性取得了什么样的成果。博物学是生物学中最富饶也是最有创见性
的分支。难道达尔文的《物种起源》不正是基本上奠基于博物学研究之上吗?难道行为
学和生态学不正是从博物学发展起来的吗?如果生物学局限于实验室研究,断绝了从博
物学取得不断的营养,它将是一门非常狭隘、非常贫乏的学科。
遗憾的是,还没有人写出一部关于博物学对生物学发展的影响的历史,虽然D.E.
Allen的《英国的博物学家》(The Natu-ralist in Britain 1976)就19世纪英国的
情况作了精采的阐述,斯垂思曼(Stresemann)的《鸟类学》(Ornithology,1975)
则是就鸟类阐述了同一论题。在每一群博物学家中都有才思敏睿而又好奇之士提出各种
各样更深刻的问题。他们为自然神学最有价值的论著作出了重要贡献(如Ray,Zorn,
Kirby)。他们创办了杂志和学会,他们还就一些基本问题勾划出轮廓,这些基本问题
最终成为了进化生物学、生物地理学、生态学和行为学的主要论题。饶有兴趣的是,在
这方面所有的先进人物都是业余爱好者——热心的、富有奉献精神的业余爱好者。博物
学是生物学的各个学科中最后一个职业化的。只是到了当今时代才认识到博物学在概念
上为生物学作出了多么重要的贡献。
所谓的分类学史并不缺乏,然而它们毫无例外地都只是分类的历史。这些历史记述
了从亚里斯多德时代直到19世纪末的学者们所提出的对动植物的具体分类的逐步改进
(以及偶尔的后退)的情况。这些历史家指陈了科学家们为生物的属,科、目反复重新
划分所作的不懈努力,以求建立更加均一的分类系统,也就是反映共同祖先和进化趋异
程度的分类系统,这是一部很吸引人的反复试验的历史。
上述的这一类历史虽然密切注意了分类,但并没有认真处理有关的概念变化。系统
学历史的最重要方面,和进化生物学的历史相同,是概念的而不是事实的历史,而且某
些互相竞争的(如果不是完全相互对抗的)的概念从18世纪初到现在一直同时存在达
25O年之久。分类学中概念化不一致的部分原因是由于在每一类生物的分类学中有着不
同的传统习惯。这不仅对细菌、动物、植物来说是如此,即便是不同类的植物、昆虫或
哺乳动物也是一样。一些新概念如多性状分类、多型种、姐妹种(与生物宗相对),或
生物种等等在不同的时间先后引进到高级分类单位的分类学中。
人们的第一个印象是系统学的历史是一场和相同的老问题作永无休止斗争的历史。
这些老问题是:什么是种?什么是亲缘关系?高级分类单位最好怎样区分?怎样把种集
合成高级分类单位?最可依赖的性状是什么?在高级阶元(higher categories)中安
排种时应根据什么原则?分类的功用何在?等等。
很明显,系统学史和Thomas Kuhn所阐述的科学发展的概念完全不一致。即使是
1859年的达尔文革命也并不像人们所预料的那样对系统学产生了决定性影响。产生这类
事态的原因是什么将在以后各章中介绍。然而在这里也应当提到在过去300年中概念绝
不是停滞不变的。概念发生了变化并得到了澄清,不同时期和不同学者对经常使用的一
些术语在用法上和意义上的变化就很好地论证了这一点。
只要存在下述一系列情况,系统学的统一学说怎么能发展?“相似性”(affinity)
这个词既可以仅仅表示相似,又可以表示遗传关系;“变种”(variety)这词可以用
来表示地理隔离的种群,又可以用于表示种内的变体(个体);“种”既可表示形态不
同的个体,又可以表示生殖隔离的种群;“分类”可用来表示鉴定方案,又可用于表示
真正的分类。另外,“自然系统”在不同的时期有非常不同的涵义,而有些术语,例如
“阶元”(category),往往被同一学者用来表示很不相同的概念。大多数使用同一术
语(如阶元,变种)表示不同涵义的学者根本没有觉察到自己用词混乱。在澄清分类学
概念方面所取得的进展,过去40年较之以前两百年要大得多,这样讲也许是切合实际的。
系统学的结构
当我们看见大象,长颈鹿、企鹅、凤蝶,橡树和蘑菇时,我们所得到的第一个突出
印象是独特性。前面已经讲过,独特性就意味着多样性。如果这多样性果真是杂乱无章
的,那就无法研究它。然而它是有规律的,而且正如达尔文及其它很多学者都指出这些
规律是可以解释的。除了机会因素而外,多样性的产生还有可以确定的原因。因此承认
系统学是一门科学就是理所当然的。它研究的主题就是多样性。辛普森(1961)给它下
的定义是:“系统学所研究的是生物有机体的种类和多样性以及两者之间的一切关系。”
他后来又进一步指出系统学“是(生物学)最基本的同时又是范围最广泛的部分;最基
本是因为(有机体)只有在某种分类学建立了之后才能按科学方法加以研究和处理,范
围最广泛是因为在(系统学)的各个分支中集中了、运用了、概括了有关(有机体)的
一切已知知识,包括形态学、生理学,心理学、以及生态学的知识,并为之提供研究手
段。”
因为系统学涉及到如此广泛的领域,所以学者们就力图将之分细一些。例如,有人
认为某一分类单位的分类经历了不同的发展阶段。“这些发展阶段有时非正式地称之为
a,B,Y分类学。a分类学指的是物种的鉴定和命名的分类水平;B分类学指的是将这些
物种安排在适当的分类阶元中,低级和高级阶元组成自然系统,Y分类学指的是根据分
类研究的进化研究”(Mayr,Linslcy,and Usinger,1953:19)。实际上a和B水平的
工作是同时进行的(它们并不是真正的阶段),而Y分类学严格说来并不是分类学。如
果将分类学细分为两类就能更好地了解其历史,它们是:(1)微观分类学
(microtaxonomy),研究识别和区分有机体的种类(种)的方法和原则,(2)宏观分
类学(macrotaxonomy),研究有机体种类的分类(即将种安排在分类系统中)的方法
和原则。因此,分类学作为一个整体(范围较之系统学更窄)的定义是“区分有机体的
种类并将之分类的理论和实践”(Simpson,1961;Mayr,1969)。
一旦涉及多样性问题就必须分类。因而就有语言分类,制造商或市场的商品分类,
图书馆的图书分类,或自然界的动植物分类。在上述情况中分类(过程)就是将个别的
事情归并成类。对这种基本程序并没有争议,过去几百年来一直争论不休的是:怎样分
得最好?应当采用什么分类标准(依据)?分类的最终目的是什么?宏观分类学史的任
务就是依次列举并讨论对上述这些问题的各式各样的并经常变化的答案。
在历史性地讨论这一任务之前有必要对分类学史上经常甚至一直混淆不清的某些概
念批判性地加以讨论。
鉴定与分类
鉴定方案并不是分类。演绎推理是鉴定程序的基础。鉴定的目的是将所研究的个体
安置在一个已经存在的分类系统的门类中。如果成功了,标本就被鉴定了。鉴定只涉及
少数性状,这少数性状确定标本在检索表中所处的位置(Mayr,1969:4,66,112-
115)。与此相对映,按现在理解,分类是将种群和分类单位归并成类,再将这些类依
次归并成更大的类。分类利用很多性状。
理解分类与鉴定的区别在评价所谓的“特殊目的分类”上至关重要,例如根据特殊
治疗作用的药用植物“分类”。这样的“分类”实际上不过是鉴定方案(就现代分类学
家来看)。古希腊时代的医生Dioscorides按植物的医疗作用加以划分(分类),为的
是对症求药,选择正确的植物以保证安全和疗效。由于几乎直到现在大多数药物都来自
植物,因而药典同时又是植物鉴定手册。
但是有些特殊目的分类并不是检索表而实际是为根据名称所指定的目的服务;例如
在生态学文献中植物按其生境或生长型而分类就是如此。这样的分类用途很有限,然而
在十六世纪以前实际上所有的“分类”都是这类功利主义性质的。因此,在考虑分类时
弄清楚某种分类的各种可能的目的是非常重要的。
分类的作用
哲学家和分类学家几乎从一开始就认识到分类具有双重作用,一个是实际作用,另
一个是一般(即科学的或形而上学的)作用。但是关于这两种作用的本质却有不同的看
法。早期学者所别强调的实际作用是把分类当作检索表。近年来最常强调的则是将分类
看作是信息贮存和信息检索系统的索引。为了最充分地发挥这种作用,分类应当由具有
最大数量共同性质的客体科目构成。这种分类就自动地成为贮存于其中的信息的电键。
易于检索一般是这样一些分类的主要或唯一目的,例如图书馆的图书和其它或多或少按
任意标准归类的非生物体。与此对映,对于与原因联系的项目(例如疾病分类)或与起
源有关的项目(如生物分类)的分类则受到某些限制,然而仍然具有可以作为影响深远
的概括的基础的能力。
就生物学分类的一般作用(意义)来说,随着时间的不同发生了很大变化。就亚里
斯多德而言,它反映了自然界的和谐,特别是表述在《自然界阶梯》中。就自然神学家
来说,就正像阿伽西所明确表示的那样,分类论证了世界设计师(造物主)的创造方案。
自然系统就是这方案的表现。在达尔文提出了共同祖先学说以后,分类的形而上学解释
就让位于科学解释。由于生物学中的各种比较学科的观察研究都是借助于“自然系统”
(现在已按进化论观点下定义)组织进行,所以分类的主要功能就是区分分类单位并建
立高级分类单位等级结构以便作出最大数量的正确概括。这种分类的根据是,假定某一
分类单位的几个成员,作为后裔从一共同祖先处各自分享了一份共同遗产,它们彼此之
间较之没有这种关系的物种将会有更多的共同性状。因而进化论观点的分类在一切比较
研究中具有相当大的启发意义。这种分类随时要接受更多性状的检验,或者是通过与其
它分类进行比较来检验。
生物学分类具有这两种(实际的和一般的)作用或目的就引起了争议。例如,信息
检索的目的和概括的目的是否互不矛盾?分类所包涵的概括的本质是什么?这些概括能
否看作是学说?
对分类各种作用有关问题的上述简单介绍可以使读者在追踪对这些问题的态度历史
性变化时提高辨别力。
4.1 亚里斯多德
分类学的历史要从亚里斯多德(公元前384-322)开始写起。虽然在他以前人
们对 动植物已知道得不少,但流传下来的早期著作中根本没有分类的知识。
就实际知识而言, 亚里斯多德显然把他从前人所能得到的(很可能绝大多数
是从希波克拉底学派得到的) 都写进了他的著作中。但是亚里斯多德对某些
海洋动物的细节描写得如此逼真,这就表 明这些知识都是第一手的,至少也
是他亲自从渔民或“民间”来源得到的。一般认为他 在勒斯波斯岛居住时专
心致志于博物学研究。他在叙述性动物学方面的主要著作是《动 物历史》
(Historia animalium),但是在《动物解剖》(De partibus)和《动物繁
殖》(De generatione)中以及其它著作中都有很多关于分类的论述。 传统
上一般都把亚里斯多德视为分类科学之父,但是从文艺复兴一直到现代对他的
真正分类原则是什么都有怀疑和分歧意见。这看来部分原因是由于亚里斯多德
在他早期 的著作(在其中他提出了他的逻辑学原理)和他后来的生物学著作
中采用了不同的方法, 另一部分原因是他认为按逻辑区分下定义的方法不可
能为动物提供合理的完整描述和表 明动物类别的特征。 亚里斯多德的逻辑方
法最好是用众人皆知的室内游戏来说明。一位客人被引进室内 让他猜他不在
室内时其它人选定的一样东西。他提出的第一个问题可能是“它是活的
吗?”。这样就把他所想像的东西分成了两类:生物与非生物。如果答案是
“对”,他 就可以问:“它是动物吗?”这样就将活的生物又分成了动物与
非动物两类。由此,总 是把剩下的东西的类别分成两个部分(一分法,
dichotomous division)的方式继续下 去他迟早就会猜中。 用亚里斯多德的
逻辑(即形式逻辑)来表示,最大的类别,“总类”(例如植物), 按演绎
法分成两个(或多于两个)其下属的亚类,称为“种”。每个“种”在下一轮
较 低级的划分中成为“属”,“属”再细分为“种”。如此反复继续进行,
直到最低级的 种不能再分为止。当然,逻辑学家的“种”和生物种勿须有
关,虽然在划分生物的种类 时最后一步的结果可能事实上就是生物种。按逻
辑分法的分类称为下行分类(downward classifi-cation),它既适用于无生
物(如家具可分为椅,桌,床等等),也适用于 生物。 使后来的学者感到伤
脑筋的是当亚里斯多德在阐述他的逻辑方法时实际上是将之作 为应用于动物
的区分依据(标准)的例子,诸如“有毛或无毛”,“有血或无血”, “四
支脚或非四支脚的。”但是,逻辑的分法并不是亚里斯多德用于动物分类的方
法, 这可以从亚里斯多德的动物系统并不是一个细致复杂的等级结构这个事
实看出,特别是 他还特地嘲笑了把二分法作为分类原则的作法(De partibus
animalium 642b5一 644all)并进一步指出为什么这样做不行。尽管亚里斯多
德并不采用它,但是从文艺复 兴(Cesalpino)到林奈(见下)的生物分类
中,逻辑分类法一直是优先被采用的方法。 和大多数历史文献所记载的正相
反,我认为将这种分类方法强加在亚里斯多德身上是没 有道理的。 那么亚里
斯多德是怎样为形形色色的动物分类的呢?他是按非常现代化的方式进行
的:他通过观察将动物分成类:“正确的办法是按类来了解动物,按照大多数
人的方式, 他们是根据很多特点而不是按二分法来分类”。(643b9—14)。
“是根据身体的各部 分,或整个身体的形状相似性将各个类彼此分别开”
(644b7-9)。只是在他确立了类 之后,亚里斯多德才选用一些方便的鉴别
性状。在这个常识性的表现性状的方法上亚里 斯多德又加上了一个评价可以
表示这些类(别)特征的性状系统并按某种序列将这些性 状排列起来。亚里
斯多德分类学中的这种排列是现代学者最难于理解的。大家都知道, 亚里斯
多德对四种元素——火,水,土,空气——的重要性非常重视。因此,性状热
与 冷,或潮湿与干燥对他来说至关重要。他把热排在冷之上,潮湿排在干燥
之上。血液既 热又潮湿,因而成了特别重要的性状。结果,亚里斯多德对不
同的生理功能就有一个价 值尺度,因为生理功能似乎也是不同种类动物的性
状。比较热又比较潮湿的动物被认为 是有理性的;而较冷、较干燥的动物会
有较少的与生命有关的热,就缺少较高级的“灵 魂”。这种形式的臆测特别
适合文艺复兴时代亚里斯多德学派的口味,并促使他们按设 想的生理重要性
提出了分类学性状的具体等级尺度。 如果要理解为什么亚里斯多德的分类并
不就是鉴定方案或纯粹的表现性状方案,上 述这一点必须记牢。亚里斯多德
之所以辨别动物的某些类别主要是为了解释他的生理学 说并且能将关于生
殖,生活史(后代的完善程度)和生活环境(空中、陆地、水域)的 有关知
识组织起来。因此就他的意图来说,把水生的鲸和陆地的哺乳动物分开,将软
体 自由游动的头足类同海洋、陆地的硬壳软体动物分开,就是十分合理的。
尽管有某些不 合适的组合以及一些剩下来未分类的动物,但就整体而论亚里
斯多德的动物高级分类单 位显然优于林奈的,后者主要兴趣在于植物。 在研
究亚里斯多德的动物学著作时,有三点予人印象最深。首先,亚里斯多德对世
界的多样性具有特别浓厚的兴趣。其次,并没有证据表明他对动物分类本身特
别感兴趣, 他也从来没有在任何地方将他所识别的九个高级分类单位列表加
以说明。第三,再重复 一遍,他的分类并不是逻辑分类的结果。特别值得注
意的是,亚里斯多德的逻辑体系在 《动物的历史》中反映得非常之少。在他
的著作中人们感受最深的是一种经验式的、几 乎是实用主义的方法而不是演
绎的逻辑方法。 亚里斯多德仅仅是想通过最有效的途径告诉人们他对动物的
了解以便“我们对明显 的性状和共同的性质首先有一个明确的概念”
(491a8)。达到这一目的的最简捷有效 的途径是比较。的确,《动物解剖》
全书就是在比较的基础上编写成的:结构的比较 (比较解剖学),生殖生物
学以及行为学(动物心理学)的比较。为了便于比较他将所 提到的580种动物
归类成群,如鸟、鱼,而且往往是运用像希腊文字一样古老的类、群。 他将
动物分类成“有血的”和“无血的”,这种分类一直被人们接受直到拉马克将
之改名为“脊椎动物”与“无脊椎动物”为止。在有血动物中,亚里斯多德将
鸟和鱼分 为不同的属,但是对其余的动物就遇到了一些麻烦。他认为胎生或
卵生是重要性状,就 将有毛的胎生动物(现在称为哺乳动物)和冷血的卵生
动物(爬虫类和两栖类)分开。 他明确地将鲸从鱼和陆地的哺乳动物区别开
来。他还把不同的飞翔动物如羽毛翼的鸟, 皮革翼的蝙蝠和膜翼的昆虫彼此
远远地分开。但是在无脊椎动物中他的介壳类(甲壳软 体动物)却包括藤
壶,海胆,蜗牛和蠔等等杂七杂八的东西。 亚里斯多德对好几类动物的结构
差异,特别是消化系统和生殖系统,提供了丰富的 观察资料。然而他似乎对
动物生态学(它们的生境和生活方式),生殖生物学以及动物 的气质也同样
有兴趣。“各种动物在其生活方式,活动、习惯与才能上都有所不同”, 特
别是在和水、空气与陆地的关系上(487all-12)。现在已经清楚亚里斯多德
并不是 为了便于鉴定而提出动物的分类。 那么亚里斯多德在系统学历史上的
重要意义究竟是什么?他的最重要贡献可能是他, 一位卓越的哲学家,对动
物及其性质如此感兴趣。这就大大有利于动物学在中世纪末期 和文艺复兴中
复苏。无论是在动物结构、食性、行为,还是生殖方面他都提出了意义重 大
的问题从而使对动物的研究成为一门科学。他还为后来生物学分成形态学,系
统学, 生理学,胚胎学以及行为学奠定了基础。此外,他还教导研究人员应
当怎样进行工作。 他将个别的种类(种)和集合的类(属)加以区分并使之
定型化也成为后来更细致更透 彻的分类的转辙点。 亚里斯多德现在已不再被
认为仅仅是经院哲学之父而且也是一位哲学化了的生物学 家,他的著作在很
多方面都投射出了新的光芒。但是对他的分类学概念结构还缺乏现代 的分
析。 作为广泛的概括也许可以说自从亚里斯多德辞世以后博物学的水平一直
是江河日下。 Pliny与Aelian都是忙忙碌碌的编纂家,他们不加批判地将优秀
的博物学和荒诞的神话 传说揉合在一起。在随后的年代里撰写动物不是为了
提供关于动物的知识而是为了说教; 动物成了象征。如果为了将勤恳道德
化,就写蚂蚁;为了赋予勇敢以道德意义就写狮子。 随着基督教兴起,关于
动物的故事往往成为宗教小册子中的一部分。动物还成为基督教 教义中某种
思想概念的象征或标志,并被引进到油画和其它艺术中去。可以说研究动物
成为一种纯粹精神性的或美学的活动,几乎完全脱离了博物学。广泛的来说,
情况就是 这样,最低限度从Pliny(死于公元后79年)到十五世纪这一千多年
中就是如此 (Stannard,1979)。FrederickⅡ的《猎鹰训练术》(1250年)
以及AlbevtusMagnus (约1200-1280年)的著作却是突出的例外。 在随后的
几个世纪中情况发生了迅速的变化,一些事态的发展更加速了这种变化。 其
中之一是重新发现了亚里斯多德的生物学著作以及这些著作的新译本问世。另
一个是 生活水平的普遍提高以及随之而来的对医疗技术与相应的医用植物的
更加重视。最后, 一种“回到自然”的运动,放弃片面地追求精神生活,在
中世纪后期兴起。从 Hildegard von Bingen(1098-1179年)以及Albevtus
Magnus以后,越来越多的人都 到野外观赏活的动植物,而且还编写关于动植
物的书。随着印刷术的进步,这一类的书 也就印刷出版了开来。但是这是一
个迟缓的渐进过程。著名而又缺乏批判性的编纂家 Pliny的百科全书式的传统
一直延续到Gesner和Aldrovandi的时代。但是,在十六世纪 时,一切关于自
然的书都是由医生写的。
4.2 古代人和草药医生的植物分类
亚里斯多德也写过关于植物方面的著作,但已经逸失。因此,植物学的历史要
从他 的学生Theophrastus(公元前371-287)所写的《植物调查》算起。
Theophrastus的主 要贡献是在植物形态学和植物生物学方面,他并没有采用
正式的植物分类系统,植物的 生长型(树木,灌木,小灌木,草)是他分类
的主要依据;有无刺棘、是否由人栽培等 等也作为依据之一。他提到的很多
植物类别显然来自民间习俗,因而有一些是很自然的 (橡树,柳树),另一
些从分类学来说则是完全人为的,例如“月桂树”就是一些长绿 树的总称。
就与植物学直接有关的历史来说最重要的人物是Dioscorid-es(公元60年左
右)。 他是罗马军队中的一位希腊医生,他去过许多地方,并收集了非常丰
富的对人有用的植 物学知识。他的《药典》(Materia medica)载有对五、
六百种植物的描述。这些植物 或者可作药用或者能提供香料、油料、树脂或
水果。在他所写的五本书中植物主要按实 际用途排列(如药用,调味品,香
料等等),但是他有时也把相关的植物按次序列在一 起,例如他提到的唇形
科的22种,伞形科的36种。他确实也批评过已往的某些学者将植 物按字母顺
序排列,因为这样就把具有同样性质的相关植物分隔开。Dioscoridos在植 物
学历史上占有重要地位主要是由于他的《药典》在一千五百年漫长的历史时期
中一直 是主要的植物学教科书(Magdefrau,1973:4-11)。他被公认为是
有关植物一切问题 的绝对权威,特别是植物的医药性质方面。然而就和盖仑
在解剖学方面一样,他的传统 后来也愈来愈加变成了书本知识,愈来愈加脱
离自然界和植物有机体的实际。 但是,从13世纪开始出版了一大批植物志,
从中可以觉察出重新回到实地观察自然 界的趋势,这股潮流在发明了新的印
刷术之后被大大加速。1478年Dioscorides著作的 拉丁文译本出版,1483年又
出版Thecphrastus著作的拉丁文译本,在这个时期还首次印 刷了前几个世纪
植物志的手抄本。对植物鉴定的兴趣日益浓厚、对Dioscorides所不知 道的本
地植物的大量发现、以及研究新发现植物的新医药性质等一系列情况导至了在
欧 洲的医学校设立了教授讲座,第一个这样的讲座是1533年在意大利的帕度
亚设立的。 由于“德国植物学之父”Brunfels(1488—1534),Bock(1484
-1554),Fuchs (1501—1566)的研究工作而开创了一个新时代。这些博物
学家代表了回到自然和亲自 观察的潮流。他们的著述再也不是罗列陈套和反
复抄袭的神话和寓言而是在野外观察到 的真实的、活生生的植物描述。他们
也代表了描述和描绘本地植物的一种努力;由他们 雇用的优秀绘图员和木刻
家所制作的插图,其精确与熟练程度是以后几代人都无法超过 的。这些插图
在植物学上所起的作用就像维萨纽斯的插图在解剖学上一样。Brunfels的 著
作《活植物图谱》(Herbarum Vivae Eicones,1530)的原书名也强调了书中
所记载 的植物是在野外现场绘制的(由Hans Weiditz绘制)。他们三人分别
写的三本植物志描 述。与描绘了古代植物学家完全不知道的中欧的许多植物
种。Brunfels描绘了200种植 物,Fuchs则不下于500种。 Bock是三人中最富
有创造性的。他用准确的、绘声绘色的通俗德语写就的全部描述 无疑是根据
他自己的观察。而且他还公开反对其它植物志按字母顺序排列的办法,他把
“将一切有关的和相联系的,或者在其他方面彼此相似的植物放在一起,但又
保存差异” 作为他的方法原则。他不仅写出了很精采的描述,而且还注明了
他所描述植物的所在地 与生境(包括土壤性质)以及开花期和生活史的其它
方面。就此来说BOCk的著作就成为 了一切未来地方植物志的典范,并和法国
及英国印刷的其它植物志一起成为那个时代的 畅销书。 草药医生的分类 草
药医生的“分类”最突出的一个方面也许就在于它们并没有前后一贯的体系。
草 药医生所关心的根本不是分类而是各种植物的性质。Brunfels(1530)的
分类顺序是很 随便的,至少就植物的属来说是如此。但是,一些密切相关的
种,例如车前属中 Plantagomajor,P.minor,P.rubea,就先后紧接着排
列。Fuchs(1542)则主要按字 母顺序排,头四章 的内容是:Absinthium,
Abrotonum,Asarum,Acorum。这顺序在德 文版(1543)中仍保留,虽然这四
属植物的德文名称分别是Wermut,Taubwurtz, HacelwurtZ,DrachenwurtZ,
正好与字母顺序相反。滑稽的是Fuehs在谈论时曾经提到 他在大大简化的德文
版中没有考虑这一点是因为“普通人”用不着知道。 在植物志的分类方面有
三点值得单独提出。首先,对种(物种)和类(属)认识模 糊,其次,很多
已知的类,例如草,是十分自然的,但往往加进一些表面上相类似种类 加以
扩大。例如,在荨蔴中就应当把真荨麻(Urtica)和具有相似叶子的唇形科植
物 (假荨蔴)区分开。又如,排列在小麦(草类)之后的是荞麦(双子叶植
物),仅仅是 因为在它们的俗名中都有一个“麦”字。这样的排列在植物鉴
定上虽然有一定价值,但 就完善的分类而言则并无根据。最后,试图制订高
级分类单位的努力很有限。例如 Gerard在他的植物志(Hetball,1597。依据
Dodoens,Lobel)的第一章 中写的是“草, 灯芯草,菖蒲,球茎或洋葱类
植物”,即多数是单子叶植物。第二章 则包含“供食用, 医药用或香料的
一切植物”——从植物学来说完全是大杂烩。 植物志传统在出版了Caspar
Bauhin的图鉴《(Pinax,1623)后达到顶峰。它表明 了自从Brunfels的《图
谱》出版后九十年来的显著进步。它在12卷72部分中共描述了 6000种左右的
植物,并全部定出属和种,虽然没有属的鉴别特征。按整体的相似性或共 同
性质,往往把相关的植物排在一起。这样构成的植物类别并投有分类单位名
称,也没 有列出高级分类单位的鉴定依据。然而却隐约地认出了单子叶植
物,并将九或十个科及 亚科的双子叶植物的种和属归拢到一起。虽然Bauhin
从来没有说明他的方法,但是很明 显他同时考虑了许多不同的性状并将共同
具有多数性状的属放在一道。鉴于《图鉴》的 主要目的是提供一份方便的植
物目录,因而Bauhin发现相关的属并将之归并在一起的才 能的确令人惊叹。
植物系统学后来几乎每一样发展的开端都可在草药医生的著作中找到:根据相
似性 或共同具有的性状,将植物归类的企图;二名制甚至二叉式检索表的开
端;探寻新性状; 力求提供更准确更详尽的描述。草药医生最可贵的贡献可
能是他们的经验主义态度。他 们再也不满足于单纯抄袭Dioscorides和
Theophrastus的著作;他们在自然界实际地考 察研究植物并“按种和属描述
每种植物怎样生长,在一年中哪个季节怎样开花结实,并 在什么土壤上最容
易发现。”(BOCk,1539)但是每位草药医生都有各自的工作方法, 而且所
有的这些人无论采用什么方法又都不是完全一致的。 因为当时知道的植物数
量并不多,所以只要翻翻植物志遇到某些方面很相似的植物 然后再仔细阅读
描述部分和察看插图以便保证鉴定无错,通过这种方式就可以查知种。 然而
到了十六、十七世纪已知的植物的数字几乎是按指数增长,所以这种简单方法
已不 适用。Fuchs(1542)只知道大约500种植物,Bauhin(1623),6000
种,瑞(1682)时 就已经达到18000种。按字母顺序排列或其它的随意排列已
不再合适。为了适应新的植 物“种类”的雪崩式增长,在较广的“种类”
(属)之内更仔细地辨别种就很必要,而 且还要把相关的属归纳成高级分类
单位。此外,还需要有能相当快地鉴定某一标本的方 法或系统。
4.3 逻辑分类的下行分类
分类学说看起来非常之简单:根据相似性将要分类的东西加以整理归类。当涉
及生 物有机体时马上就遇到这样的问题,怎样确定或计量相似性?答案是仔
细分析性状(特 征)。因此选择和评价性状就成为近年讨论的中心问题。然
而如果一开始就考虑性状, 就无法理解从切查皮诺到林奈时占主导地位的分
类学说和自达尔文以来流行的分类学说 之间的差异。因此必须首先讨论可能
有哪些分类。 实际上根据相似性来分类并不是文艺复兴时期制定分类的依
据。鉴定是当时的突出 需要,为了满足这种需要植物分类学的首次综合性的
方法论就发展了起来。意大利的解 剖生理学家切查皮诺(1519—1603),是
公认的在他的著名著作《植物》(De Plantis 1583)中一贯坚持如此做的第
一位学者。他认为自己是Theophrastus的继承者,和后者 一样,他把植物分
为树木,灌木,小灌木(多年生)和草类。但是为了寻求一种易于鉴 定的系
统他便转向亚里斯多德并从他那里借用了逻辑分类,逻辑分类是中世纪到18世
纪 末每个进过学校的人都熟悉的(见前节,亚里斯多德)。 依据逻辑分类的
下行分类的原则基本上是很简单的。然而在从切查皮诺到林奈时期 的分类学
家的著作中这些原则被埋葬在如此复杂的一些经院哲学教理和难懂的行话中
(如“精髓”,“普遍的”,“偶然的”,“区分”,“特征”等等),需要
专门研究 才能懂得它们。 逻辑分类法并非始于亚里斯多德。柏拉图早已对总
类和其下属的区别感兴趣,但是 直到亚里斯多德的追随着时才显示它的充分
重要性——例如porphyry的分类树,又叫作 Ramean分类树(Jevons,1877:
702)。这种方法的最突出的特点是把一个“属”分成 两个“种”。这叫作二
分法。这种方法最适于制订检索表,然而也往往导致过份人为的 和不均衡的
分类。亚里斯多德自己就嘲笑过依据二分法进行分类的思想,但是他在运用
逻辑上使用动物学的例子却使得他的追随者走入歧途。 从切查皮诺到19世纪
之间下行分类之所以盛行有几个理由。它最重要的实用意义是 它从一些易于
辨认的类别开始(例如植物的树木、灌木、草;动物的鸟、蝴蝶、甲虫),
然后运用恰当的区别特征(性状)将这一类别分为隶属其下的一些亚类。这并
不需要事 前具有关于种的知识,只需要有执行逻辑分类程序的能力,任何门
外汉都能做到这一点。 然而如果认为逻辑分类法的盛行唯一理由就是他的实
用性那就错了。它最盛行的时候是 当每个人都在上帝创造的世界中期望秩序
和逻辑理性的那几个世纪。因此,如果世界代 表的是一个有秩序的体系,那
末还有什么方式能比用逻辑的程序和工具来研究它,分析 它更合适?某种分
类只有当它依据的是生物有机体的真正本质(essences)时才能恰当 地反映
自然界的秩序。正是逻辑分类的方法能帮助发现和定义(界说)这些本质。于
是 这种方法就充分反映了那个阶段占统治地位的本质论哲学。 在逻辑分类的
整个方法中再也没有什么比选择区分特征(性状)更重要的了。这方 法所隐
含的依赖单一性状就要求仔细“加权”(附加加重值于)性状(Weighting
characters)。切查皮诺充分认识到这一点并倾注了大量精力仔细地研究了植
物形态学。 他发现了很多有用的性状并且是首先认识到结实(f
fructification)的分类意义的学者 中之一(Gesner在他之前认识到这一
点)。 但是,切查皮诺在他的加权性状的学说中完全走上了错路。作为亚里
斯多德的忠实 信徒,他根据生理上的重要性来选择性状。他认为植物最重要
的性能和营养及发育有关。 营养方面(生长)最重要,这就是为什么他第一
步将植物分成树木,灌木、草等等。发 育的重要性反映在他着重结实、种
籽、幼苗(和亚里斯多德强调动物的胚胎相类似)。 比较是他的方法中的重
要部分,但是他将之用到可笑的极端,他企图把在功能上最重要 的动植物结
构互相匹配。从而他将植物的根和动物的胃和肠道等同起来,并且把植物的
茎和柄归到生殖系统中,因为它们产生种籽和果实。 考虑到趋同性,平行
性,性状丧失以及其它性状进化失常的出现频率,人们将会认 为依据单一性
状的逻辑分类法将引起十足的混乱。然而对切查皮诺的植物分类加以研究 的
结果表明他所确定的32类植物就总体来说都十分正常。很明显切查皮诺如果仅
仅运用 逻辑分类就不可能制订这样的分类。正如Stafleu(1969:23)正确指
出的,切查皮诺 显然是从他凭直觉或按传统习俗所了解到的一些自然类别着
手,再加上逻辑分类的全然 不相干和不重要的上层结构。这样一来切查皮诺
所采取的就是两步法:首先地通过检查 将植物区分成或多或少的自然类别,
然后再寻找合适的关键性状以便他能按照逻辑分类 原则来安排这些类别。只
有这样他才能同时达到两个目的;提供一份方便的检索表,并 将植物按它们
的“相似性”分成类(见下文)。他在调和这两种方法互相矛盾上并没有 完
全成功,例如逻辑分类的原则就迫使他将草本的和木本的豆科植物划分在两个
科中。 尽管他的分类系统有缺陷,切查皮诺对随后两百年的植物学却产生了
深远影响。一 直到林奈(包括林奈)所有的植物分类系统都是在他首先采用
的系统的基础上加以改变 和改进而制订的。他们的分类都是依据逻辑分类方
法和对某些既定的加权性状。切查皮 诺的影响之大并不是因为他的分类特别
有用而是因为他是提出多少前后一贯的分类方法 的第一位学者。在有人提出
更完善的方法之前它将一直被沿用。 在分类的前期步骤中性状的选择不同必
然形成完全不同的分类系统。这就是为什么 十七和十八世纪一些追随切查皮
诺的著名和不那么著名的植物学家的分类系统彼此差别 如此明显的原因。这
些植物学家对植物知识的了解有差别,这就影响了他们在分类第一 步上对性
状的选择。同样,在动物分类中究竟是选择有血或无血,有毛或无毛,还是选
择二足或四足作为分类的第一依据,就会形成完全不同的分类系统。 下行分
类法的另一个问题是不能逐渐地和一点一滴地将它加以改进。将某个性状用
不同的另一个性状代替就会得到一个完全新的分类。在这样的分类系统中各种
不同分类 的数目事实上是无限的。然而这些植物学家却不知道怎样地竟然成
功地调整了对性状的 选择和顺序从而并没有把某些人所共知的植物自然类别
打乱。Larson曾指出(1971:41) “很多植物的科、例如松柏科、十字花
科、禾本科和伞形科,都是十六世纪建立的并且 经历了各种不同分类系统之
间的竞争一直保持完整不变。”后来这样的一些类别越来越 多地被确认,特
别是当某些看来是孤立的欧洲植物的属被发现竟隶属于热带的科。 17世纪的
植物学家在对不同的性状加权上,研究的主要兴趣是在属还是种上,以及 在
坚持逻辑分类原则和被认为是亚里斯多德的性状体系加权上彼此都有所不同。
17世纪 末期的两位著名植物学家瑞和悌宇列弗正是在这几点上有明显的不
同。 瑞与悌宇列弗 瑞(John Ray,1627-1705)当然远不只是一位植物学
家。他是当时最著名的动物 学论著的共同编著者之一,而且撰写过自然神学
的重要著作。但是他又是一个讲究实际 的英国人,他的主要目的是编写一本
能够无懈可击不容争辩地鉴定植物的书。因此他特 别重视物种的本质。在他
的《植物史》中涉及到18,655植物种并为物种(阶元)下过 定义,此后150
年大都采用了这定义。在早期的植物学家中他几乎是唯一未受过医学教 育的
人,他较同时代的人(甚至包括在耶苏学院受过教育的悌宇列弗)所受到的经
院哲 学传统的影响少。因此毫不奇怪瑞从他最早的著作开始就很少一贯运用
二分法,而且比 切查皮诺或悌宇列弗远远少得多。他不仅在他的不同类别中
使用不同的次要性状,而且 在他觉得方便时毫不迟疑地从结实性状转到运用
营养性状(如是否有茎或球茎)。悌宇 列弗和Rivinus曾就这些不顾常规的作
法对他进行猛烈抨击,然而瑞却用实用主义的告 诫来回答这种批评:“一种
令人满意的分类是把相似的,和主要部分一致的,或者整体 外观一致的植物
汇合在一起,而将这些方面不同的分开”(《Synopsis》,1690:33)。 他
在随后的著作中反复强调这一指导原则。例如,“自然(分类)方法的首要条
件必须 是,决不把明显自然相似的植物类别分割开,也决不把自然不同的类
别混在一起” (《Sylloge》,1694:17)。当然,切查皮诺和其它支持逻辑
分类的人会说这正是他 们的分类方法所要的。于是瑞便被迫更前进一步。在
他的著作《De Variis》(1696) 中指出确实没有客观的方法来确定哪一种性
状反映本质,哪一种性状一是偶然的。换一 句话说,他隐约地否定了既定的
加权法。(应当注意的是他并不反对本质的概念或基本 性状与偶然性状之间
的差别。)由此他认为不仅花和果实而且植物的其它部分同样可以 反映本
质。他甚至走得更远,认为物种由干它们的偶然性状也可队彼此不同
(Ornithology,1678)。 Sloan(1972)提出瑞是由于研读了哲学家洛克
(Locke)的著作才具有这些异端观 点。然而有很多事例表明Ray完全是根据
务实的方式对性状作出了非常规的估价,并且 是为了反驳悌宇列弗才去钻研
“哲学著作”(1696年4月29日给Robinson的信)。由于 单一性状能反映属的
本质这一点非常值得怀疑,所以Ray在他写的《植物研究法》 (Methcdus
Plantarum,1703:6-7)一书中提出:“植物的最佳排列方案是,所有的
属,从最高的一直到最低的,都具有某些共同性质,或某些部分一致,或附带
性质一 致。”他甚至还把生态性状作为分类依据,而这些是自切查皮诺以来
一直严格“被禁止” 的分类性状。实际上Magnol(1689)早就建议采用复合
性状(多个性状)。 瑞对真正的植物分类的贡献并不大。他和Masnus,
Pena,Lobel,Bauhin等人一样, 将单子叶植物和双子叶殖物分开,但并不了
解两者之间差异的本质。他仍然保持 Theophrastus的观点,将植物分为树,
灌木,草等等。另外,他对石竹科与茄科的分类 显然不及Bauhin以及其它
人。植物分类学史也表明Ray的影响是有限的。然而不容置疑 的是他对松动逻
辑分类法这座顽固堡垒是作出了贡献的。 在法国,瑞的杰出同时代人悌宇列
弗(Joseph Pitton deTournefort,1656-1708) 也许是首先充分认识到异
国植物是多么丰富的植物学家。因此就他来说单纯的实际考虑 远比制订一种
普遍适用的或自然的分类方法更为重要。他的目的是为多样性的植物提供 一
种简明的检索表:“认识植物就是要知道依据其某些部分的结构而定出确切名
称 “(Tournefort:《Institutiones》,1694:1)。由于当时植物的属还
不多,他就专 门研究属这个等级。和以往的大多数植物学家相反,他用单一
的词为属命名。悌宇列弗 的最大功绩在于他首次确定了属的概念并审慎地区
分和清晰地描述了698个属,其中绝 大部分(有时改变了名称)后来被林奈采
用了。因此植物的某些著名的属名实际来自悌 宇列弗。由于花和果实提供了
最多的易于观察的性状,所以植物的这两部分成为了他的 绝大多数描述的依
据,但是只要有助于描述他偶尔也采用其它的结构。悌字列弗比林奈 更着眼
于实际需要。遇到无花无果的植物或者花、果太小肉眼无法观察的情况,他建
议 “为了正确地确定这样的属,不仅可以运用植物的其它所有部分,而且还
可以利用它们 的偶然(次要)性状,繁殖方式,整体性状和外观”(
《Institutiones》:61)。 悌宇列弗虽然详细分析研究了性状,但是他对高
级分类单位的分类则多少是人为的。 他所拟订的22个纲只有6个符合于自然类
别。然而从鉴定来说,他的《方法》较之同时 代的瑞,Morison,或Rivinus
的更适用,不仅在法国而且随后在荷兰、英国、德国都广 泛流行。Boerhaave
(1710),Magnol(1729),以及Siesesbeck(1739)等人的鉴定 系统都是
悌宇列弗系统的变体;主要不同处在于他们认为最重要性状的选择上。上述这
些鉴定系统的主要目的都是借助于逻辑分类法来进行鉴定。他们全都无法对自
然类别求 得前后一贯的限界,因为运用逻辑分类法想做到这一点确实是不可
能的。 下行分类在切查皮诺的时代并不是一种错误的策略,因为在那个时候
有关分类的一 切问题都还模糊不清。现实的物种概念尚未建立,而新发现的
生物种类的数量却按指数 增长。在一个很少人了解博物学的时代迫切需要的
是正确鉴定,而逻辑分类正好符合这 种要求。现在回顾来看,很明显下行分
类是通向更好的分类法的如果不是必不可免的、 也就是恰当的第一步。 这个
时期的植物学家往往被贬义地称为“亚里斯多德派”,意思是指盲目崇拜传统
和权威并且运用演绎推理。这是十分不公允的。的确,他们运用逻辑分类法,
因为它是 最适于顺利进行鉴定的系统,但是他们的研究工作却完全不是依赖
权威而是通过在野外 现场、在广泛的旅行考察和仔细地分析研究标本进行
的。他们为林奈以后时期的改进了 的分类系统建立了可靠的经验基础。 这里
应当提到的是必须注意博物学和物理科学历史发展之间的显著差别。十六、十
七世纪西方世界经历了所谓的科学革命,然而这个革命主要限于物理科学,并
在较少的 程度上涉及部分的功能生物学。博物学和系统学几乎丝毫没有受到
邻近科学这种巨大变 化的波及。从切查皮诺经由悌宇列弗,瑞一直到林奈,
本质论的传统和逻辑分类法的影 响始终未断。有人认为博物学,几乎一直到
达尔文时代,继续由柏拉图和亚里斯多德的 形而上学统治着,这种看法不无
道理。不过还应当加上博物学还受到亚里斯多德的另一 股思想支配:博物学
家精神,即观察自然的乐趣和对多样性的强烈爱好。亚里斯多德的 这一份遗
产一直廷续到今天,而亚里斯多德的形而上学影响在系统学中则在阿丹森到
1859年的过渡时期中已被大大削弱,并且被达尔文彻底根除。 从15世纪早期
到林奈这段时期中植物分类知识的迅速积累如果没有腊叶标本的发明 这一重
要的技术进步将是不可能的。(Lanjouw and Stafleu,1956)。干燥和压制
植 物的想法似乎来自Luca Ghini(1490-1556),他的学生Cibo(他从1532
年制作的腊叶 标本现在仍然保存着),Turner,Aldrovandi,切查皮诺都制
作腊叶标本。腊叶标本是 收藏异域外国植物所绝对必需的。例如林奈对不是
瑞典的多数植物的描述就是根据腊叶 标本。目前世界的大腊叶标本馆收藏有
三百万到六百万份标本,植物学家借助于这些标 本从事描述和鉴定。十六世
纪后半期植物分类的迅速发展在相当大的程度上是由于腊叶 标本这种新技术
促成的,它使得植物学家在一年四季中都可以查对标本。另一项重要的 技术
进步就是木刻。 Luca Ghini在另一方面也是一位伟大的革新家。他于1543年
(或1544年)在意大利 比萨建立了第一个大学植物园,第二个建立在柏度瓦
(1545)。当腊叶标本还很少,插 图还很粗糙时,植物园在教学中具有重要
作用。16世纪末期意大利的佛罗伦萨,彼洛尼 亚,法国巴黎和蒙特聂尔先后
都建立了公共植物园。
4.4 林奈以前的动物学家
在文艺复兴时期科学复苏时,动物分类与植物分类比较起来处于相当领先的地
位。 虽然显花植物在它们的结构上都很相近,但在动物中则并不如此。脊椎
动物、昆虫、水 母之间,甚至在脊椎动物之内的哺乳动物,鸟类,青蛙和鱼
之间,都有明显的区别,要 辨认它们并不需要什么高深的学说。因此早在亚
里斯多德之前主要的动物类别就已分清 这一情况就一点也不令人奇怪。由于
在很明确的动物分类单位之间有如此鲜明的差异, 结果动物学家就倾向于专
门研究某一类动物,例如Turner,Belon专门研究哺乳动物, 鸟类,Rondelet
研究鱼类。 但是在处理动物和植物时还有更重要的差别。植物的种类极多,
虽然它们之中有一 些看起来很相似,然而某些种具有特殊的治疗作用,因而
准确的鉴定就成为压倒一切的 要求。虽然鉴定在有关动物的书籍中也占有一
定地位,具有一定作用,但谁都知道狮子、 狐狸、野兔、乌鸦、而且它们是
怎样分类的看来也并不特别重要或令人感兴趣。当时有 一种赋予动物以道德
意义的传统和对动物的习性深感兴趣的风气,因此新的动物学从一 开始就把
着重点放在现今称之为行为学和生态学方面。当时的确还有一种忠实地引证经
典作家的传统和沉滴干对动物名称的意义进行语言学分析的学究习气;另外对
旅行家所 谈的荒唐故事以及存在妖魔怪物的轻信仍然相当流行。尽管如此,
当时的动物学家对活 的动物显示了极大兴趣井有明确的证据表明他们是在野
外实地进行研究的。但是他们对 分类毫无兴趣,因而动物分类学很快就落在
植物分类学的后面。 16世纪初有五位博物学家对中世纪之后动物学的再度兴
起作出了重要贡献;他们是: William Turner(1508-1568),Pierre
Belon(1517—1564),Guillaume Rondelet (1507-1566),Konrad
Gesner(1516、1565),Ulisse Aldrovandi(1522—1605)。 Turner虽然是
英国人,但是他的青年时代大部分是在欧洲度过的。1544年他在科隆 出版了
《鸟类志》(Avium Historia)记述了很多鸟的生活史,显然是根据他自己的
观 察写出的。Turner还出版了一些植物学著作,但并不如他在鸟类学方面那
样有名。 Belon的《鸟类搏物志》(L'histoire de la nature des
oyseaux)于1555年出版,这 是一部更为重要的著作。Belon曾经到过地中海
东部和近东一些国家。他运用生态学和 形态学的一些性状将鸟类分为猛禽,
有蹼足的水鸟,没有暖足的沼泽鸟、陆地鸟、林间 大、小鸟等等。因此,对
生境的适应成了他的主要分类依据。Belon的某些分类一直到 十九世纪后期仍
被人采用,特别是在法国的鸟类文献中。在鱼类和其它水生动物方面 Belon也
有著作出版(1551,1553),但很快即被1554年出版的Rondelet的《鱼类全
志》 (De Piscibus Libri 18)丰富内容所压倒,后者描述了二百种左右的
真正鱼类。另外 还包括鲸,头足类,甲壳类,硬壳软体动物,环节动物,腔
肠动物,棘皮动物、海锦等 等。书中还包罗有一些奇形怪状的动物,好似它
们也是地中海的正常生物。 1551年开始出版盖斯勒(Gesner)的《动物志》
(HistoriaAnimalium)。这是一 部四千多页的百科全书式巨著。盖斯勒将他
从有关各种动物的文献中所能收集到的资料 都编了进去。他显然将Pliny而不
是亚里斯多德作为自己的榜样。盖斯勒本人由于忙于 编纂无法提供亲自观察
的动物资料,但他的许多通讯员却提供了大量原始记录。虽然盖 斯勒对动物
所有各方面的一切知识都很感兴趣,但对分类则兴味索然。在《动物志》的
每一卷中动物种都按字母顺序排列,“为的是便于利用”。在另外两种著作,
《图谱》 (Icones,1553),《命名法》(Nomenclator,1560)中他把动物
种作了系统归类, 但和亚里斯多德以及Rondelet的分类比较起来并没有显示
出什么进步。他在植物学方面 的优秀著作直到他去世很久之后才出版(1751
-1771),所以影响很小。 盖斯勒。动物带,中关于鸟类的那一卷由
Aldrovandi扩充成三大卷,除了增补一些 由他的朋友和学生提供的一些解剖
学方面的资料以外并没有增加什么新的原始观察内容。 Aldrovandi的这部
《鸟类学》(Ornithologia,1599,1600,1603)除了篇幅巨大而外 别的什
么也谈不上;无怪乎布丰曾说过:“删除了无用的或与主题无关的部分以后,
这 部书可压缩成原来篇幅的十分之一。”这部书和盖斯勒的《动物志》不同
处,在于物种 不是按字母顺序而是校完全人为的分类依据来编排的,例如有
硬喙的鸟,浴于尘土或浴 于尘土与水的鸟,会唱歌的鸟,水鸟等等。这不是
什么分类倒是对分类的讽刺。即使在 分类中他也没有采用按照逻辑分类的原
则。 盖斯勒之后一百年植物分类学有了很大发展而动物分类则趑趄不前毫无
进展。直到 功能和生境被结构取代作为分类依据之后动物分类才有所前进。
这首先表现在Francis Willughby(1635-1672)的著作《鸟类志》
(Ornitholosiae libri tres,1676。这 书于他死后才出版)中。他在这书
中依据结构性状将鸟分类,例如乌噪和鸟足的形状, 躯体大小。虽然他也运
用了逻辑分类原则,但是Willughbyb显然对鸟类很熟悉,他所确 认的绝大多
数类别按现在的标准衡量仍然是合理的(Stresemann,1975)。我们无法知
道他的这一分类有多少是由他的朋友瑞(Willughby手稿的编辑人)提出的。
无论怎样 说,瑞本人后来也出版了关于哺乳动物和爬虫类(1693)以及昆虫
(1705)纲要,他的 鸟类纲要(1713)和鱼类纲要(1713)是在去世后出版
的。尽管瑞的分类方法很多是人 为的,然而他的分类不仅在当时是最合理
的,而且在某些细节方面甚至还要超过后来林 奈的分类。 17世纪“发现了”
昆虫界之后动物分类就成为迫切的问题。很快就认识到昆虫的种 数远远超过
植物,因而某些博物学家如Swammerdam,Merian,Reaumur,de Geer,
Roesel等就将注意力转向昆虫及其分类的研究。这些人之中Rene
AntoineFerchault de Reaumur(1683-1757)最著名。他的六卷本名著昆虫
志,虽然其中一部分效仿了Jan Swammerdam(1637-1680),但在其它几个方
面都具有开拓性。他对活昆虫的细致入微 的观察为布丰的《自然史》
(Histoire naturelle)提供了范例,他着重高级分类单位 (而不是种的繁
琐描述)被居维叶在其《回忆录》(Memoir,1795)中奉为圭臬。虽然
Reaumur对分类并不特别感兴趣,但他作过无数欢锐敏的观察,例如尽管缺乏
对硬翅鞘 的鉴别性状,他认为雌萤火虫不过是甲虫的一种。他认识到自然类
别的区分并不取决于 单一鉴别性状。Reaumur的观点清楚地表明了对逻辑分类
法日益增长的反对,并会同 Adanson的著作为拟订上行分类原则(见下文)开
拓了道路。Reaumu的研究工作由C·de Geer继承了下来,后者对昆虫分类作出
了重要贡献,并显然对林奈的昆虫分类产生了相 当大的影响。 16世纪到18世
纪的博物学并不像19世纪那样严格的分成动物学和植物学。当时的学 者如
Turner,盖斯勒,瑞,阿丹森,林奈以及拉马克等既编写关于动物的书,也从
事植 物学方面的著述。然而即使在这三个世纪中大多数学者还是有所专注,
或专重动物(如 Belon,Rondelet,Swammerdam,Reaumur,布丰),或专攻
植物(如切查皮诺,Bauhin, Morison,悌宇列弗)。1800年以后再也没有分
类学家能够兼顾这两个方面。尽管Ray和 林奈将植物学方法部分地引用到动物
界,然而由于动物学与植物学日益分离,因此动物 分类学和植物分类学逐渐
形成了彼此大不相同的传统,也就毫不奇怪了。 动物学家的专业化从一开始
就很明显,而植物学家的情况就不同。由于显花植物 (被子植物)结构上的
一致性,很容易从研究一个科转向研究任何另一个科而不需要学 习其他任何
新技术或专业术语。直到19世纪末期很晚的时候一些植物学家才开始成为某
些科的专家,不论是兰科,禾本科,还是棕榈科。这种趋势在过去五十年中才
变得很明 显。动物学家的专业化在研究昆虫及水生动物时更加强化。(当然
这并不排斥偶尔一位 动物学家同时是几个极不相同分类单位的专家。例如,
法国节肢动物学家Eugene Simon (1848-1924)又是一位蜂鸟科专家。这样
的只在某一高级分类单位的专业化就分散了 对分类方法和原则的注意力。不
能否认直到18世纪末期动物分类学一直落后于植物分类 学。 动物学之所以落
后。还有另一个原因:植物远比动物易于保存。自从16世纪中叶以 后腊叶标
本已经相当普遍,然而直到18世纪末叶才发明了保护动物标本防止虫害的适当
方法。长期采用的是在乙醇(酒精)中保存,但是谁又能研究在乙醇中保存的
鸟类标本? 这方法适用于鱼类和某些海洋生物以及供解剖用的标本,但是不
适用于鸟类,因为它的 颜色很重要。曾经一度用盐和明矾保存鸟和哺乳动物
的毛皮,但直到Becoeur在17世纪 50年代发明了含砷肥皂之后才能永久保存鸟
皮(Farber,1977)。这一单项的技术进步 就使得大量的现代鸟和哺乳动物
标本得以保存。 昆虫也同样特别容易被咬食皮毛的甲虫破坏,直到引用了萘
和密闭的标本盒以及偶 尔的烟薰以后才能长期保存昆虫标本。此外还必须有
管理人员经常检查。对植物来说虽 然在原则上也有同样问题,但是实际的危
害却小得多,制作与保存也相应地比较容易。 1800年以后动物系统学之所以
能迅速兴起,一部分原因是由于动物标本保存技术进步的 结果。 动物与植物
之间还有两项主要区别必须指出。当居维叶和拉马克发现了无脊椎动物 的内
部解剖极端复杂(见下文)之后引起了一股比较解剖学热潮。而这又促使动物
学家 重视纲与门的分类。植物内部结构更大的一致性,或者更正确地说,解
释植物解剖更困 难,这就阻碍了植物学像动物学那样发展。其次,种在植物
中较之在动物(至低限度就 高级动物来说)中是更为复杂的现象,因而动物
学家所具有的种的概念和植物学家的大 不相同。 在撰写系统学历史时如果笼
统地把植物学家和动物学家的论述搅合在一起就会引起 误解。后面即将介绍
并加以解释的这两类生物学家的观点不仅是他们观点的实质性变化 也是他们
的概念发展。但是即使在分类学中的同一领域内不同的概念也可能同时存在。
例如在植物分类学中林奈学派在一段长时间里是如此地占有统治地位以致不顺
从他们的 学者如果不是受压制也是有意识地被忽略或歧视。这就是像Masnol
和Adanson这样一些 植物学家遭到歧视的部分原因,他们在某些方面来说是比
林奈更伟大的科学家。即使在 今天,当把尽人皆知的动物类别(如鸟类)的
专家的观点拿来和很少人知道的昆虫或其 它无脊椎动物的专家的观点相比
较,他们的分类学说和种的概念通常就大不相同。
4.5 林奈
卡尔·林奈(Carl Linnaeus,1707一1778)当他在世的时候就享有盛誉,被
称为 “分类学之父”。这是其它博物学家所没有博得的。但是在他去世一百
年之后又被普遍 地认为他不过只是一个心胸狭隘的学究。通过Cain,von
Hofsten,Stearn,Larson, Stafleu以及其他林奈学家的研究,现在我们才
能够对他作出公允持平的评论。这并不 是一件容易的事,因为林奈是一个极
其复杂的人物,具有似乎非常矛盾的个性。在方法 论上他的确是个学究式的
实用主义者,然而却又具有杰出的文学才能。他是一个算八字 的命理学家
(特别钟爱5,12,365这几个数字),尤其是在他的晚年,在很大程度上成
为了一个神秘主义者;然而他又是勤奋实干的分类学家的范例。他在荷兰住过
几年并访 问过德国、法国和英国。他只会讲瑞典和拉丁语言,对其它外国语
懂得很少。当他到达 荷兰的时候(1735),他的方法论和概念结构已经相当
成熟,尽管他的方法随后变化极 小(林奈并不认为后来二名制(双名制)的
发明是对他的体系的重大修正),然而他的 哲学思想却发生了决定性的转
变。他只对个别物种生物学的一个方面,性(生殖)生物 学,具有浓厚兴趣
(Ritterbush,1964:109-122),对生物地理学和生态学的广泛论 题却极
为关注。但是他的主要兴趣是分类,他对分类竟然着迷到如此程度,凡是接触
到 的东西地都要加以分类,甚至还把植物学家分成如下几类:植物学家,植
物爱好家,收 藏家,演说家,辩论家等等(《植物哲学》6-52节)。 林奈
在1753年知道的植物大约有六千种,他认为植物总计可能为一万种左右,动物
种的数字(1758年他列出的数目是四千种)也大致与此相同(他的同时代人
Zimmermann 于1778年估计最终将会发现有十五万种植物,七百万种动物)。
他的整个方法是根据只 有少数分类单位的假定(他提出每位植物学家必须熟
记每一属的鉴别性状!);然而现 在我们知道单是显花植物就有20万种。林
奈当时知道瑞典的藻类,地农和真菌总计只有 236种,而现在知道的已经有一
万三千种。他还认为世界各个热带地区的植物十分一致。 然而知识的不足还
不如概念的矛盾那样对他的方法论的发展更为有害。下面即将知道, 林奈在
一方面是经院哲学逻辑的追随者和坚定的本质论者,另一方面他又承认强调连
续 性的完满原则(Principle of Plenitude)。他的方法的主要目的是保证
对植物和动物 作出正确的鉴定,实用性很强;然而为了达到这目的为程序却
又是高度人为的逻辑分类。 无怪乎批评他的人在他的著乍中能找出很多前后
不一致的地方。 然而,林奈所得到的赞誉也是他应得的。他在学术上的创新
(包舌发明双名制), 他创导引用了电报式鉴别特征的严格体系,也对植物
形态学细致命名法的发展 (Bremekamp,1953a),他对同义词的标准化,以
及在分类学研究中各个方面的标准化 使分类学及其命名恢复一致性和简单化
(前此曾有全面混乱的危险);这些都是他取得 成功并得到普遍赞誉的原
因。由于他的权威性使得林奈能够将他的方法着根于系统学中, 这正是18世
纪和19世纪前期动物和植物分类学研究得以空前繁荣的主要原因。 但是,林
奈以后的一些动、植物学家却认为林奈的工作过做强调分类和命名,结果 是
博物学的其它方面几乎完全被抹杀,“特别是活动物的研究完全被压制……而
且不仅 变种,甚至已知种的幼体和幼虫也被描述为单独的种“(Siebold,
1854)。对 Kolreuter的歧视以及在动、植物学领域中为生理学和胚胎学争取
人才的竞争也都支持 这种看法。 现代学者之所以非常难于理解林奈的原因还
在于他所使用的一些词如“属”, “种”,“名”,“自然系统”,”认识
“等等,在经院哲学逻辑系统中都有其特殊涵 义。林奈在学校中逻辑成绩突
出,显然对这种方法的精确性印象很深。自切查皮诺以来, 每位植物学家多
少都一贯运用逻辑分类法,这方法也支配了林奈(Cain,1958)。 林奈有一
点和他以前的先行者不同。在他们的下行分类中,一有需要就运用二分法 来
取得他们所寻找的“属”或“种”,与此对映,林奈只是在属这一级严格地运
用这种 方法,他对属以上阶元不太感兴趣,对种内变异很含混并且前后不一
致。 林奈和高级阶元 林奈没有采用一贯的下行二分法体系(系统)而是采用
在一个界(kingdom)之内 只含有四个阶元层次:纲(class),目
(order),属(genus),种(species)的等 级结构的体系。将自然界的全
部多样性加以分类成为这四个层次的分类单位使他的体系 清晰,明确而又前
后一贯,这是他以前的繁琐累赘的二分法所不具备的。 现代分类学家都赞赏
一个缜密的高级阶元等级结构。从种到界这一完整系列往往被 称为林奈等级
结构(Simpson,1961;Mayr,1969),虽然林奈并不是承认属以上阶元 的第
一位学者。前面曾经提到,亚里斯多德在安排动物的类别时曾模糊地涉及到等
级结 构。他把一切动物分成无血动物和有血动物,后者又细分为多足的,四
足者,无足的等 等。这些类别绝大多数都是借助于单一的鉴别性状划分的,
亚里斯多德的后继者通常把 他的这种安排解释为鉴定检索。然而前面已经提
到过,亚里斯多德本人就对二分法这种 人为方法抱嘲讽态度。例如他认识到
他的分类依据之一“胎生”(与“卵生”相对应) 就不能形成自然类别。亚
里斯多德对高级阶元各个层次的名称也从来没有加以区别。 当亚里斯多德传
统在文艺复兴时期重新抬头时,也包括不注重高级阶元在内。草药 医生和百
科全书式的编辑人或者根本不承认属以上的高级阶元,或者将他们按逻辑分类
得到的类别定名为“卷”,“章”或其它非分类名称。瑞的属以上类别也同样
完全是非 正式名称。悌宇列弗显然是拟订出属以上阶元正式分类的”第一位
植物学家。他将植物 分为22个纲,这些纲又依次地细分为122个亚纲
(sections)。 这些高级阶元的命名(名称)从一开始就因人而异。悌宇列
弗称为亚纲的被Maanol 和阿丹森称为“科”(family),林奈则称之为“
目”(order)。随着植物的属和种 的数目增多,就需要有更缜密的等级结
构,并将所有的这些备用名称统一成单一的专用 术语。科这个阶元在1800年
就相当一致地用来指属与目之间的层次。但是居维叶在其随 后的著作中仍然
没有一贯地使用这些术语。它们只是在昆虫学家Latreille的著作中才 完全正
规化。 林奈为他的阶元目、纲、界下定义完全是独自完成的。他引用这些高
级阶元好像不 是为了学术原因而完全出于实际理由。的确,他曾坦率地谈到
纲和目不如属那样“自 然”。正如他在《植物哲学》(160节)中所写的:
“纲是几个属在它们的结实 (fructifications)方面按自然和艺术原则取得
的一致。”换句话说。纲在一定程度 上是人为的,但是林奈也暗示当植物所
有的属都被发现并描述了之后它们将会被“自然 纲”代替。就林奈来说目则
更是为了选择方便:“目是为了防止把超过易于处理的许多 属放在一起而将
纲再细分一次“(同书161节)。很明显高级阶元对林奈来说主要是一 个方便
的信息检索器。他对高级阶元缺乏兴趣也可以由下面的事实证明;林奈所确认
的 动物高级阶元远远比不上二千多年以前亚里斯多德所划分的那样均一。 林
奈对高级阶元的态度也是不一致的。属就最好不过地代表了他的本质论思想,
一 切的属都被严格的不连续性分隔开。但是他对纲和目却又采取唯名论者的
态度,他遵循 的是莱布尼茨的格言:自然(界)不知道跳跃。发现的植物越
多,高级阶元之间的空缺 也就逐个地被填补,一直到纲与目之间的界限最后
完全消失。他还认为植物的所有分类 单位和各个方面都有关系,正如相邻的
一些国家在世界地图中一样。这就表明他又崇尚 完备原则(同书,77节,
Greene,1959:135)。 属 现代分类学家把属看作是最低级的集合阶元,是
具有某些共同性质的种的集群。这 并不是遵从逻辑分类的早期分类学者的关
于属的概念。他们认为属是具有一定本质并可 以依据特异性划分成种的一个
门类。属在阶元等级结构中并不占有固定的等级位置,属 “名”往往是多名
式的,特别是在低层次中。起初在属的用法上并不一致,亚里斯多德 有的时
候用“genos”这个词指的是现在所说的种。“属”这个词的涵义转变成现在
称 之为属的阶元层次是一个缓慢的进程。它从草药医生和百科全书编纂者开
始,其中 Cordus(1541)和盖斯勒(1551)早就按接近于现代的方式使用属
名,而德国的草药医 生则往往在应当用“种”的时候用了Geschlecht(属)
这个词。在17世记著名的分类学 家瑞和悌宇列弗的著作中,“种”与“属”
混用的情况开始引起了分类学家的注意。 就林奈看来属是分类的基石。当在
周围环境中建立秩序时,人们所要区分的不是物 件而是它们的“本质”。林
奈的箴言是;自然属是存在的,自然属(即“本质”)被创 造出来时就是这
样,可以依据它们的结实性状来认识自然属。他认为结实结构相同的、 不同
的种有多少,属就有多少。他还认为不是分类学家“制造”属,分类学家只是
发现 那些一开始就被创造出来了的属。林奈的分类学说是神创论教义与本质
论哲学的结合产 物。 在林奈的最早期著作中他仍然遵从逻辑的严格规则,所
以他将整个植物界称为“总 属”(summum genus),它的种就是植物的种
类。1735年以后他放弃了这种用法,并将 “属”这个术语限制在紧接于种之
上的等级结构层次。1764年他列出了1239个属的植物。 林奈对他的方法很强
调,并在他的《植物哲学》中作了详细介绍,属的定义就说明了这 方法的实
质。“性状就是属的定义,这定义是三重的:人为的,基本的,自然的。属的
性状就是属的定义(《植物哲学》,186节)。属的基本定义是赋予属以只限
于它的、 特殊的性状。基本定义(性状)依靠一种独特的思想把每个属从在
同一自然序列(等级) 相邻的属区别开”(同书,187节)。 如果有某种方
法能够确定某一个属的基本性状是什么,那就只需要有基本定义就够 了。但
是林奈含蓄地承认并没有这样的方法。由于这个原因就还必须提出人为定义以
便 “把在一个人为序列中的各个属彼此区分开”(同书,188节)。最后,
“自然定义列 出了一切可能的属的性状;因而它既包含基本定义,又包括人
为定义”(同书,189 节)。 虽然林奈在其全部科学生涯中大大改变了他关
于种的严格分界和固定不变的思想, 但在属的问题上他从来也没有摇摆不定
踌躇不前。给人的印像是他(通过观察)直觉地 觉察、理解了属,并促使他
提出了他的著名格言。“并不是性状(鉴别)产生属,而是 属产生性状。”
确实,他拄往忽略某些略有异常的物种的偏离常轨,只要这些偏离仍旧 “显
然”限于某一个属之内。对林奈来说,属是最方便的信息检索器,因为在他所
知道 的有限动、植物中,从总体来说,各个属彼此之间是由毫不含糊的不连
续性分隔开的。 然而更加重要的是,出于他的本质论哲学思想,属(连同它
的本质)是上帝赐予的多样 性的真正单位。 在某些方面,最低限度在概念
上,林奈的属(就其本质论的、统一的、独立存在的 意义来说)是从悌宇列
弗的属后退了一步;后者是种的集合,因而是一个集合阶元。属 是一种手
段,悌宇列弗说过,“就像在一束礼花中一样,把彼此相似的植物理在一起,
把和它们不相似的分开”(《植物学原理》,(Elemens de botaniaue,
1694:13)。 因此现代属的概念应当回溯到悌字列弗而不是林奈。Stafleu
(1971:74)曾正确地指 出“实际上并不是林奈首次提出了关于属的一贯自
信的定义(鉴别)以及属的比较叙述。 这个荣誉应当归于经验主义者悌宇列
弗。” 林奈提出的性系统 就林奈来说分类是使植物学家能“认识”植物的
系统,所谓““认识”就是肯定而 又迅速地叫出它们的名字。只有运用明
确、稳定的性状才能制订这样的系统。植物的营 养器官对特殊条件表现多方
面的适应因而受到趋同倾向的影响(例如仙人掌与大戟之 间),这就使得早
期的植物分类学家无所适从。林奈选择来作为性状主要来源的花的主 要优点
是雌、雄蕊数目的差别(以及某些其它性状)并不特别具有适应性(但是,我
们 现在可以说这可能一是其遗传型的附带产物,或者是与生境无关的、有利
于传粉作用的 适应)。 林奈将他的这种方法叫做“性系统”,很容易引起误
解。使用这个术语反映了他特 别重视生殖作用的突出重要性。在他看来,生
殖作用显示了造物主的秘密工作计划。当 然,雌、雄蕊数目的不同固然可以
用来进行鉴定,但实际上并没有什么功能意义。林奈 可能觉得坦率地承认这
一点会很难堪,为了替他的系统找寻哲学上的籍口,于是便称之 为性系统。
它首次出现在1735年出版的《自然系统》(第一版)的一份检索表上。他选
用了四个基本依据:数目、形状、比例、位置。因此数目只是林奈的性状组之
中的一个 性状。究竟花是可见的(后来称为显花植物)还是不可见的?有多
少雌雄蕊?是否并合 的?雌性和雄性部分是否在同一花中?这些都是林奈用
来划分24个纲(如单雄蕊、双雄 蕊等等)的性状。利用其它的性状再把纲分
为目。 这个系统虽然是人为的,但为了鉴定和信息贮存与检索的实际目的却
很有用。任何 植物学家只要运用性系统就能得到与林奈相同的结果。他只要
知道花和果实结构的少数 名称就能鉴定任何植物。因此几乎所有的植物学家
都采用林奈的这个系统也就不足为怪 了。早在1739年,当法国植物学界的领
袖人物Bernard deJussieu声称,由干林奈的方 法更准确,因而比他的法国同
胞悌宇列弗的方法更好,更适用时,林奈在这一方面就取 得了彻底的胜利。
在根据共同祖先的分类中任何物种(或高级分类单位)都只能出现一次,在等
级结 构中占有独特位置。在人为的检索表中就没有这种约束。一个可变的分
类单位以不同的 二元组合(Couplet)形式可以反复进入检索表。在涉及到林
奈对甲壳无脊椎动物分类 时这一点必须记住。他将具有甲壳的(软体动物、
蔓脚动物以及某些多毛动物)置于介 壳目中,而将软体动物,即没有甲壳的
软体动物(如蛞蝓,头足类动物),腔肠动物以 及大多数多毛动物放在软体
目。但是当他列举介壳目动物的属时,他又在括弧内给软体 动物加上软体动
物的属名。例如:Chiton(Doris),Cypraea(Limax),Nautilus
(Sepia),Lepas(Triton)等等。Doris,Limax,Sepia,Triton这些属在
软体目中 又列为明确有效的属。林奈最关心的是实际的鉴定,他的复式系统
(double-eetry System)也正是为了有利于进行鉴定(von Hofsten,
1963)。这显然是一种折衷办法, 介壳(目)供鉴定用,括弧内的动物则指
明在系统中的真正位置。这当然也可以解释为 试图同时作出人为的和自然的
分类。 虽然逻辑分类法看上去是人为的,但是奇怪的是林奈确定的很多属是
由具有鲜明特 征的种的类群组成的,其中有很多今天仍然看作是属或科。仔
细地研究一下这些分类就 能够解开这个谜。很明显,林奈和切查皮诺一样,
先是通过眼睛观察确定这些种的类群, 然后才审慎地下定义。关于这一点林
奈在他的《植物哲学》(168节)中公开地谈到过, 他说“为了避免形成不正
确的属,必须暗中(可以这样说,在桌子下面秘密地)向习惯 请教。”当林
奈的儿子被问及,尽管他父亲的方法是人为的,但为什么能够得出这样多 的
自然属,秘密在什么地方时,他回答道:“这没有别的,只靠他从外观上认识
植物的 经验。因此只要能保持住属的性状他往往偏离自己的方法以免被植物
结构部分的数目变 化搅得心神不定。”结果是,林条有时甚至把雄蕊数目不
同的种放在一个属之内,有时 竟然进到他的性系统的不同纲之内!而且他往
往将一个属的鉴别特征部分只字不变地转 到他的著作的新版本中去,虽然随
后增补的种所具有的特征与原先的属鉴别特征并不一 致。林奈在动物分类上
也是同样地不拘常规。例如无翅的羊虱蝇就被他毫不犹疑地归到 双翅目中。
在林奈的动物学著作中类似的例子很多,在这些地方实用主义的考虑总是战
胜了他的哲学原则。
4.6 布丰
18世纪是博物学的昌盛时期。Cook,Bougainville,Commerson的航海壮举先
后展 开,认识自然的新热潮不仅反映在卢梭的论著中而且也反映在启蒙运动
“法国革命哲学 家”(“Philosonhes”)的著作中。博物陈列室和植物标本
展出室陆续在英国和欧洲 大陆纷纷出现,它们都是由王公贵族或富商巨贾所
拥有,例如荷兰的George Clifford (1685—1760),英国的HansSloane爵士
(1660-1753),Joseph Banks爵士(1743- 1820),以及欧洲大陆各国的
贵族巨贾。这些博物学的赞助人的目的之一是为了出版他 们的收藏品的科学
目录。 当时关于自然的书籍日益受人欢迎,但是没有一本比得上布丰的《自
然史》 (Histoire naturelle)。虽然和林奈的分类学论著相同也是讨论自
然界的多样性,但 是布丰的处理方法却根本不同。他很不重视鉴定,只想把
各种不同的动物描绘得栩栩如 生。他反对经院哲学家和人文主义者的书生气
以及他们所强调的逻辑范畴、本质和不连 续性。他十分倾向和赞赏莱布尼茨
所倡导的思想,这种思想着重连续性,完备以及亚里 斯多德的完善等级的概
念。就布丰看来这种对自然的观点远比“命名学家”(这是布丰 对林奈及其
学派的贬称)枯燥无味的分门别类优越得多。他对牛顿的研究也促使他向这
同一方向发展。万有引力定律以及物理学的其它定律不是已经证明了由普遍规
律所产生 的自然界的统一性吗?为什么要将之切成种,属、纲来肢解破坏这
种统一性?他在1749 年出版的《自然史》的第一卷中声称,自然并不认识
种、属和其它阶元;自然只认识个 体,连续性就是一切(但是也就是在1749
年他已将种排除在这包罗无遗的声明之外)。 布丰最初酷爱物理与数学,虽
然他以前对博物学也有一定的了解,但是直到1739年他32 岁被任命为皇家花
园(现在的植物园)的总管后才对自然界的多样性发生浓厚兴趣。 布丰和林
奈都是1707年出生,但是两人之间的差别却如此悬殊无以复加,在他们的 追
随者之间也是如此。林奈学派强调分类过程中一切有助于鉴定的各个方面,而
布丰及 法国学派则集中精力研究自然(界)的多样性。林奈学派强调不连续
性,布丰着重连续 性。林奈依附于柏拉图哲学和托马斯逻辑而布丰则受到牛
顿,莱布尼茨和唯名论的影响。 林奈特别注意“基本”性状,往往是单个鉴
别性状。因为,正像他说的,注意描述性细 节将妨碍认定基本性状,相反,
布丰却坚持“必须利用所研究对象的一切部分,”包括 内部解剖,行为和分
布。 布丰的观点对处理哺乳动物的何题很合适,而且也是对早期分类学家
(如盖斯勒) 传统的继承。哺乳动物种的数目有限,鉴定并不成为问题。只
有像瑞和林奈这些植物学 家才将逻辑分类原则运用到动物分类上。当布丰将
哺乳动物分为家畜和野生动物时,他 认为这样分类是“最自然(合理
的)”。对他来说“自然的”就是实用的,并不是像林 奈那样将之看作是
“反映本质” 到了1749年左右布丰的观点开始变化,随着对生物有机体知识
的增多,他的观点最 终发生了相当大的转变(Roger,1963:566)。1749年
他根本怀疑生物分类的可能性, 1755年他承认有相关的种,1758年他仍然嘲
笑属的观念,但在1761年为了便于“自然 (界)的最小物体”的查点计数他
承认了属,1770年他把属作为他为鸟类分类的基础, 但对其随意性在思想上
似乎还有所保留。即使他承认家畜的“属”有共同的血统,它们 当然仍不过
是生物种。1761年以后他还采纳了科的概念。但是必须记住布车从来没有试
图去为整个动物界和植物界分类。他的《自然史》绝大部分是关于哺乳动物个
别种的专 论。无论从文学还是从科学角度来看,这些专论都非常精彩出色,
对年轻动物学家的培 养教育产生了重大影响。但是这些专论并不是作为发展
成为系统学总论的材料,布丰对 此是毫无兴趣的。 虽然是从完全不同的两极
出发,但是随着他们研究工作的进展,林奈和布丰在思想 上日益接近。林奈
从种固定不变的思想中解放了出来,布丰承认了(与唯名论观点相反) 种可
以非随意性地定义为生殖群落(《自然史》,1753,IV:384-386)。但是布
丰始 终不同意林奈的关于属的本性的观点,那就是相信属是一切阶元中最客
观、最真实的观 点。而且布丰对辨别高级分类单位的依据和林奈公开宣称要
采用的完全不同(整个体型 对显示本质的单一性状)。 到了他们的晚年,即
18世纪70年代,林奈和布丰的分类方法之间的差异已经缩小到 这样的程度以
致于他们各自的传统在他们的学生中已完全融合。布丰的学生拉马克虽然 叫
嚷着说阶元并不存在,只有个体,但是在喧闹一番之后,他在他的分类学著作
中便再 也不去注意这一点。Lacepede的情况也是如此。最后,到了居维叶的
时候就再也辨认不 出布丰的唯名论传统了。
4.7 动物分类学的复苏
十七、十八世纪时动物分类学的进展很小。林奈的无脊椎动物分类确实是从亚
里斯 多德的倒退。但是自从1795年出版了居维叶(1769—1832)的《蠕虫的
分类》后情况就 发生了急剧变化。林奈称之为“蠕形动物”(Vermes)的杂
七杂八的分类单位被居维叶 分成同一等级的六个新纲:软体纲、甲壳纲、昆
虫纲、蠕虫纲、棘皮纲、植虫纲。十七 年之后居维叶把某些无脊椎动物提到
与脊椎动物相同的等级从而剥夺了脊椎动物的优越 地位。他将一切动物分为
四门(类,“embranchements”):脊椎动物门,软体动物门, 节体动物
门,放射对称动物门(Cuvier,1812)。在这些最高级分类单位中确认了一些
新的、前此彼此互相混杂和完全被忽略了的纲,目和科。他将林奈的软体动物
和介壳动 物归并到软体细,并将水母和海葵从软体纲移到植虫纲。 居维叶对
动物分类的最大贡献是发现了无脊椎动物的内部解剖具有大量信息。他解 剖
了很多海洋动物,发现了大量新性状和新的结构型式。这就是无脊椎动物比较
动物学 著名传统的开端。这些发现使居维叶首次确认了一些新的、现在仍然
沿用的分类单位。 关于居维叶的卓越贡献有一点值得特别注意,那就是这些
贡献虽然根据的是仔细设 计的概念系统和定律,但在概念上并没有超越亚里
斯多德逻辑的原则。他仍然强调下行 分类并努力探寻每一门类的真正本质,
而且仍然依据功能重要性来加权性状。虽然居维 叶在这些方面也有所创新。
居维叶利性状相关(correlation of characters) 居维叶认为某些生理
系统是如此重要以致能控制所有其它性状的组成。这是一个新 的概念突破。
居维叶以前的分类学家着眼于整体,似乎每个性状都独立于其他性状而且 似
乎具有不同性状的有机体,就有不同的本质。布丰首先不同意这种观点。一个
有机体 并不像林奈学派著作中所说的那样是性状的随意凑合物,性状的组成
是由它们之间的 “相关”决定的。居维叶将布丰的这种相当广泛的观念引申
为具体的原则:部分(器官) 相关(见第八章 )。有机体的各个部分(器
官)是互相依存的,如果将偶蹄类幼物的牙 齿换上别的动物牙齿,解剖学家
就能马上想起它的其它部位的结构可能会发生一些什么 样的改变。有机体的
一切功能彼此依存竟然达到如此程度以致于它们不可能单独地发生 变化:
“正是由于各种功能的这种互相依存性以及功能之间的彼此协调补充才得以建
立 决定各种器官相互关系的法则,这些法则与形而上学原理或数学定理具有
同样的必然性, 因为交互作用的器官之间细致入微的谐调是这些器官所隶属
的生物生存的必要条件,如 果其中某一种功能发生了改变而这种改变与其它
功能的变化互不相容,那么这个生物就 不再能继续生存。”(《比较解剖学
教程》,Lecons d'anatomie comparee,1800I: 51)。 自从居维叶公开发
表了上述意见后,有经验的分类学家便运用相关变化 (correlated
variation)作为评价性状的线索。相关变化不仅可以显示与占有特殊适 应带
有关的特别分化(specialization),还可以揭露由高级分类单位中性状稳定
性所 表示的根深蒂固的遗传集成(genetic integration)。拉马克在他的
《法国植物志》 (Flore Francoise,1778)中首次注意到性状稳定性的重要
意义,随后de Jussieu也 注意及此。然而居维叶不仅重视结构相关,而且他
还进一步拟订了加权性状的详细系统, 具体表现在性状从属关系的原则中
(见下节) 居维叶与林奈不同的是他真正对分类和分类原则而不是对鉴定方
案感兴趣。他和在 他以前的Reaumur相仿,甚至对属或种的描述毫不介意。他
用下面的话来说明他的真正 目的是什么:“总之,我并不是为了分类才写这
本书;如果为了确定种的名称按人为的 系统将更容易而且也更合适。我的目
的是让大家更确切地了解无脊椎动物的类别及其相 互之间的真正关系,办法
是就其已知的结构和一般性质归纳成一般原则。” 拉马克 拉马克(Jean
Baptlste Lamarck,1744-1829)虽然和居维叶有不同的哲学观点, 但是他
们两人对分类学的贡献却很相似(Burkhardt,1977)。拉马克对无脊椎动物
分 类也有过不少有价值的贡献,涉及蔓脚类,被囊类动物的地位问题和确认
蜘蛛和环节动 物分别属干不同的分类单位。的确,从原生动物直到软体动物
的分类上拉马克都作出了 不少贡献,但是一涉及分类学说,他的观念就和居
维叶的一样陈旧。拉马克在着手研究 动物分类时认为动物从最简单的纤毛虫
开始一直到人类是单一系列排列的。因而他试图 将每一高级分类单位按其
“完善程度”(degree ofPerfection)加以分级。后来一方 面在居维叶将单
一系列改为四个界的影响下,另一方面由于他自己的比较研究,结果拉 马克
逐渐放弃了单一系列概念。开始时他仅仅承认某些种和属之所以偏离直线(系
列) 是由于“环境的力量”,但是最后他也承认了高级分类单位分岔。他关
于动物关系的最 后图式(1815年)和十九世纪末期有关文献中载有的系统树
在原则上并没有什么不同。 拉马克经常强调分类工作非常重要,因为“研究
相似性(affinity)……现在应当看作 是自然科学进展的主要手段。”
4.8 分类学性状
分类是根据生物的相似和相互关系把它们安置到分类单位中去;生物的相似和
关系 是由它们的分类性状决定的或由分类性状推知的。这个定义指明分类性
状在建立分类中 的决定性意义。然而从分类学历史的开端直到现在对什么性
状最有用和在分类学研究中 最合理一直有很多不同的意见。的确,分类学的
历史绝大部分就是对这个问题争议的历 史。古希腊人充分意识到功利主义性
状,例如植物的药用性质或是否有刺,和植物的其 他看来更深层的性质毫无
关系。按逻辑分类法分类的本质论者也感到某些性状较之其他 性状更重要,
更为根本。虽然他们所使用的基本性状和偶然性状这些术语背上了经院哲 学
教条的包袱,但是他们也确实已经觉察到几个世纪之后才被了解的道理。自从
切查皮 诺以后就认识到一些非形态性的性状,诸如与人类的关系(饲养的或
野生的),季节性 (落叶的或长青的),或生活环境都不如结构性性状对分
类更为有用。因此自从十六世 纪以后结构性状就在分类学中占有支配地位。
从切查皮诺到现在的整个阶段中,分类性状问题引起了三场主要论战:(1)
应当 只用单一的关键性状还是多个(“一切可能的”)性状?(2)应当只允
许用形态性状 还是也可以用生态的、生理的和行为性状?(3)性状应否加
权,如果加权,根据什么 标准? 亚里斯多德早已提出在区分动物的类别上有
些性状比其他性状更为有用;在分类学 的全部历史中很少有人不同意这一结
论。(在数值分类学者的某些早期著作中,—— Sokal and Sneath,
1963——曾经提倡对一切性状同等加权,这可以看作是例外)。因 此问题便
不是加权与否的问题而是衍生出了两个新问题:应当根据什么原则来确定性状
的加权?怎样把加权的量度转入分类?应当注意的是否定加权的某一特定依据
并不意味 着就是否定加权这一方法。布丰和Adanson虽然赞成利用“尽可能多
的性状”,但h1点 也没有想把它们同等加权。 只要分类基本上是鉴定方案,
那末它就必然要依赖单一性状。只要能达到鉴定目的 即使按这方法所得到的
类别是不均一的也无关宏旨。就植物而论,有经验的植物学家很 清楚没有别
的植物结构比结实(花,果实,种籽)能提供更多更好的鉴别特征。这一结
构系统的特别优点是含有很多数量性状,例如花瓣数目,雌、雄蕊数目。花的
另一优点 是在一个种之类是相对不变的而又含有大量的显示种特异性差别的
可变部分。在研究并 指出这些差别方面没有人比林奈更勤奋更成功,虽然和
他同时代的某些人埋怨他所用的 性状只能用放大镜才能看到。 没有一个本质
论者会承认利用结实作为分类性状是因为它具有实用价值。本质论者 创造了
一个只有他们自己才相信的神话,即植物的某些方面在某种程度上比其他方面
更 重要,因而能更好地反映植物的本质。切查皮诺将植物的营养及其结果
(生长)排在最 重要位置而将反映结实的生殖放在次要位置,因为植物传代
是植物本质的第二位最重要 线索,结实的其它方面(花与种籽)是第三位最
重要的性状。林奈和他的区别是将结实 排在生长之上,理由很简单(《植物
哲学》88节):“植物的本质在于结实。”根据实 用性而不是根据哲学原因
选择花的最好证据也许就是一直到今天花在检索表中使用得最 多,尽管关干
它的“功能重要性”的论据在两百年前就已被放弃。 虽然从盖斯勒(1567)
和切查皮诺(1583)直到林奈所有的植物学家都承认结实的 重要性,但是由
于和结实有关的性状很多所以仍然有一个选择问题。不同的植物学家选 择不
同的性状作为第一步分类的依据:悌字列弗和Rivinus选用花冠,Magnol选择
花萼, Boerhave选果,Siegesbeck选用种籽,林奈选择雌、雄蕊。如果根据
结实过程的各个组 成部分的生理意义按先后次序排列会很困难。因此在林奈
以前的植物学家大多按国籍分 裂成几派,一英国植物学家追随瑞,德国植物
学家按Rivinus(Bachman),法国植物学 家则遵循悌宇列弗。因为主要目的
是鉴定,悌宇列弗系统由于较之其它两种简明而且易 于记忆,所以愈来愈加
被植物学家广泛使用,直到后来被更加适用的林奈提出的性系统 代替。 到了
十七、十八世纪已知的动物种类迅速增加,运用形态性状的也逐渐增多,但是
在动物学家中像同时代植物学家那样对方法论具有浓厚兴趣的极少。生态性状
仍然优先 被采用,特别是在脊椎动物以外的动物中。例如
Vallisnieri(1713)将昆虫按居住环 境分为四类,植物、动物、水(包括甲
壳类昆虫)、岩石和土壤。即使也运用形态性状, 却没有仔细选择,例如林
奈将和鱼相似的鲸分类为鱼,他还把大多数无脊椎动物归入蠕 虫类。 居维叶
的性状从属关系原则是一种加权系统,它指的是有机体的各个部分(器官)
的分类学价值(taxonomic value)各不相同。在他的早期(大约在1805年以
前)著作 中,营养器官,特别是和循环有关的器官,是房维叶高级分类单位
的最重要鉴别性状。 然而到了1807年,神经系统的重要性被提高了,在对他
的四个门的划分与排列次序中具 有最重要作用(Coleman,1964)。在较低级
阶元的层次中,居维叶往往对不同类别动 物的同一性状指定不同的加权。例
如牙齿性状在哺乳动物中规定目,在爬虫类中规定属, 在鱼类中则只规定
种。又例如足的结构对哺乳动物来说具有规定目特征的价值,因为它 是哺乳
动物行动的主要工具。但对鸟类而言,翼就突出,作为分类性状,足就只具有
很 低的价值。然而居维叶认为某些性状和阶元等级结构的某一等级有关。很
明显地的性状 从属关系和植物学家的既定加权系统除了一点以外完全相同,
这一点就是在动物中,按 传统的亚里斯多德方式,“感受性”被看作是最高
级的,因此主要性状来自神经系统。 “虽然居维叶使无脊椎动物分类发生了
革命,但并不是通过引进了新概念,而是通过内 部解剖找到了一整套可以运
用的新性状。 在动物性状的运用上的另一次革命也不涉及新概念而是来自技
术进步:显微镜的发 明。列文虎克将光学仪器引进到博物学研究中(大约在
1673年)是一件伟大的创新,其 全部影响,到现在也还没有完全显示出来
(近年来运用扫描电子显微镜所取得的新发现 就说明了这一点)。即便是林
奈系统的关键性状雌、雄蕊也需要放大镜才能辨认清楚。 研究甲虫鞘翅或触
角的刻纹,翅脉和一切昆虫的生殖突至少也都需要放大镜。而显微镜 则是研
究水生无脊椎动物,更不用说藻类,原生动物以及其他的原生生物所必需的
了。 十八世纪20年代以后生物学的显微镜下研究大大加速。对各样大小的有
机体的详细 组织学观察发现了分类学上极为重要的感觉器官、娘体、生殖系
统和消化系统的附属结 构以及前所未知的神经系统的细节。完全新的性状
(如染色体差异和生物化学差别)也 及时被发现,这些也都是技术进步的结
果。虽然可供分类学家运用的性状数目增长迅速, 但是信息量仍然不够,不
足以澄清有关亲缘关系的重要争论。 认为某一特殊类型的性状最适于作为分
类依据的武断见解在林奈生前已经遭到严厉 抨击。但是遭到抨击的并不是加
权原则本身而是要进行加权的理由。起初,唯一的加权 依据,即被承认作为
确定分类上具有实用价值的加权依据,是功能重要性。但是后来又 提出了全
新的加权依据。拉马克,居维叶以及de Jussieu强调“固定”性状 (
“constant”characters)的重要性。德坎多尔(De Candolle)则强调生长
对称性, 的确在植物中生长对称性往往能表明属和整个科的特征。这种对称
性往往可以在花、叶 的着生以及植物的其他性状中出现。 多性状分类单位
(多征单位,Polythetic Taxa) 本质论者认为属是一切具有共同本质的
“种”(即从属分类单位)的总体(总和); 就是后来分类学家所说的具有
某些共同“性状”的种的总体。从最早期的分类开始以来 就令人苦恼的发
现,某些个体或种缺少分类单位的这个或那个“典型的”(即基本的) 性
状。拘泥常规的人就会将这样的种划分到别的属;而有经验的分类学家如林奈
就会完 全不顾这种矛盾。的确,有些高级分类单位只能由多个性状联合起来
才能可靠地下定义, 其中某个性状可能在该分类单位以外存在,也可能偶或
在该分类单位的成员中并不存在。 在这样的情况下单一性状并不是该分类单
位的成员所必须具有的。但也不是说只要具有 这单一性状就足够了。 看来阿
丹森首先明确地认识到这一点,虽然在他以前瑞在一些论著中也曾含蓄地提
到过。Vicq-d'Azyr(1786)曾经讲道“某个类别可以是完全自然的,虽则并
不具有组 成这个类别的所有种共同具有的单一性状。”Heinccke指出鲱鱼
(herring)和西鲱鱼 (sprat)彼此有八个结构性状不相同,但是只有十分
之一的个体在全部八个性状上彼 此不同。Beckner首先将依据性状联合的分类
单位定名为“多型的”(PolytyPic)而正 式确认这一原则。但是因为“多型
的”这个术语在分类学上已按不同的涵义运用,所以 Sneath提出用“多性状
的”(polythetic)这个词来代替。 允许用多性状联合来鉴定高级分类单位
就宣告了本质论定义的最后告终。然而早在 这之前依赖特别重要性状的全部
概念(逻辑分类法所必需的)就已经遭到攻击,并在适 当时候产生了分类的
全新概念。
4.9 按经验归类的上行分类(UpwardClassification By Empirical
Grouping)
当欧洲的动、植物学家被热带的大量新科新属动植物弄得目不暇接的时候,从
切查 皮诺直到林奈时期一直占主导地位的分类方法——按逻辑分类的下行分
类——变得愈来 愈不适用。按逻辑分类原则的分类方法希望达到两个目的:
揭示自然秩序(上帝创造万 物的计划)和提供一个方便的鉴定方案。然而在
实施这一方法时就发现这两个目的是互 相矛盾的,而且一贯运用逻辑分类原
则通常都会引出荒谬的结果。对这种分类学说作一 番回顾式的分析就发现它
至少有下述的三个基本弱点: (1)当只有少数的动、植物区系需要分类时,
只要有一个鉴定方案就足够了,这 种方案是逻辑分类可以提供的。然而这种
方法却不能聚集成种和属的“自然”类别,而 这正是涉及大量的动、植物区
系时对分类的要求。 (2)在进行分类时每一步只能运用一个单一性状。这个
性状的选择取决于它的所 谓反映“属”的本质的能力。但是,主张某种性
状,例如有较大的功能意义,比其他的 性状更适于反映某一分类单位的本
质,无论在理论上还是实际中都是站不住脚的。因此, 根据假定的功能重要
性的整个加权性状系统缺乏合理性。 (3)逻辑分类法所根据的全部本质论哲
学是不能成立的,因而不宜于作为分类学 说的哲学基础。 十七、十八世纪发
生的哲学思想的彻底革命不能不对分类博物学家的思想产生影响。 科学革命
和启蒙运动对某些人思想的相对影响一直是许多历史学家所力求解答的课题。
例如,洛克的偏重唯名论和经验论的哲学思想;康德以及牛顿和莱布尼茨强调
连续性的 思想;布丰和林奈及其学派的思想。布丰之所以嘲笑“命名学家”
(他指的是林奈)就 是上述哲学思想影响的表现。 然而只要仔细研究十八世
纪的分类学著作就会发现单纯的实际考虑在形成分类学概 念上起着主要作用
(如果不是支配作用的话)。下行分类所碰到的实际困难日益明显。 一种方
法竟然迫使著名的林奈去进行“欺骗”,去“在桌子下面秘密地”为他的种分
类; 这岂不正是因为逻辑分类不能够解决问题么?他的缺乏经验的追随者应
当怎样才能避免 作出完全荒诞的分类?为了理解1750年到1850年之间分类学
说发生根本变化的实质,既 要注意分类学实践提出的新要求又要注意到下行
分类的哲学基础已经逐渐地被浸蚀的事 实。 最后事情已很清楚,为了试图挽
救下行分类法而对之加以修补是徒劳的,唯一的出 路是用一种完全不同的方
法、上行法(upward method)或者又叫做合成法 (compositional method)
来代替它。在上行法中首先从底层开始,将相似的种归成类, 再将这些类合
并成较高分类单位的等级结构。技种方法至少在原则上是绝对经验性的。 尽
管有各种各样的议论(见下文),一般来说每个现代分类学家都采用这种方
法,最低 限度在分类程序的开始阶段如此。 通过检查和归类而不是通过划分
来进行分类,标志了全面的方法论革命。不仅是分 类步骤的方向颠倒了过
来,而且也不是依赖一个单一性状,而是运用和同时考虑很多性 状,或者像
某些上行分类法的倡导者所坚持的那样认为应当运用和同时考虑“一切性
状”。 虽然这两种方法的概念差别非常之大。但是用上行法代替下行法却是
一个很缓慢的 渐进过程,以至于从17世纪末到19世纪显然没有人充分地意识
到正在发生这种变化。 这种变化之所以是渐进性质的有几个原因。首先,通
过“检查”区分物体的方法当 然完全不是一种新发明。亚里斯多德早就运用
联合性状来划分他的高级分类单位。如果 要分拣一筐混合水果,就可以毫不
费力地通过检查把它们分为苹果,梨和橘子。这样的 初步分选工作显然早期
的所有植物学家都做过,甚至那些自称为实行逻辑分类的人也是 如此。Bock
和Baohin是完全公开地这样作的,切查皮诺,悌宇列弗,林奈则是暗中进行
的。很明显一定程度的上行法分类从一开始就掺合到下行法中。(反过来,逻
辑分类被 否定后,它的某些部分因为在鉴定上有用所以仍然被保留下来。)
这种转变必须有几个先决条件(但是对这种转变的历史至今还没有透彻分析研
究 过)。首先必须了解所分类的是什么,(这里指的是种),才能进行上行
分类。因此, 上行分类的先决条件是了解种,哪怕是本质论定义的种。早期
的草药医生和林奈以前的 其他学者有时笼统的将一个属中所有的种或者变种
看作是完全种(纯种),因而面对上 行法就会有相当多的困难。十七,十八
世纪发展起来的博物学传统在这里作出了关键性 贡献(见第六章 )。第二
个先决条件是前面已经提到过的本质论影响的削弱。最后,在 这个时期产生
了一种经验主义的态度,即重结果而不轻信原则的态度,这有一部分原因 是
由于本质论衰落的结果。 17世纪80年代有三位植物学家提倡依据联合性状
(多性状)为种分类的方法。英国 植物学家Morison就曾运用多个性状,瑞讲
过为了对属的本质作出正确的推断“再也没 有什么比具有几种共同的性质更
确切的证据了。”他在1703年反复地强调了这一点, “植物的最佳排列方案
是所有的属,从最高的一直到最低的,都具有某些共同性质,或 者几个部分
一致,或者附带性质一致(《植物研究法》:6—7)。 大致在同时法国植物
学家Magnol(1689)反对按逻辑分类划分高级分类单位的方法。 为了推断相
互关系,他不仅利用结实这一性状而且运用植物各部分的性状。更重要的是,
他特别强调整体性方法的重要性。即“通过检查”将种分类:即使在很多植物
中也有一 定的相似性,这种相似性不是由各个部分分别组成的,而是作为整
体体现的;这是一种 非常重要而又无法表示的相似性(ProNomus,1689)。
Masnol在分类学上之所以特别重 要是因为他对阿丹森观念的形成产生了重大
影响。他反对把性状分为基本性状和偶然性 状(这是本质论者所要求的),
虽然林条并不重视,却被Adanson和整个经验主义学派 采纳。 布丰十分重视
通过检查的逆向分类,他曾说过(Oeuvr.phil,1749:13)“就我 看来设计
一种有益的和自然的方法唯一途径是将被此相似的东西归类在一起而将彼此不
同的东西分开。”他还强调应考虑所有的性状。Merrem,Blumenbach,
Pallas, Illiger,Meckel以及其他的动物学家都采纳了他的意见
(Sttesemann,1975:107)。 第一位有理性勇气站出来公开怀疑逻辑分类法
正确性的是阿丹森(Michel Adanson, 1727—1806)。在他的《植物的自然
类别》(Les families naturelles des plantes, 1763)一书中他建议用经
验性的归纳法来代替逻辑分类法,“因为只考虑植物的一个部 分或少数几个
部分的植物学方法是随意的、假设的和抽象的。这些方法不可能是自然
的……植物学中的唯一自然方法是将植物的所有部分都考虑在内的方法,……
只有这样 才能找到将植物归类到一起的相似性并将之分为纲和科。”阿丹森
还进一步制订一了一 种考查分类学性状的细致方法。 阿丹森和多重性状的
应用 单一性状的逻辑分类法被否定了之后又引出了新问题。如果依据多个性
状来划分类 别,那么应当用多少性状?应不应当优先选用某些性状?阿丹森
是相当系统地探究了这 些问题的第一位植物学家。为了弄清楚性状的选择对
分类会产生什么影响。阿丹森通过 试验将植物依据其特殊性状(例如花冠形
状,种籽位置,有刺)分成65个人为类别。根 据试验结果他认为依据单一性
状或者仅仅两个性状联合起来不可能得到满意的自然分类 系统。由于阿丹森
计算了每一个这样安排所产生的自然组合比例,所以有时被称为数值 分类学
家(首先由Adrien de Jussieu在1848年提出)。这是十分错误的。因为阿丹
森 在实际划分属与科时并没有运用这种数学方法。他在划分属与科时是依照
Magnol的办法 通过眼睛观察这些类别。虽然他首先分清了属与种之间的差
别,但是“对这些比较描述 的总体考察,使我认识到植物自然地将它们自己
分成纲或科”(《植物的自然类别》, 1763)。 阿丹森清楚地看到不同性状
的分类意义也不相同。“对一切性状予以同样的加权将 会和阿丹森的归纳方
法发生逻辑上的矛盾。这样的武断方法将意味着对性状在事前就作 过评价”
(Stsfleu,1963:201;Burtt,1966)。阿丹森所提倡的是对植物一切部分
的可能考虑,而不单单只考虑结实。他特别强调两点:(1)某些性状对改进
分类无关, 可以忽略不顾;(2)具有最大信息量的性状在各个科之间各不相
同。每个科都有自己 的“天才”(genie)。 阿丹森的一些反对者批评他的
“特殊”理由是他的方法所要求的植物知识太多。如 果鉴定是分类的唯一目
的这将是一种合理的批评,但是正像系统学史一再证明了的那样, 令人满意
的分类,以对一切证据作批判性评价为基础所作出的分类,只能由对有关类别
透彻了解的人才能作出。可以把阿丹森对性状的态度总结归纳如下:他的确赞
成性状加 权,但这种加权并不是基于任何先入之见或既定原则(例如生理重
要性)之上而是依据 将事前通过检查已经确定了的门类加以比较的一种凭经
验的方法。 由阿丹森所提倡的几乎每一项原则现在已经成为分类学方法论的
一部分。然而在托 马斯逻辑盛行和林奈的权威占统治地位的尉代,阿丹森几
乎完全被忽视。现在很难说他 的《植物类别》在当时究竟有多大影响。这书
虽然得到林奈的赞赏,但是确实受到它的 影响的人,例如A.L.de Jussieu
在谈到他们的观念的源流时却没有雅量提起阿丹森。 后来的分类学家在实际
工作中也得出了相同结论,但这并不是由于研究阿丹森大部分已 被遗忘的著
作的结果,而是独立地和凭经验得到的。几乎一直到一百年以后阿丹森的卓
越贡献才重新被人们发现。
4.1O 过渡时期(1758—1859)
林奈的《自然系统》第十版出版(1758)后的一百年是分类学活动空前活跃的
时期。 这些活动大多数是由于林奈对多样性研究赋予的极高声誉促成的。由
于发现的生物越来 越多,有越来越多的年轻人成为了动物学家和植物学家。
寻找新种及其分类的热潮威胁 到生物学其他学科的发展。例如,Kolreuter和
Sprengel对花的生物学的著名研究因为 不能发现新种而被忽视。不是分类学
家的内格里面对这股热潮曾为生物学的其他领域正 在被“系统学潮流”所淹
没而深为不安。 私人和国家收藏中动植物标本的大量积累在分类学这一行职
业中引起了深刻变化。 分类学家愈加职业化和专业化。创办了许多新杂志以
适应记叙大量新种的需要,一些业 余爱好者发现专门研究一个单独的科能够
使他们在能力和资格上达到高水平。每年的分 类学研究论著稳定上升。 分类
学的研究领域大大扩展。直到当时动物学的主要兴趣限于脊椎动物,植物学则
限干研究显花植物。过渡阶段中动物学的兴趣已延伸到无脊椎动物,特别是海
洋无脊椎 动物,最后,甚至由Sars开始转向深海动物。植物学家也转向更加
注意隐花植物。 正是在阿丹森的《植物类别》(1763)和达尔文的《物种起
源》(1859)出版之间 的这个阶段下行分类才逐渐被上行分类取而代之。法
国在欧洲国家中是最少受到本质论 影响的国家,率先地引用了分类学的新方
法。这不仅明显地表现在Magnol,布丰和阿丹 森早期的开拓性工作中,而且
也反映在拉马克和居维叶的著作中。拉马克(1809,1815) 虽然仍然依附于
早已过时的哲学思想,但在分类上却按归类法而不是按逻辑分类;居维 叶的
部分相关原则大大加强了分类单位多性状概念化和寻找新性状的趋势。这样就
在动 物学中引进了一种新的实用主义传统。其中性状是由对形成似乎是“自
然的”归类作出 贡献的能力来评价,也就是说性状是由结果追溯到原因按经
验来评价。而且认识到性状 的相对重要性可以因高级分类单位的不同而发生
变化,即性状的分类(学)价值不是绝 对的。 这种情况也导致了分类阶元的
重新概念化。阶元已不再被认为是逻辑分类中的步骤 (从总类到最低级的
种)而是等级结构中钩等级。属成为了集合性高级阶元,因而它在 本体论上
和认识论上与逻辑分类的本质论的属完全不同。属在涵义上和作用上的这种变
化常常被分类学家和哲学家忽略掉,从而引起了误解和概念混乱。 另外,在
不同阶元的相对重要性上也发生了微妙变化。林奈把属看作是宇宙的中心。
由于不断地发现新种,属就变得越来越大,大多数的属必须一再细分,着重点
转移到比 较高一级的科上。在很多(但不是全部)类生物中,科成为最稳定
的分类单位。 由下行分类向上行分类转变(联同有关的方法论和概念上的变
化)和几乎所有的科 学“革命”一样是缓慢的、渐进的和参差一不一的。正
如前面所指出的,Magnol(1689) 开始着重科,Bauhin,Morison,瑞,
Magnol,悌宇列弗等早已运用多个性状(往往来 自不同的器官和系统)进行
分类,虽然还多少有些犹疑。Bauhin(1623)首先“按照它 们的自然相似
性”将植物归类以进行分类。然而上述这些学者在做法上也并不是前后一 贯
的,特别是因为他们常常在不同程度上把分类当作鉴定体系来运用。 Stafleu
(1963:126)正确地指出亚里斯多德逻辑分类的声誉之所以逐渐下落不仅 是
由于实际原因,而且也由于笛卡尔及其原则的影响。例如阿丹森就按照笛卡尔
的有顺 序的四条基本规定:怀疑、分析、综合,详叙来塑造自己的方法。笛
卡尔的影响以及牛 顿和莱布尼茨的影响(通过布丰)是为什么林奈对法国的
影响不及其他国家的原因之一。 林奈的很多实用性改革(如双名法,命名法
则等等)当然最终都被采纳了,但是他的亚 里斯多德主义则只是作为一种方
便的鉴定方法而不是作为分类的完善哲学基础被人们接 受。林奈以后的分类
学最引人注目的发展可能就是。分类越来越清楚地等级结构化了 (见下
文)。 植物分类学从切查皮诺(1583)到林奈的两百年间极其繁荣。到了林
奈以后的阶段 虽然继续稳步发展,却不是那样壮观动人。这段时期有三个特
点,最重要的是努力于建 立植物的“自然系统”(即使到了今天也尚未完全
达到)。在这方面De Jussieu,de Candolle,Endlicher,Lindley,
Bentham,Hooker等人都作出了自己的贡献。其次, 对隐花植物日益重视,不
仅是蕨类,藓类,而且包括真菌,藻类和单细胞水生植物(原 生生物)。第
三,植物学的专业化也有所发展(尽管植物学家专业化的程度远不及动物 学
家),研究植物特殊门类的专著先后出版,导致了对植物界某些门类的深入研
究。 有一项很少被人注意的发展是在这个阶段中动物分类学成为了理论动物
学的一个主 要分支。像Siebold,Leuckart,EhrenbergSars,Dujardin等
(甚至还可以将达尔文也 列进去)博物学家开始时是分类学家,但是后来对
作为整体的活的动物深感兴趣,对普 通动物学作出了重要贡献。例如研究清
楚了寄生虫的生活史、世代交替、海洋无脊椎动 物动体期顺序、内部器官的
结构与功能以及与活的动物有关的各个方面。上述这些研究 往往可以确凿无
疑地证明是直接源于分类学研究,然而分类学在生物学中的开拓作用却 很少
得到应有的重视。例如,只是近年来才充分认识到达.尔文关于蔓脚类动物的
专著 对其进化学说的发展与进一步完善是多么重要(Ghiselin,1969)。 探
索自祛系统(The search for a Natural system) 下行分类的绝大多数
支持者都充分地觉察到按照他们的方法作出的分类是“人为 的”。林奈在他
的一些著作中曾经提到作出真正的“自然的”分类(按他的解释)的时 刻尚
未到来并为之表示惋惜。他有几况发表过植物“自然”分类的片断
(Stafleu, 1971),而且无论他的某些主要分类是多么人为,其中他为大多
数属所作的归类和现代 进化分类学家所能做到的非常相似。但是仅仅用上行
分类代替下行分类并不足以产生自 然分类。必须有某些组织原则,某些基本
概念作为分类学家的行动纲领。 自从古希腊时代以来有一种流行的信念,认
为自然(界)的多样性反映了某种更深 层的秩序或和谐。就我们从留传下来
的极少资料所能判断的,没有其他哲学学派比毕达 哥拉斯学派对这种和谐更
加关注。自然神学复活了自然和谐(式)平衡的概念并且随处 可见它的标
志:各种适应的明显“设计”。但是乍一看来多样性十分混乱,似乎和这种
哲学并不调合。到了林奈以后时期当已知的动植物的种和高级分类单位的数目
几乎按指 数增长时情况就变得更为严重。面对层出不穷复杂纷坛的新种人们
不禁要问:“博物学 家梦寐以求的自然和谐在什么地方?控制多样性的规律
是什么?造物主在设计大大小小 的各种生物时有没有什么计划?” 在自然神
学全面统治的时代简直不可想像有机界的多样性竟然如此杂乱无章不可理
解,竟然纯粹是“偶然”结果。因此分类学家的任务便是去寻找控制多样性的
规律,或 者说去发现造物主的计划。 “自然(的)系统”就是能最圆满地反
映造物主计划的分类系统,每个博物学家的 理想就是得到这种系统。但是在
研究不同的学者,使用“自然的”这个词,思想中指的 是什么时就会发现答
案是多种多样的。对这个词的用法加以讨论将有助于了解这个时期 的思想动
态。为了理解透彻起见,下面在介绍这词的几种意义时也顺便提到它们的反义
腻 (1)“自然的”和“偶然的”相反,它是反映真正“本质”(nature亦即
essence) 的。本质论者的分类学家,从切查皮诺到林奈都是按这个意义试图
提出自然分类(Cain, 1958)原则上这就是林奈的理想,而且似乎也是他对
其人为的性系统表示不满意时的内 心思想。对林奈来说“自然的”所表示的
意义和我们现在所理解的完全不是一回事。因 为对他来说,种、属或高级分
类单位的“本性”(nature,基本性质)就是其本质 (essence)。林奈学派
的所有学者都同意这一点(Stafleu,1971;Larson,1971)。 绝对不要忘记
林奈认为属和高级分类单位作为造物主的创造代表了不变的本质。只 有充分
地认识了这些本质以后才能真正理解属和高级分类单位。Cain(1958:155)
指 出:“可能林奈认为“自然(的)”系统就是显示事物的本性的系统,本
性实际上就是 本质”。认清这一点有助于理解他对“自然方法”(意即“自
然系统”)的论述。 林奈的关于纲和属起源的学说是彻底的神创论学说。由
以上所有的这些可以明显看 出当谈到“自然系统”时林奈头脑中真正想的是
什么:在这个系统中,不是根据整体相 似性为高级分类单位直觉地下定义,
而是确定这些分类单位的真正本质。当然,在林奈 的追随者之中,“自然系
统”这个术语已逐渐取得了完全不同的意义。 (2)随着本质论哲学势力的削
弱,“自然的”这个词开始指“合理的”(而不是 指多变的)而言。这种解
释反映了十八世纪流行的思想和态度。这就是认为自然秩序是 合理的,可以
通过理性推理来认识和理解。自然界的一切事物遵从神赐的规律,自然秩 序
和神的计划一致。“自然系统”(如果能找到的话)将反映造物主创造的蓝图
(Azassiz,1857)。(3)另外还有些人把“自然的”看作是“经验的”而和
“人为的” (即完全功利主义的)相对映。按这一概念自然分类将符合John
Stuart Mill的要求: “当某种科学分类较之其他分类方法能提出更多、更重
要的归类方案时科学分类的目的 就充分地达到了”。阿丹森基本上就是按照
这种观点进行植物分类的。这是由Bauhin倡 导的一种传统,虽然Morison和瑞
并不是十分热心地支持这一传统,但Magnol则是毫无 保留地支持它。(4)
1859年以后,“自然的”这个词用来表述分类系统时指的是“具 有共同起
源”。达尔文以后的自然分类系统是,其中一切分类单位是由一个共同祖先的
后代所组成。 上面列出了“自然的”这个词的几种不同涵义,但并没有毫无
遗漏地阐述这段时期 中所提出的各种分类的概念基础。对自然(界)和谐或
计划的探索还受到其他一些概念 的影响(其中有一些在前面曾经部分地涉及
到),特别是在连续的几个时期中一直广泛 流行的下述三种概念。 自然(
界)阶梯 几百年来完善(性)等级(scale of Perfection)似乎是将秩序引
进多样性的唯 一可行的方案。布鲁门巴赫(Blumenbach)和其他很多学者一
样认为自然阶梯是自然系 统的牢固基础,自然系统可以“将自然物体按照它
们最大最多样的相似性加以安排,把 相似的归在一起,把彼此不相似的挪
开。”拉马克,特别是在他的早期著作中,也表示 了类似看法。自然阶梯的
观念在植物学家之中并不普遍,因为在植物中趋向干完善性的 倾向很少发
现,除了从藻类及其他隐花植物进化到显花植物而外。因此林奈将分类比作
一幅地图,其中每个国家和其他几个国家毗邻衔接。 有人认为从最不完善的
原子到最完善的生物、人之间有一连续序列。随着对多样性 的认识逐步深
入,这种看法也日益受到怀疑。林奈这时已不再坚持无机世界与有机世界 之
间的任何连续性。虽然他还不时地提到自然发生。人们特别注意对所谓的“植
形动物” (珊瑚,珊瑚虫等等)的研究。它们果真是动植物之间的中间型
吗?如果不是,那么它 们究竟是植物还是动物?当Trembley于1740年发现绿
色水螅(Chlorohvdra viridissima)确实是具有叶绿素的动物,并具有前此
一直认为只限于植物的强大再生 能力时在学术界引起了极大的震动。随后不
久,Trembler又证明珊瑚和苔藓虫也是动物, 并不是动物和植物的中间型。
拉马克在动物相似性不同系列中所承认的许多分岔也和单 一的完善等级相矛
盾。 当居维叶(1812)强调动物只有四个不同的门(一个不多一个不少)而
且在它们之 间绝对没有任何联系时它(自然阶梯)遭到了最后的致命一击。
居维叶之后虽然有时在 较小类别的成员之间仍然可以察知相似性,但是作为
“增长中的完善性” (growingperfection)排列原则却已不再适用。而且认
为在不同的类别之间彼此有联 系的主张也越来越不能令人信服。看来曾经一
度以自然阶梯为标志的有机界的统一崩溃 得越彻底,人们对生命世界脚理解
也就越透彻。当人们认识到一维的线性指导原则不适 用时就开始探寻多维的
方案(multidimensional scheme)。 相似与同功(Affinity and
Analogy) 将某类生物安排在完善等级的什么位置上由它和相邻的较不完善
与较为完善的同类 生物和相似性(affinity)决定。现代生物学家很难想像
进化论以前的著作中的相似性 究竟指的是什么;或许指的就是类似性
(similarity)。但是过去认为这种类似性反映 了某种因果关系,例如表现
在自然阶梯中或者像阿伽西所说的造物主的创造蓝图。 看来自然阶梯之所以
令人难以理解是由于有两种类似性,一种是真正的相似性,另 一种是由
Schelling,Oken等所命名的同功(analogy)。企鹅与鸭或海雀有关,是由于
真正的相似性,而企鹅和水生哺乳动物(如鲸)有关则是由于同功。鹰和鹦鹉
及鸽子显 示相似性,而和哺乳动物中的食肉动物则是同功。虽然自然哲学派
的某些思想显得希奇 古怪,但是他们将“相关”划分为相似与同功却对生物
学随后的历史很重要。Richard Owen就是在这个基础上发展了他的同源
(homology)和同功概念。自此以后这两种概念 在比较解剖学上就占有主导
地位,特别是这两个词按进化论思想再下定义之后。 但是在进化论提出之前
怎样才能将相似和同功的思想转化到分类系统中去?在这里 自然哲学派借用
了毕达哥拉斯学派的思想,没有什么比数字能更好地表示自然的和谐与 规
律。昆虫学家W·S·MacLeavy(1819)选用了5这个数字,虽然随后也有人试
用过3和 4,但5这个数字还是最通用,被称为五元系统或五元论(quinarian
srstem)。 MacLeay认为所有的分类单位都排列在圆上,每个圆有五个单位,
相邻的圆彼此接触 (“密切”)。同一圆上的分类单位显示相似(性),和
其他的圆的关系则表示同功, 因此,分类学家的任务之一就是探寻这种交叉
关系。 虽然这类古怪的方案遭到严肃博物学家的苛刻批评,但是五元论者却
值得同情。他 们试图探索自然界多样性的规律,而在进化论之前数字方案似
乎是最现成的。甚至赫胥 黎也一度热衷于五元论并多番试图将无脊椎动物的
高级分类单位排在圆上或平行的行列 上(Winsor,1976b)。19世纪40年代和
50年代五元论在英国十分流行,连达尔文也曾 认真考虑过。因为如果生物真
的是按五的倍数排列,那就表明这种排列是由超人设计的。 因而由自然选择
所形成的多样化就须排除。但是用不着深入研究,达尔文就发现分类学 上的
多样性和任何算八字的方案是不相容的,特别是他对藤壶的研究并没有为五元
论提 供任何证据。 即使反对五元论的人也不能不承认有几种类似性。除了相
似和同功以外,有时还可 以发现仅仅“外表类似”和某些其他种类的类似。
在所有这些类似性之中相似是最令人 费解的,然而当时广泛地认为“它(相
似性)是造物主所据以创造万物的生命法则的直 接结果”(Sttickland,
1846:356)。这就是阿伽西为什么把相似性当作是有造物主 存在的最强有力
证据之一的原因。 实用主义与等级结构论 自然阶梯、自然哲学派的方案以
及毕达哥拉斯式的算八字方案的相继失败对分类学 产生了十分严重的后果。
在“物种起源”出版以前的五十年中,绝大多数分类学家完全 回避作理论上
的探讨。当采用上行分类原则时也只是满足于将表面上类似的种和属;归 类
到一起的简单实用主义的做法。 在这个阶段中很少概念性的进展。即使居维
叶也只是在他的晚期著作中重复他二十 年以前所阐述的原则。在植物学方面
情况也好不了多少。A·P·德坎多尔(1778-1841) 的《基本原理》
(Theorie elementaire,1813),虽然遭到反对,仍然坚持传统本质 论的从
原因推及结果的先验方法。但是实际上分类学者本人也没有注意到,用单一性
状 确立高级分类单位的方法正在被用联合性状的方法代替。上行分类变成理
所当然的。 “从底层”开始(分类)大大促进了专业化的发展(Lindroth,
1973)。 采用新办法的结果,发现很多前此认定的分类单位实际是很混杂、
很不均一的。例 如Meckel(1821)和Leuckart(1848)证明居维叶按关键性
状“辐射对称一两侧对称” 区分的“辐射对称动物”(Radiata)是由两个非
常不同的门:棘皮动物和腔肠动物拌 合在一起的非自然集群。从门一直到属
前此已确认的高级单位的每个层次如果发现是非 自然集群就重新审查并划分
成更均一的分类单位。到了1859年动物的大部分分类单位都 被重新划分过,
特别是对按结构和生物学性状一致的种的归类。 当发现某些过于相信外表类
似的现象后,这种不受学说约束的单纯实用主义态度受 到一定影响。当然早
就知道毛虫和蝴蝶是同一动物,但是随着对分类的兴趣增高人们不 禁会问,
依据毛虫的分类是否会和根据蝴蝶(是由毛虫变态所形成的)的分类相同?19
世纪前半期发现很多无脊椎动物都具有这样的变态现象;对绝大多数海洋座生
动物类这 是一种正常现象。从一开始藤壶就分在软体动物或其下属的介壳动
物中。当J.V. Thompson于1826年5月8日观察到附着在玻璃容器底部的甲壳
动物的动史变成了藤壶 (Winsor,1969)时引起一时轰动。进一步研究后确
凿无疑地证明藤壶是座生的甲壳动 物。而且Thompson以及其它研究海洋生物
的学者还发现许多浮游生物只不过是一些无脊 椎动物的幼虫阶段,甚至自由
生活的甲壳动物也可以经由几个幼虫阶段的变态(无节幼 虫期,妇状幼虫
期,介形幼虫期)。 各种生物既可按主要功能(居维叶)又可根据具体的构
成计划(冯贝尔及自然哲学 派主张的Baunlan)的决定来分类的思想由于19世
纪前半期的两项发现而弄得混乱不堪。 第一个是发现了涤虫、吸虫及其他内
寄生虫的复杂生活史,虽然来自同一遗传型,但其 世代交替的不同阶段,例
如囊尾蚴和涤虫,尾蚴和吸虫,却如此不同以致令人怀疑完全 按外表类似的
方法进行分类是否正确,另一个更加惊人的发现是Adelbert von Chammiso
(1819)发现萨尔帕(salps,一种被囊类动物)以及Michael Sars(1838-
1846)和J.J.SteenstruP(1842)发现腔肠动物都具有正常的世代交替。单
一的物种 具有如此不同的自由活动世代和座生世代在此以前一直将之安排在
完全不同的分类单位 中(Winsor,1976b;Churchill.1979)。这种情形在
植物界中也并不少见,其中隐花 植物的配子体和孢子体通常都是完全不相同
的。 所幸的是,这些多少没有弄清楚的发现并没有引起另一番形而上学的推
测而只是促 使分类学家加倍努力将“相关”生物的“自然”类别归类到一
起。这种努力几乎自动地 产生了从属阶元的分类,现在通常称之为林奈的等
级结构。下面介绍分类学说中等级结 构的涵义及有关问题。
4.11 等级结构分类(Hierarchical classlfications)
绝大多数分类,无论是对无生物还是对生物,都是等级结构分类。既有高级、
低级 阶元,也有高等、低等级别。“等级结构”这个词的用法有时常含糊不
清。等级结构有 两类:排它性等级结构(exclusive hierarchy)和内涵性等
级结构 (inclusivehierarchy)。军阶,如士官、尉官、校官、将官,是排
它性等级结构的典 型例子。比较低级的军阶并不是高级军阶的再分而成的部
分,因此校官并不是将官的再 分部分。从十六世纪到十八世纪支配分类学的
“自然阶梯”也是排它性等级结构。每一 个完善性层次是由等级结构中的较
低一级的层次上升而成的,但并不包含较低一级层次。 从切查皮诺到局维叶
所提倡的功能等级结构也是排它性等级结构的例子。在功能等级结 构中生长
占有最高级别,生殖为次高级别,这并不意味着生殖是生长的再分部分。 现
代分类(学)阶元的等级结构是典型的内涵性等级结构。这可以用具体例子说
明, 似狗的物种,如北美的土狼,非洲的胡狼等都归类为犬属(Canis),各
种似犬的属和 似狐的属合并为大科(Canidae)。犬科连同熊科,猫科,鼬科
以及其他有关的科联合 成食肉目(Carnivora)。纲,亚门,门,界是这一等
级结构连续的较高级分类单位。 每一较高级的分类单位包含较低级的、从属
的分类单位。 就理论上来说,内涵性分类等级结构既可由下行分类(逻辑分
类)产生,也可以由 上行分类(合成分类)形成。然而从历史上来说,逻辑
分类从来没有导致明确的分类等 级结构,因为每一层次都是分别处理,每个
“种”(按逻辑分类规定)在下一个较低级 等级结构层次又成了“属”。悌
字列弗及林奈都以属为中心,在很大程度上把属稳定了 下来,他们只确认了
两个较高级阶元并且对之未予重视(见前)。 林奈首先合理地运用了较高级
阶元,从总体来说也是一贯的。但是他的思想还是过 多地受逻辑分类原则的
支配,因而不能制定出完全一致的包含一切生物的内涵性等级结 构。直到
1795年至1815年这二十年之间才真正发生了变化(Winsor,1976b:2—3)。
这种概念性变化主要应归功于巴黎博物馆的一些著名分类学家。但是不同的学
者采纳这 种新思维方式的程度也各有不同。例如拉马克对较高级分类单位的
安排仍然代表了一种 严格的排它性等级结构,即使在较低级阶元层次上也包
含有合成分类(也就是内涵性) 因素。居维叶的四个门并没有等级结构关
系,如果有,也是排它性的。但是在较低级阶 元上也可发现有某种内涵性等
级结构倾向。 按合成法程序建立内涵性等级结构的方法很重要,这有很多理
由。很明显,除非有 了分类阶元的内涵性等级结构,像达尔文1859年提出的
共同起源学说是不会有任何人想 起的。更直接有关的是,新观点提出了建立
内涵性等级结构应根据什么原则的实际问题 和概念性问题。这是特别棘手的
问题,因为绝大多数分类学家的思想仍然受到(如果不 是完全受支配的话)
“自然阶梯”这种排它性等级结构思想的影响。 高级阶元和分类单位的真实
性 早在十七世纪及其后关于高级阶元的“真实性”问题,即高级阶元是否实
际存在的 问题。一直有着争议。本质论者像林奈坚持认为最低限度以其本质
为特征的属是“真实 的”。以布丰为首的具有唯名论倾向的分类学家则旗鼓
相当地坚持只有个体存在,最低 限度像属,科,钢等高级阶元只是约定俗成
的称谓。十七世纪时没有任何两位植物学家 作出相同的分类这一事实,似乎
肯定地支持了唯名论者的观点。为了区别抽象的意念和 具体的真实(实
际),布丰曾为解决这个问题打下了基础,但是争论仍然又持续了两百 多
年。 为什么这场争论历时这样久原因主要是术语上的混乱。“阶元”
(category)这个 词在使用时有两种完全不同的涵义。直到引用了“分类单
位”(taxon)这个新词来表 示“阶元”前此具有两种涵义中的一种涵义时,
术语上的混乱现象才被消除。 分类单位是“任何分类等级(taxonomic
rank)中的一类生物,这类生物是足够独 特的(与众不同)值得予以命名和
指定到某一特定的阶元中去。”例如种、属、科都是 分类单位。用逻辑学的
语言来说,一个分类单位就是一个独立单位。组成分类单位的个 别动物或植
物是该分类单位的部分(Parts)(Ghiselin,1975;Hull,1976)。阶元按
现代的限定意义则是分类等级结构的等级(rank)或层次(level);它是一个
类别 (class),这个类别的成员是被指定等级中的所有分类单位。分类单位
和阶无之间的 区别最好还是用例子来说明:知更鸟、画眉、歌鸫、燕雀、哺
乳动物、脊索动物、动物 等都是真实生物的类别,它们是分类单位。在分类
等级结构中分派给上述分类单位的等 级就由它们所在的阶元表示:种、科、
亚目、目、纲、亚门、门、界。 因此高级阶元是否真实的问题必须分解成两
个单独的问题:①分派在高级阶元中的 门类(分类单位)是否划分得很明
确?②对属、科、目这样一些高级阶元是否能够给下 客观的(非随意的)定
义?对第一个问题的回答当然是肯定的,但对第二个问题的回答 却是否定
的。像蜂鸟、类人猿,或企鹅这样一些分类单位是非常“自然的”或“真实
的” (即划分很清楚),然而分派给它们的阶元等级却是主观的,至少种以
上的分类单位是 如此。一个分类单位可以被某位分类李家放在科这个阶元
中,另一位可能将之放在较低 级阶元亚科中,第三位也可能将之分在较高级
阶元总科中。换句话说,阶元等级大都是 随意决定的。关于阶元是否真实的
问题之所以争论得如此激烈是由于争论双方所争论的 是不同的问题。早期的
某些学者如Plate早就清楚地看到了这一点,然而由于术语混淆 不清,所以分
歧点究竟是什么当时仍然不清楚。
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