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标  题: 第五章　按照共同祖先分类               demon 
发信站: 哈工大紫丁香 (2001年05月20日21:04:58 星期天), 站内信件

发信人: demon (quijote), 信区: Science
标  题: 第五章　按照共同祖先分类
发信站: 紫 丁 香 (Sat Mar 25 11:31:55 2000), 转信

凭经验进行分类的分类学家对于为什么能够按“亲缘关系”或“相似性”将种归类
 并没有解释。当Sttickland（1840）把相似性定义为“存在于自然类别的两个或多个成
 员之间的关系，换句话说，基本性状的一致”时，他并没有为其中的关键词“自然
 （的）”、“基本（的）”下定义。正是达尔文填补了这个解释空白，并说明为什么有
 自然类别，为什么它们共同享有“基本”性状。也正是达尔文提出了生物学分类的基本
 学说。在他以前还没有人如此明确地说明某个分类单位的成员之所以相似是因为它们是
 一个共同祖先的后代。其实，这并不是一种完全新的观念，布丰就曾经寻思过相似的物
 种，例如马和驴，或各种猫，有可能来自一个始祖种，Erasmus Darwin以及德国的某些
 进化论者也有类似的想法。林奈在其晚年也曾认为高级分类单位的成员可能是杂交的结
 果。但是布丰和林奈都没有把这种推想转变成分类学说或进化学说。当Pallas（1766）
 和拉马克（1809，1815）先后提出亲缘关系的树状图时，它也没有对等级结构分类产生
 任何影响（Simpson，1961：52）。
     只有很少人知道达尔文是进化分类学整个领域的创始人。正如Simpson正确指出的，
 “进化分类学毫无保留地和几乎绝对地肇源于达尔文。”这就是说共同祖先学说不仅自
 动地说明了生物之间的绝大多数类似性（事实也确是如此），而且达尔文还建立了一种
 经过深思熟虑的、详尽阐述了方法和还没有解决的问题的学说。《物种起源》第十三章　
 （第一版，411－458页）全部是阐述他的分类学说。第十三章　是以经常被引用的一段话
 开头：“从生命开始出现，一切生物彼此相似的程度是递减的，因而可以将生物分成类
 下有类。这种分类显然不像随意地把星辰归类那样”（411页）。达尔文在这里含蓄地
 反对了那样一种当时经常可以听到的议论，说什么分类（到了1859年已经达到了相当精
 细的水平）是分类学家的任意和人为的产物。他接着写道：
     博物学家试图将每个纲中的种、属、科安排到所谓的自然系统中。但是自然系统的
 涵义是什么？有些学者仅仅把它看作是一种方案，在这方案中，把那些最相像的生物归
 到一起，把最不相像的分开…但是很多博物学家则认分自然系统的涵义不止于此；他们
 相信它显示了造物主的计划；但是除非它在时间上或空间上有所规定，或者造物主的计
 划别有所指，则对我来说它并没有为我们的知识宝库增加任何东西……我认为（在我们
 的分类中）包括有比仅仅是类似更多的东西；亲缘（血统）的近似（生物间类似的唯一
 已知原因）就是纽带，这纽带由于不同程度的修改（modification）而被掩藏了下来，
 由我们的分类将它部分地显示给我们。（413页）
     在《物种起源》以及他的信件中，达尔文反复强调“一切正确的分类都是系统（系
 谱）分类”（420页），但是“系谱学本身并不能作出分类（《达尔文生平及其通信
 集》）”的确，达尔文认为“为了组成自然系统必须严格按照系统（系谱）将一些类别
 （按适当的从属关系和与其它类别的关系）安排在每一个纲中”；然而他也认识到，这
 并不是问题的全部，“某些类别虽然由于与其共同祖先有同等程度的血缘关系而联系在
 一起，但是它们之间的差别程度可能很不相同，这是由于它们经历的修改过程不同所致；
 并表现在分别排入不同的属、科、组（section）或目中”（《物种起源》420页）。这
 是一段很重要的文字，因为它指明了现代分类学两个学派；支序分类学派和进化分类学
 派的主要区别，这将在下面另行介绍。
     达尔文在谈到这里时又回过头来讲起他那著名的系统发育图（《起源》，116页），
 图中有古生代志留纪三个同属的物种（A，F，I），这三个物种的现代后代的分类状况
 很不相同。由物种F衍生的系统变化很小仍然分在志留纪的属中，但是它的两个姐妹种A
 和I现在则分在不同的科甚至不同的目中。达尔文在蔓脚类的分类中所采用的原则是按
 离分岔点的远近程度来决定分类级别（他选择的是离分岔点远的而不是离之较近的原
 则）。
     达尔文花了将近八年的时间研究蔓脚类（藤壶类）的分类，这使得他无论在理论上
 还是在实际工作中对分类有了更深刻的认识（Ghiselin，1969），因而提出了一系列建
 议以帮助分类学家分清什么样的类似在决定“系谱近似”（Propinquity of descent）
 上最有用。特别是他反复强调对一切性状加权分类价值（weighting the taxonomic
 value）的重要性：
     可能会有人这样想（古代人就是这样想的）：决定生物习性和生物在自然界中一般
 地位的那一部分结构在分类上是非常重要的。再也没有什么比这更错误的了……这甚至
 可以作为一条普遍法则，即任何结构部分与某一特殊习性关系越少，在分类上就越重要
 （414，425页）。
     特别重要的是，达尔文反对17、18世纪在植物学家中（居维叶以后也在动物学家中）
 广泛流行的一种思想，那就是某种结构对生物的生存和延续越重要，它在分类上也就越
 重要。他引用了一个又一个事例（415—416页）驳斥这种看法。“只是某一器官的生理
 重要性并不决定它的分类价值，只要用一个事实几乎就可以证明这一点，即在有关的类
 别中同一器官…具有几乎完全相同的生理重要性，但其分类价值却大大不同”（415
 页）。他拿作为分类性状的触角在不同科昆虫中具有十分不同的分类价值作为例子来说
 明这一点。
     达尔文的意见并不是对自然选择的否定。达尔文所想到的是特定的适应（special
 adaptations）只和某一类别生物的遗传天赋的极其有限部分有关，因而和整个体型比
 较起来所提供的资料要少。而且特定适应可能是在几条彼此无关的进化路线上获得的；
 换句话说，它们显示了趋同现象（convergence）。意识到特定适应的这些不足之处可
 以使分类学家避免把趋同解释为共同祖先的证据。另外的一些性状，有时看起来微不足
 道，却更有意义：“不关重要的性状在分类上的重要性主要取决于它们和某些其它性状
 （或多或少是重要性状）相关。在博物学中多个性状联合的（分类）价值确实是很明显
 的”（417页）。由此看来达尔文充分意识到了几个性状一致变化的重要意义。在讨论
 了其它性状，如胚胎性状，发育不全性状和分布性状的特殊性质以后，达尔文得到了下
 述结论：
     前面根据下述观点解释了分类中的规则，附则和难点……自然系统建立在经过修改
 的亲缘的基础上，博物学家认为显示任何两个或两个以上物种之间真正相似性的性状是
 由一个共同祖先继承下来的，而且一切正确的分类都是系统分类；亲缘的共同性
 （community）就是博物学家不自觉在寻找的被掩藏的纽带。（420页）
     达尔文在性状的评价中提出了若干规则，其中有一些前面已经提到。和上一个世纪
 的大多数分类学家如瑞，de Jussieu，德坎多尔，拉马克，居维叶等相仿，达尔文也强
 调遍及许多类别的“稳定”（不变）性状具有高的分类价值。而且他还重视相关性状复
 合体的重要意义，只要这些相关性状复合体不单纯是相同生活方式的结果。他几乎用了
 一节专门讨论由趋同进化所造成的虚假类似（427页）并告诫分类学家不要被这样的
 “同功性或适应性类似”引入歧途。
     在随后的一个世纪中对进化分类的理论探讨只不过是为达尔文作脚注。达尔文的规
 则或原则一个也没有被否定，也没有任何特殊重要的成果增加进去。达尔文的建议中有
 两个特别重要。一个是将由共同祖先引起的类似和由趋同产生的虚伪类似区别开。例如
 像索（chorda）这样的性状就具有高分类价值因为它是复合性状系统的一部分，而这复
 合性状系统几乎不可能独立地发生两次。另一方面，分节现象就不是那样的一种基本性
 状，因为有很多证据表明它在动物界至少发生过两次。很难想像脊椎动物的分节和节足
 动物的分节有任何系统发育上的联系。
     达尔文的另一个建议是对性状“加权”（to“weight”characters）。这样的评价
 很重要，因为某些性状较之其他性状含有更多的信息量。达尔文所实施的系统发育加权
 是一种由结果追溯原因的凭经验的（或归纳的）加权方法。某一性状的加权是由它和分
 类中最牢固可靠建立的（可用多种不同的方法检验）部分的相关关系决定。有些分类学
 家觉得很难把这种加权和由原因推及结果的既定（或演绎的）加权（切查皮诺及居维叶
 就是如此加权）区别开。但是通过适当的分析这是可以办到的，而且这种凭经验的加权
 曾反复被强调（Mavr，1959a；Cain，1959b），并且发现它是一种很有用的方法（Mayr，
 1969），目前已和计算机加权法融合在一起。
     分类性状所合信息量差异很大的原因，目前还没有确定无疑的定论。但是有人认为，
 这是由于表现型的某些成分较之其他成分更牢固地参入遗传型的结果。某一性状或性状
 复合体在遗传上越根深蒂固，在显示相互关系上益发有用。Schmalhausen，Waddington，
 Lerner的研究表明，表现型的结构为遗传型提供了如此稳定的集成（integration），
 从而表现型的某些组分在线系趋异（phyletic divergence）时可以保持不变。作为基
 础的渠限化（canalization）和调控机制在进化过程中似乎偶然未被触及，有时看来微
 不足道的表现型组分所显示的丝毫未曾预料到的稳定性原因就在于此。
     就分类的方法论而言，达尔文革命的影响并不大。分类学历史上真正的转辙点是抛
 弃了本质论思想和“下行分类”，而这早在1859年以前很久就大部分已经完成。达尔文
 为分类学作出的决定性贡献是双重的：通过他的共同祖先学说为林奈的等级结构和“自
 然”分类中分类单位的均一性提供了理论上的说明。另一方面，他至少在原则上重新恢
 复了各类生物之间的连续性概念，而这概念曾被居维叶以及自然哲学派在他们的原始祖
 型学说中予以否定过。下面就达尔文的贡献的某些方面作较详细的介绍。
     相似性（Affinity）的涵义
     前面曾经讲过十八世纪20年代到40年代之间五元论者以及某些其它的动植物学家已
 经清楚地认识到生物之中有两种类似性（similarity）。鲸鱼和陆生哺乳动物的类似性
 是相似，鲸鱼和鱼类的类似性是同功。在这些学者之中具有更高洞察力的
 OwenStrickland认为同功是由于功能类似，然而他们对相似却无法解释而只能借助于
 “造物主的创造计划”。达尔文只简单地提出相似就是系谱的近似（proximity of
 descent）就解决了这个问题。这就引出了下面的假说，即一切分类单位应当包含最邻
 近的共同祖先的后代，或按海克尔的术语，这些后代应当是单系（单源）的
 （monoPhvletic）。为了区别这些分类单位就必须详细审查一切类似和差异，以便分辨
 由于共同祖先所产生的性状（对分类唯一有用的性状）和同功（趋同）性状（例如鹰和
 隼的钩状像以及水鸟的蹼状足，这些都是由于功能类似而独立获得的）。
     恢复连续性
     19世纪早期比较解剖学家否定了完善（性）等级之后，结果发现有多少原始型就有
 多少不相关的单位。其实，他当时仍然在探索哪些比较高级哪些比较低级，这反映在阿
 伽西对他的学生的讲话中：“只要你们能找到一个目比另一个目高级的任何事实就是真
 正的科学研究。”达尔文将林奈的等级结构解释为是由于共同祖先的缘故，不仅恢复了
 连续性原则而且是一项庞大的研究计划。关于这一点没有人比海克尔看得更清楚，他的
 愿望是把动物和植物的一切分类单位在它们的亲缘基础上都联系起来并用系统树表示，
 自此以后这为系统学教科书增色不少。海克尔还是个艺术家，他将系统发育十分严格地
 用栩栩如生的大树表示，后来逐渐被所谓的树状图代替，《物种起源》中就载有早期的
 树状图。
     分类和假拟的系统发育（系谱发生）之间的关系从1859年直到现在一直存在着争论。
 早在1863年T·H·赫胥黎就排斥一切有关系统发育的考虑并要求所有的分类依据“纯粹
 的结构原因…这样的分类作为结构相关的经验法则的说明是极端重要的。”在这一点上
 赫胥黎和达尔文明显不同，达尔文的原则是如果没有理论就不能进行观察。现代的趋势
 是运用达尔文的原则研究每个分类单位，究竟其中所包含的物种的性状能否表明该分类
 单位是单元的，也就是说一贯地提出系统发育假说然后检查这些假说是否得到分类学证
 据的支持。
     就海克尔来说，毫无疑问分类必须依据亲缘关系，一旦知道了系统发育，亲缘关系
 也就清楚了。因此分类的主要任务就是制订能表现系统发育的方法。这些方法中最使海
 克尔及其同时代人感到惊叹的是重演学说。（Gould，1977）。重演学说指出个体发育
 阶段重演其祖先的成长阶段或个体发生重演其种系发生（参阅第十章　）。现在知道这一
 学说是不能成立的，然而它却具有很大的启发性，由之产生了比较胚胎学和很多引人注
 目的发现，其中最突出的是Kowalewsky在海鞘（被囊动物）的幼体中发现了索，从而证
 明海鞘是脊索动物而不是以前所认为的软体动物。哺乳动物的胚胎具有其鱼类祖先的鳃
 裂（H·Rathke于1825年发现）以及比较胚胎学的许多类似发现，表明重演学说应当加
 以修改，修改后的重演学说的要点是：胚胎经常重演其祖先的胚胎阶段。1820年至1859
 年之间比较胚胎学先后发现了藤壶的典型甲壳类幼体，阐明了某些寄生性甲壳类的生活
 史，证明海盘车就是海百合的头部。阿伽西在1848－1849年度的Lowell纪念讲演中就强
 调了比较胚胎学作为比较解剖学的补充的重要意义。自从1836年以后阿伽西就认为在化
 石史，胚胎发育以及分类等级之间有着三重平行对应关系。（Winsor，1976b：108）。
     比较解剖学和比较胚胎学研究的主要结果是动物的“非自然”纲或门由于除掉了无
 关的成分而相继转变成“自然的”了，例如将藤壶和被囊类从软体动物中挪开，而最重
 要的是把居维叶的辐射门冲垮。由居维叶和拉马克创导的、探索无脊椎动物主要类别之
 间相互关系的研究活动在《物种起源》出版之前五十年所取得的进展和出版后十五年大
 致相若。在确认和划分自然分类单位方面，详尽的形态学分析较之系统发育学说所作的
 贡献更大。但是十九世纪后半期动物学家最热衷的却是设计系统树。
     进化论对植物分类的影响较之动物分类甚至更小。“自然阶梯”原则，即从简单
 （原始）到复杂的进程，相当长时间里仍然是植物学家不自觉的指导原则。显花植物
 （被子植物）分类受到两种不同方式的阻遏：第一，植物分类几乎完全依据花的结构。
 只是最近三、四十年木材解剖和化学成分才被认真地看作是有用的性状。其次，对什么
 是最原始的花概念不清。长期以来都假定被子植物是风媒传粉而且没有花瓣，因而在现
 存的科中，如桦木科，山毛榉科，以及相关的科（如葇荑花序类），凡是风媒传粉的都
 被看作是最原始的。现在认识到风媒传粉和相关的花变形是第二位的，而完全不同的另
 一类的科，与木兰科及毛莨科（毛莨目）有关的，才是最原始的。它们和种子蕨类植物
 之间的缺失植物在化石记录中迄未发现。
     19世纪中对植物学发展影响最深刻的莫过于Hofmeister对隐花植物繁殖生活周期及
 其生殖器官结构同源现象的研究。这些研究不仅首次对隐花植物的相互关系作出了清晰
 的说明，而且突破了前此在隐花植物与显花植物之间存在的不可逾越的障碍。
 Hofmeister的研究明确地论证了在整个植物界有某种多少一致的机体组成方案。他的
 《隐花植物比较研究》（1851）为1859年以后隐花植物系统发育的确立奠定了牢固基础。
 一旦不同类别的特征确定之后，借助于共同祖先学说的原则就不难对它们加以分类。
     不久之后主要的注意力就转向研究不同类别隐花植物繁殖的变化以及这些类别之间
 的相互关系。最需要弄清楚的莫过于高度混杂的真菌。这类研究的伟大先驱是Anton de
 Bary（1831－1888），他在1866－1888年之间就他对某些不同类别真菌的生活史的大量
 详尽分析作出总结，为其后继者的有效研究工作奠定了坚实基础。近代某些学者认识到
 真菌的重要性和独特性，将它们从植物中分离出来咸为一个单独的真菌界。
                        5．1　宏观分类学的衰微
 19世纪80年代以后宏观分类学研究和关于系统发育（系谱发生）的研究
 逐渐而又可 以察觉地衰落。这有很多原因，有些是研究领域内部的，
 有些则是外界的。其中最重要 的也许是对难于取得明确结果的失望情
 绪。类似性通常是目以下分类单位的分类中亲缘 关系的合理而又准确
 的指标。在较高级分类单位（目，纲，门）的分类中类似性便不再 是
 可靠的指南从而研究进展非常迟缓。不从事分类学工作的人对生物之间
 亲缘关系现在 还了解不清一定会感到很奇怪。例如现在仍然还不知道
 鸟类的绝大多数目的近邻目是什 么。动物的很多目、科，属也是如
 此，例如复齿目，管齿目，异关节目以及树鼩目。 但是高等脊椎动物
 分类中的这种模糊不清的情况和无脊椎动物，低等植物以及原核 生
 物，病毒的分类情况比较起来又真是小巫见大巫。当阅读最近讨论低等
 无脊椎动物分 类的文章时就会瞠目不已地发现其中有些问题仍然是19
 世纪70、80、90年代一直争论不 休的问题。虽然通常是大多数人的意
 见占上风，但是非正统的少数人意见往往得到积极 支持的事实也正表
 明拿不准的情况仍然相当普遍。为了给仍在争论的问题的性质增加一
 点佐料我在这里也可以提出几个问题：后生动物是从哪一类原生动物进
 化的？一切后生 动物是否有一个单一的原生动物祖先，或者海绵动物
 是否单独进化的？腔肠动物或涡虫 是否在海绵动物之上的最原始的后
 生动物？将高等无脊椎动物分成原口动物和后口动物 是不是自然分
 类？如果这两类能够被确认。那么触手动物应当属于哪一类？原体腔动
 物 学说是否正确？ 关于节足动物分类单位之间亲缘关系的许多问题也
 还没有解决，节足动物是否由环 节动物而来也无定论。Kerkut提出应
 当重视这些模糊不清的问题，当然只有有关领域的 专家才最清醒地意
 识到这些问题。这实际上是观念演变的历史，甚至想开始为过去两百
 年中提出的动物、植物各种高级分类单位编一部分类顺序史也不可能。
 在每个时代由于 新分类原则（如重演）或新发现的性状的出现而燃起
 新的希望，但进展一直很缓慢。 在动物界各主要门之间确立亲缘关系
 的企图屡遭失败导致至少有一位知名的动物学 家在十九世纪和20世纪
 之交站出来公开否定共同祖先的提法。Fleischmann把共同祖先 学说叫
 作美丽的神话，没有任何事实根据。五十年后Kerkut虽然没有作出这样
 极端的结 论，但是他对最终能够就动物的高级分类单位之间的亲缘关
 系有所了解几乎抱有同样的 悲观态度。我们必须老实承认，对这类关
 系我们还是很无知的，如果不是极端无知的话。 这自然是令人沮丧的
 情况，因为自从《物种起源》出版之后纷纷热衷于设计系统树的时 期
 已经过去了一百多年。形态学的和胚胎学的线索显然完全不足以完成这
 一任务。 达尔文以后宏观分类学逐渐衰落的第二个原因是概念上的混
 乱。当海克尔及其追随 者坚持认为只有依据系统发育的分类才是自然
 分类时，他的反对者就提出了这样的问题 进行反驳：我们怎样才能认
 识系统发育？系统发育岂不是从在制订分类时所依据的事实 推论出来
 的吗？因此怎样能够依据系统发育去制订分类而不陷于一场无望的圆周
 式的循 环争论？这场争论只是晚近几年才解决。既不是系统发育依据
 分类，也不是分类依据系 统发育。这两者的根据都是对自然界中的
 “自然类别”的研究，自然类别就是具有共同 祖先的后代应当显示的
 复合性状的类别。分类和系统发育都是以对生物及其性状的同一 比较
 为基础，都是以仔细评价生物有机体的相似和差异为基础（Mayr，
 1969）。目前进 化分类学家也都同意生物学分类必须符合由推论作出
 的系统发育。概念得到了澄清为高 级分类单位的分类重新开拓了道
 路。 190O年以后宏观分类学之所以衰落也有其外部原因。由于孟德尔
 学派声称突变可以 形成新种，分类学的注意力就转向微观分类学（关
 于“物种问题”），最后归结为新系 统学。因为亚种被普遍地认为是
 端始种（incipient species），所以很多专门家；特 别是鸟类、哺乳
 类、蝴蝶、蜗牛的专家，以全部精力投入描述新的亚种。集中注意力在
 种这一层次上的结果是又发现了无数尚未描记的种。这样一来宏观分类
 学就遭到了冷遇。 宏观分类学衰落的一个最重要因素也许是生物学其
 它分文学科的竞争日益强烈。随 着实验生物学（胚胎学，细胞学，孟
 德尔遗传学，生理学，生物化学）中的惊人发现层 出不穷，大多数生
 气勃勃的年轻生物学家纷纷转向这些部门，这就造成分类学人才缺乏，
 经费拮据的困难局面。 1957年为纪念林奈诞生250周年在瑞典乌普萨拉
 市举行的“现代系统学”专题讨论 会上，29篇论文中只有4篇涉及宏观
 分类学。这清楚地说明了主要兴趣已经转移到种的 层次上，这也是二
 十世纪前半期大多数分类学家的特点。但是在这个阶段中高级分类单
 位的分类仍然继续进行（虽然是低调地进行），出版了一些涉及分类概
 念和问题的重要 论著，例如Bather（1927），辛普森（1945），壬席
 （1947），赫胥黎（1958）。60年 代新系统学在微观分类学方面的任
 务大部分已经完成（至少就概念的发展方面来说）， 重新重视宏观分
 类学的时机已经到来。 迫切需要新的分类方法 达尔文以发展宏观分
 类学的学说和方法论所开创的良好开端在达尔文以后的时期中 大都未
 受到重视。属、科、目所藉以认定和复合成更高级分类单位的标准在不
 同类别的 生物中极不一致。对于了解甚少的生物类别单性状“分
 类”——更正确的说是鉴定方案 ——仍然很流行。由于不同学者可能
 选用不同的关键性状，因而像17世纪植物学中盛行 的同样争论也展开
 了。分类学家经常没有充分理由就提出新的分类，只简单地说一句新
 的分类“比较好”就完事。就林奈来说高级分类单位的名称只是为了便
 于记忆，但是这 一目的已完全被那些将属和科分解成更小部分的动、
 植物学家忽视。这种情况竟然发展 到如此地步，例如对鸟类来说，某
 些分类学家在本世纪20年代和30年代几乎为每一个种 就认定一个单独
 的属。在运用分类的阶元时根本没有任何标准，有位著名的鸟类学家将
 鸟类的科安排在25个目中，而另一位同样有名的学者竟然将之安排在48
 个目中。任何人 从外界（例如从医学，农学或生态学这样一些应用科
 学）来看宏观分类学就会感到分类 学太乱七八糟，事实上也的确如
 此。 但是，情况也并不是一团漆黑。至少还有一些关于动物系统学理
 论与实践的有用教 科书，例如Ferris（1928年出版，下仿此），壬席
 （1934），迈尔，Linsley，Usinger （1953）。在浩瀚的文献之林中
 偶尔也可发现一些很有见地的有关分类理论的论著，例 如迈尔
 （1942：280-291）关于属的意义的文章，更为重要的是辛普森
 （1945）有关宏 观分类学理论的著作。这个阶段中最富建设性的是对
 高级分类单位赋予生态学意义。当 时发现了高级分类单位是由占据特
 殊生境或适应带（适应区）的物种以复合种的形式组 成。换句话说，
 占首要地位的问题已从辨认高级分类单位的形态性状转移到高级分类单
 位在自然界中的生物学意义方面。然而就一般生物学家来说，分类出现
 了严重问题（说 得缓和一些是这样）。新系统学（主要集中研究种这
 个层次）并没有满足宏观分类学的 需要，必须从别的方面寻找出路。
 为了解决这些问题出现了两种完全不同而且彼此独立的分类方法：数值
 分类又称为 表征分类（numerical Phenetics），支序分类
 （cladistics）。这两种新分类法不是 作为现有分类法的改进而提出
 的，实际上是分类法的革命。
               5．2　数值分类（Numerical phenetics）
 几乎任何分类方法都有一部分是按类似性将物件整理归类。然而从阿丹
 森以来凭经 验的分类学家按经验归纳的加权方法拟定生物学分类（后
 来达尔文从理论上作过论证） 要求具有相当多的知识和经验。因而很
 自然的就会提出这样的问题，即能不能制订一种 方法就连毫无经验的
 人，一个非生物学家都能按这种方法将物种归类成“自然的”属和 高
 级分类单位。的确，如果有一种不由意志控制的自动而又客观的方法即
 使对有轻验的 分类学家在选择最佳分类方案时也是有用的。这种方法
 的基本要点是将类似程度定量比， 使定性的或主观的分类学转变成客
 观的，数值分类学。 现在还没有有关数值分类学史的著作。但是这方
 面的开拓工作可以追溯到19世纪中 叶，虽然当时这些工作大部分涉及
 种内变异、特别是地理变异。试图运用数值方法为种、 属以至更高级
 分类单位分类的文章指导通常都被淹没在大量的分类学文献中，只有极
 少 数专门家知道。有关这方面的资料可参考SimPson，Roeand
 Lewontin合著的《数量动物 学》（Quantitative Zoology，1960）。
 在几乎完全被遗忘的先驱之中有一位是遗传学家斯特体范特（A．H．
 Sturtevant， 1939；1942）。他十分谨慎地避免偏见并将已经知道和
 适应及发育有关的任何性状从他 的计算中剔除；在分析果蝇的39个性
 状时他能够把58种果蝇安排在有关的类别中，更重 要的是，他还作出
 了一些概括，这些概括随后曾被反复地证实过。其中第一个概括指出
 严密的数值方法运用于密切有关的种类时最可靠，但运用在关系疏远的
 种类上就容易产 生矛盾的结果。他还设计了一个能显示不同性状之间
 相互关系的图表并发现其中有些性 状是“最好的”，因为可以指出其
 他性状的大概性质；这也就是说有的性状是和其他性 状共（同）变
 （化）的。 自从电子计算机发明了以后有三个分类学家小组各自独立
 地提出运用计算机方法将 类似性数量化并借助于这种定量法把物种和
 高级分类单位归类；这三个小组是美国的C ·D·Michener和R·R·
 Sokal（1957），英国伦敦的一位细菌学家P·H·A·Sneath
 （1957），和英国牛津的A·J·Cain，G·A·Harrison（1958）。他们
 的提议中最重要 的方面是用计算机的机械操作来代替人脑的综合（集
 成）能力（后者在传统的分类学中 只是通过检查或列表比较类似性将
 分类单位归类）。他们相信这样一来就能用客观的而 且一直可以重复
 的方法代替过去通用的随意而又主观的评价。起初这三个小组一致同意
 所有的性状同样重要，但是，不久Cain和Harrison（196O）发现不同的
 性状具有不同的 信息量因而建议“线系加权”（phyletic
 weighting）。Michener也很快从他的早先建 议上退了下来，但是剩下
 来的两位先驱Sokal与Sneath却联合起来在1963年出版的经典 著作《数
 值分类学原理》（Principles of Numerical Taxonomy）一书中介绍了
 他们的 方法和原理。这书的标题容易引起误解，辛普森及其它分类学
 者曾经指出分类学中使用 数值方法已经很久，而且分类学中分歧很大
 的一些学派都曾用过，因此后来习惯上把 Sokal和Sneath的分类方法称
 为“数值表征（分类）法”（numerical Phenetics）。遗 憾的是，这
 新方法起初被抬举得太高后来在某些方面无法兑现。例如，开始时曾声
 称使 用新方法只要分别提供同样的一组性状任何两位科学家完全分开
 独立工作就会对两种生 物的相似性作出完全相同的估价。这种说法显
 然是不能实现的，因而在有经验的分类学 家中间激起了一片反对声。
 在该书经过彻底修订的第二版（1973）中作了很多重要的改 进。关于
 数值分类学的其它教材还有Jardine and Sibson（1971），Clifford
 and Stephenson（1975）。Throckmorton（1968）的书虽然也是讨论数
 值分类，但处理方法 有所不同。 正如达尔文曾经指出的那样，不同的
 性状含有不同的信息量，当选择不同的性状组 合时就会产生十分不同
 的分类。躯体的不同部位，生活史中的不同阶段，形态学性状或 生物
 化学性状都会对类似性作出不同的估价。为了夸示他们的客观性，数值
 分类学家提 出抛弃种作为分类单位而代之以“运算的分类单位”
 （operational taxonomic units， 缩写为OTU），似乎这就是改进。
 然而事实上这又引起了与导致放弃模式种 （typological species）概
 念同样的实际困难。数值分类学家或者是必须将不同的性 别，年龄段
 和形态看作是不同的OTU，然后将雌、雄以及其它极不相同的表现型分
 入不 同的分类单位，要不然就必须非常仔细地分析生物学变型（同型
 种，phena），并将变 型组合成与生物学种相符的OTU。这样对变异作
 评价虽然更加逼真，却恰恰要求主观判 断，而这种主观判断正是“客
 观的”数值分类法所要加以排除的。 传统分类学家和数值分类学家之
 间最重要的区别在于他们对加权的态度。对加权的 态度只有三种可能
 性。第一种是认为一切性状都是相等的，也就是说在分类中它们同等
 重要。虽然数值分类学家将之称作是“不加权”法，但是这当然是既定
 的加权方法，即 给每个性状同等地加权。这和亚里斯多德，切查皮诺
 以及居维叶的既定加权法一样容易 引起误解。海洋无脊椎动物是否有
 索这一性状的分类价值比一百个其它性状的价值都要 高。某些性状含
 有大量的关干亲缘关系的信息而其它的则仅仅是“噪音”这一点早在二
 百多年以前阿丹森就曾指出过。 涉及加权的第二种可能性是有一套固
 定的标准（例如生理上的重要性）衡量不同性 状的相对分类学重要
 性。这实际上就是亚里斯多德和居维叶的既定加权法。第三种可能 性
 是凭经验加权法，这种方法首先将生物安排到表面上看来是自然的类别
 中（通过对很 多性状或复合性状的考虑）。然后对与最自然（最合
 适）类别看来相关的性状予以最大 的加权。这就是达尔文的处理办
 法，他最后归纳起来这样说：“一些微不足道的性状在 分类上的重要
 性主要取决于它们和其他性状（多少是重要的）相关”（《物种起
 源》： 417）。 在全部分类学史中实际上所有有经验的分类学家都知
 道而且经常强调不同的性状具 有多么不同的分类学价值。以大脑半球
 结构为主要依据的类人猿和人的分类和以主要生 物高分子（如血红蛋
 白等等）为根据的分类将会有所不同。年轻一代的数值分类学家觉 察
 到各种不同的性状的信息量差别悬殊，目前正集中力量用客观的经验性
 加权（例如通 过相关分析）来代替直觉的主观评价。 数值分类学家将
 许多个别性状类似程度的总和转变成单一的总体类似值（Overall
 similarity value）或“表征距离”（Phenetic distance）。然而正
 如辛普森（1964a） 曾经指出：“一个单一的类似性衡量尺度是以损失
 大量信息为代价取得的，这里所指的 信息主要是性状变化的顺序以及
 差异的来源。”在将高度复杂的实体加以比较时正象把 不同分类单位
 的复合性状作比较一样，根本不宜于将类似性定量化。这就是为什么数
 值 分类学曾经被称为模式方法的原因，也是为什么辛普森认为数值分
 类学导致了“分类学 原则的倒退…有意识地恢复了18世纪原则”的原
 因。 如果数值分类方法能取得实际结果人们往往就可能忽视它概念上
 的弱点。然而，为 了部分地补偿镶嵌进化（mosaic evolution）以及
 由于引用了不含信息量的性状所产生 的“噪音”，数值分类学家便必
 须为极大数量的性状（最好是超过一百）编制程序。在 形态上极为复
 杂的节肢动物（如昆虫，蜘蛛等）中一般可以找到如此大量的性状，但
 是 在绝大多数其他生物中分类学上有用的性状就极少。单是这一点就
 妨碍了这种以性状不 加权为基础的方法的运用。而且即使在昆虫中使
 用这种方法也非常费事，为大量的分类 单位的一百多个性状编制程序
 要花费大量时间。由于这个原因数值分类学派的先驱者之 一Michener
 在为澳大利亚蜂（包含有很多新种）的大量标本分类时便仍然采用了传
 统的 分类方法。 现在，在数值分类学的原理首次被提出约莫25年以
 后，就有可能对这种方法的可行 性和用途作一尝试性的暂时结论。显
 然，一切分类的基本观点都是表征（分类）性的， 都是力求确立“类
 似”实体的类别。这种努力成功与否取决于确定类似性的原理和方法。
 在这一方面来说数值分类学由于坚持对性状同等加权以及完全忽视系统
 发育因而完全失 败了。 但是，数值分类学基本原理的失败并不能作为
 理由去否定由数值分类学家所首创并 采用的很多数值方法，特别是多
 变量方法的有效性。数值分类学家首创的这些方法目前 在很多科学领
 域中已广泛应用，在数据选择与分类的一些其他领域中也极其重要。在
 分 类学中提倡并介绍这些方法应当看作是数值分类学家的最重要贡
 献。另外，正象最优秀 的分类学家所一贯支持的那样，数值分类学家
 也十分强调运用尽可能多的不同性状和性 状系统的原则以便取得新资
 料。 数值分类法在为大的属中种的归类和为前此混淆不清类别的分类
 中最为有用。另一 方面，在分类已趋于完善的类别中或为目、纲，或
 门这些层次的分类中还没有发现数值 分类作出过什么实质性的贡献。
 数值分类学最有希望的未来发展可能在于进一步发展加权程序。这些程
 序或者是依 据性状的相关变异（covariation），或者是以某些经验性
 指导原则为根据。由推论而 知的共同祖先的后存几乎毫无例外地可以
 由共同具有某些性状而查知，因而对一些性状 较之其他性状予以更大
 的加权就是一种常识。任何分类方法不运用性状加权显然是无效 的。
 为了力求“绝对客观”，数值分类学派完全不考虑任何亲缘证据，而与
 之对立的支 序分类学派（cladistics）的主要特点却正是以亲缘（家
 系）为基础．
                   
5．3　支序分类（Cladistics）
 支序分类学派提出在分类中应当制定一种排除主观性和随意性的方法，
 其动机是和 数值分类学派相同的。支序分类学派的创导人德国昆虫学
 家亨尼克在其1950年出版的 《系统发育系统学原理》（Grundzuge
 einer Theorie der phylogentichen Systematik）一书中全面阐述了
 他的理论和方法。按照他的观点，分类应当完全建立在 系谱（血缘、
 家系，genealogy）的基础上，也就是建立在系统发育（Phylogeny）的
 分 支模式（branching pattern）的基础上。他认为系统发育由一系列
 二叉分支（a sequence ofdichotomies）组成，每个二叉分支代表祖先
 种分化成两个姐妹（子代）种； 并假定祖先种在二叉分支时即不再存
 在。姐妹群（sister group）必须安排在相同的阶 元等级，祖先种及
 其所有后代必须包括在一个单一的全系分类单元（holophyletic
 faxon）中。 亨尼克的著作是用晦涩的德文写成的，其中有些句子令人
 完全无法理解。书中也从 来没有提到赫胥黎，迈尔，壬席，辛普森以
 及其他一些前十几年在同一研究领域作过部 分工作的学者。新的术语
 和定义也随时不经意地提到，但又没有索引作为寻找出处的指 南。无
 怪乎该书起初并没有引起多少注意（除极少数德国学者而外）。直到
 1965—1966 年英文译本出版后才逐渐受到重视。到了70年代事实上已
 发展成为对亨尼克的个人崇拜， 虽然他的某些所谓追随者已经远远背
 离了亨尼克的原来原则。 虽然亨尼克曾经将他的方法定名为系统发育
 系统学，但是他只依据系统发育的一个 单一的组分，即系谱分支
 （branchingof lineages），因此后来其它学者将之重新命名 为支序
 分类，这也就是目前通用的名称。 支序分类中极其重要的一个方面是
 在有关分类单位的比较中仔细分析所有性状（特 征）并将这些性状区
 分为祖先特征（祖征，PlesiomorPh）和独特的衍生特征（近裔衍 征，
 apomorph）。系统发育的分支点由共有衍生特征（近裔共征，
 synapomorphies）的 回溯（backwards tracing）决定，因为这样的共
 有衍生特征（性状）被认为只在祖先 的后裔中初次出现该性状时才能
 发现，支序分类学派认为这种方法用不着借助于化石证 据就可以重建
 系统发育，事实上在一定程度内也的确如此。 自从达尔文以来进化分
 类学家只承认单系（单元，单源）分类单位（monophyletic taxa），
 即完全是由一共同祖先的后裔构成的分类单位。某些类群（类别，
 groups）是 否单系群要不断地用新特征（性状）来加以检验看它们是
 否符合单系要求。这种方法经 Hull（1967）论证是非循环性的。自从
 1950年以来，仔细比较包含在某一高级分类单位 中的种和属并分析所
 有的类似性以便确定它们是否真正同源，结果表明绝大多数已被确 认
 的动物分类单位都是单系的，但就植物来说则并不如此肯定。然而，亨
 尼克却是首先 明确地提出系谱的分支点必须完全依据共有衍生特征这
 一原则的第一位学者。他曾说过， 只有共同具有独特的衍生特征才足
 以证明某些种来自共同祖先。 支序分析 从原则上来说划分单系群
 （monophyletic groups）的支序分析方法是一种绝妙的 程序。它清楚
 地说明了建立亲缘（系谱）共同性的客观标准，它迫使分类学家对一切
 性 状（特征）作详细分析并引进了性状加权的新原则，即共同具有共
 有衍生特征（共有衍 征）。凡是共同具有共有征征的类群就是姐妹
 群。但是也有不少反对支序分析的意见。 头一个反对意见是术语问
 题。亨尼克引用了相当多的新术语，其中绝大多数是不必 要的，虽然
 “祖征”和“衍征”这两个术语仍然通用。此外，亨尼克还试图将已经
 普遍 接受的术语改换成完全不同的概念，例如，将“系统发育”这个
 词严格限制为系统发育 的分支部分，将“亲缘关系”完全按与最近的
 分支点的接近程度来下定义，更糟的是将 “单系”这个词从普遍用来
 标明分类单位改变为系谱进程（process of descent）。从 海克尔一
 直到1950年分类学家的工作顺序点是首先依据表征划分类单位，然后再
 检查它 是否单系，而支序分类学家则只是把一特定种的由谁论得知的
 一切后裔都合并到一个 “单系”分类单位中，尽管这些后裔有如鸟和
 鳄那样极不相同。 第二个反对意见是确定共同衍征的难度问题。两个
 分类单位共同具有某一衍征可以 有两种可能性。这特征（性状）或者
 是来自最近的共同祖先（真正的或同源共同衍征， genuine or
 homologous synapomorphy），或者源于趋同现象（非同源共同衍征或
 假共 同衍征，nonhomologous or pseudoapomorphy）。决定单系群的
 可靠性在很大程度上取 决于是否仔细认真地区分了这两类类似性。很
 多支序分类学者往往低估了非同源性共同 衍征出现的频率。可以用眼
 睛的进化作为例子来说明某种看来似乎不可能的适应是多么 经常的能
 独立达到。光感受器在动物界至少独立地发生过40次，而在另外的2O种
 情况下 还无法确定有关分类单位中的眼睛究竟是怎样来的。（plawen
 and Mayr，1977）。还 有很多的其它情况都说明将共同衍征划分成同
 源的和非同源的是多么困难。在单独的系 谱中独立地丧失某种性状是
 特别经常发生的趋同形式。 在确定共同衍征上另一个难于克服的困难
 是确立进化方向，也就是确定哪个性状 （特征）是祖先性状，哪个是
 衍生性状。例如，在被子植物的无花瓣属和科的安排上就 取决于没有
 花瓣究竟是祖先状态还是衍生状态；或者拿动物界的例子来说，被囊动
 物既 可以看作是原始的，头索类（文昌鱼）和脊椎动物看作是幼态持
 续（neoteny，即动体 繁殖），或者把文昌鱼看作是祖先态而将被囊动
 物（海鞘）看作是特化了的、次生的固 着生物分支。动物和植物的分
 类系统一旦遇到高级分类单位的安排完全依据进化方向来 解释的情况
 就成为不可解的难题。进化方向发生逆转的情况特别使人恼火，但这种
 情况 比一般所承认的要更常见。 目前已有多种方法，包括化石资料的
 研究，可以用来判断极性（Polarity），即判 断特征序列中孰为祖
 征，孰为衍征。但是要肯定无疑地确定祖先状态目前还多半是不可 能
 的。 支序分析的结果记入支序图（cladogram）中。支序图由描述系谱
 线（phyletic line）连续分裂的一系列二叉分支组成。在构成支序图
 中有两项假定是完全任意的。第 一项假定是当一个新种出现时现存的
 每一个种就要被消去，另一项假定是每一分裂都是 二叉分支。由于认
 识到大多数的物种形成发生在孤立的，小的创始者种群（founder
 population）中，因此很明显这样的物种形成对亲本种（Parent
 species）的遗传和形 态不会有任何影响，而亲本种将在千百万年中基
 本保持不变并不时地分离出新的子代种。 严格的二叉分支同样也是不
 切实际的假定。大的分类单位达到进化级似的阶段（grade －like
 stage）后可能产生好几个特化了的子系（daughter line），虽然在分
 类学上 是姐妹群，但它们可以按各自的途径发展下去，而且除了从同
 一个亲本分类单位所得到 的类似性而外，便再也没有其它的共同处。
 近来构成的某些支序图已经认识到这一点， 因而将某些二叉分支改为
 多叉分支（polytomy，Ashlock 1981）。由于上述各种原因， Hull
 （1978）曾强调指出虽然许多支序学家声称他们的方法是完全客观并且
 是非任意性 的，但实际上并没有事实根据。联系到支序学家对互相竞
 争的分类学方法的缺点的批判， 记住这一点是重要的。 支序分类 支
 序分析所遇到的各种困难也正是传统的分类学家所遭遇到的，但这并不
 是反对支 序学家的主要原因。主要原因倒是支序分析和支序分类之间
 的关系。就支序学家来说， 支序分析一旦结束他的任务也就随之完
 成。由支序图所代表的重新构成的系谱 （genealogy）就直接提供了分
 类。支序分类准确地反映了分支模式从而就能直接了解 某一类群的系
 统发育。如果从分类中只要求检索到系统发育分支点顺序的信息，那末
 支 序分类就是答案。如果要求更多一些，要求反映在分类中的某一类
 群的历史，就要寻求。 种并不完全忽视进化趋异（evdutionary
 divergence）和独有衍征（近裔独征， autapomorPh characters，即
 姐妹群之一所独具的衍征）的方法。支序学家不同意达尔 文的系谱本
 身并不是分类的观点。支序学家划分分类单位并不是依据类似性而是按
 全 （线）系原则，即将某个共同祖先的一切后裔联合成一个单一的分
 类单位。这样就形成 了将鳄鱼和鸟类，猩猩与人作为联合分类单位这
 样的不协调组合。分类完全依据共同衍 征，甚至像在鸟类从爬行类进
 化而来的情况中，独有衍征的数量大大超过共有衍征时也 是如此。 换
 句话说，支序分类方法忽略了系统发育包含两个部分：进化路线的分
 裂；分裂出 的支线随后的进化变化。后一部分对分类来说之所以如此
 重要是因为姐妹群的进化历史 往往差异非常悬殊。从来源于一个最近
 共同祖先的两个有关类群之中，其中一个类群几 乎与祖群没有任何区
 别，而另一个类群可能进到一个新的适应区（适应带）并在其中进 化
 发展成一个全新的类型。尽管按支序学派的命名它们是“姐妹群”，然
 而分类学家却 传统地将之安排到不同的阶元层次中去。再也没有什么
 比亨尼克的观点能更好地说明支 序分类学与传统分类学之间的差别，
 亨尼克认为姐妹群必须安排在同一等级，不管它们 分离后在趋异中彼
 此有多大差异。 就亨尼克来说支序分类就是“系统发育分类”，并且
 力求在分类中表示系统发育进 化（虽然这方法并不适于这个目的）。
 但是他的这种旨趣并不为他的某些追随者赞同， 后者不仅根本反对提
 到进化和系统发育而且有意识地否定在分类中应当反映进化。
 （Michener。1977；Szalay，1977；Hull，1979）。 最后让我对支序
 分类法尝试作出公允的评价。支序分析的最大优点是检验原先已由 表
 征法划分的类群的“自然性”（即单系或单源）的一种有效方法。因为
 种和属的类似 性可以有多种原因，单系只能由对类似性所依据的性状
 的同源作严格分析才能确证。 为了理解亨尼克的方法论的影响是多么
 具有根本性，只要查阅一下最近的分类学订 正研究（taxonomic
 revisions），特别是和鱼类以及某些门类昆虫有关的。即使有些 学
 者，例如Michener，并不认为支序图可以直接转译成分类，仍然谨慎地
 试图运用共同 衍征原则来划分分类单位。支序分析在性状的数量极多
 和现有的分类极不完善的情祝下 特别有效。由支序分析所形成的新支
 序图已经成功地证明许多前此被公认的分类单位实 际是多系（多源）
 的。但是，将详细的分析转译成绝对相应的分类，例如Rosen（1973）
 对高级硬骨鱼的分类，导致了对前此存在的分类单位名称产生了大量新
 用法并创造了许 多新名称，更伤脑筋的是引进了许多新的阶元层次。
 有人反对这种方法，认为这种方法 显然不符合分类应当很简便的目
 的，然而Bonde（1974：567）却反驳说这并不是一种 “反对亨尼克学
 说的正确论据。”看来，这并不是反对支序分析，而是反对支序分类。
 亨尼克的方法的最重大贡献可能在于有利于澄清系统发育和分类之间的
 关系。在讨 论这两者之间的关系时，辛普森，迈尔以及其他的一些分
 类学家的态度都是模棱两可暧 昧不清的。被子植物分类学家由于重建
 显花植物的系统发育极其困难而被吓倒，不同意 动物学家的关于分类
 单位应当和系统发育的结论一致以及高级分类单位必须是单系单位
 （Mayr，1942：277－28O）的结论。Davis和Heywood在他们所写的教科
 书《被子植物分 类学原理》（Principles of Angiosnerm Taxonomy，
 1963）中写道：“分类学家声称， 分类应当依据或反映系统发育。我
 们认为，在化石资料极不充分的类别中这个目的是不 现实的…的确，
 我们认为系统发育分类的全部概念都是错误的”（1963：XViii）。这
 些作者忽略了对大多数类别的动物来说化石资料也是同样不充分的，然
 而它们的系统发 育必须推论。亨尼克的重要功绩就在于他整理出了一
 种方法，这种方法容许作出这样的 推论并容许这些推论被反复检验。
 因此缺乏化石资料并不妨碍建立系统发育。就我所知， 哺乳动物目的
 全部被承认的系统发育原先就是依据比较解剖学研究（经由同源现
 象）， 而且以前建立的系。统发育也从来没有被后来的化石发现所否
 定。 分类究竟应不应当表示系统发育（系谱），应不应当根据系统．
 发育，是不是应当 和系统发育一致，是否应和系统发育毫无关系，这
 种看来是永恒的争论现在正在开始得 到澄清。很明显，在分类和系统
 发育中都是按照假设-演绎法从事。这就意味着必须检 验一系列命题：
 （1）每个分类单位的成员彼此是最近亲（nearest relatives），也就
 是说彼此最相似；（2）一个分类单位中的所有成员都是最近共同祖先
 的后裔（单系或 单源）；（3）林奈的分类单位等级结构和推论的系统
 发育相一致。 有很多方法可用来检验上述的每个命题，所有这些方法
 最终都归结到同源现象的分 析。在研究同源时最重要的是“将定义和
 有效的证据区别开，并习惯于决定定义究竟是 否合适”（Simpson，
 1975：17）。1859年以后只有一个同源的定义在生物学上是合理 的：
 “某个特征（性状、结构等等）在两个或两个以上的分类单位中是同源
 的如果它能 回溯到是来自这些分类单位假定的共同祖先的同一（相当
 的）特征。” 为了决定在特殊情况下究竟定义是否确切，很多学者提
 供了不少评断标准。就形态 学性状来说，Remane（1952）所列举的标
 准是最完善的。他列举的某些标准（例如，关 于其它结构的位置）并
 不适用于行为学或生物化学同源；实际上可能需要为每种类型的 性状
 （特征）制定同源证据的不同标准。因此，Remane将作为同源证据的标
 准提升到作 为同源定义的标准的确是不幸的，也是不合适的。
                      5．4　传统的或进化分类方法
 数值分类学派和支序分类学派各自都有一批追随者。然而大多数分类学
 家虽然也从 这两个新学派中汲取了先进的方法，却仍然保留了传统的
 分类方法论。这种方法论试图 在分类中不仅表示系谱线（Pheletic
 line）的分支而且还表示它们随后的趋异现象。 这种企图可以通过各
 种分类单位的等级排列所显示出的它们究竟是否由于侵入新的生境 或
 适应区而和它们的姐妹群变得极其不同来完成。这样一来结果就是把支
 序图转变成了 系谱图（Phylogram）（Mayr，1969）。这一学派有时被
 称为进化分类学派，因为它在 理论上是只字不移地追随达尔文。有的
 时候它又被称为折衷分类学派，因为它在方法上 既采用了数值分类的
 某些方法又借用了支序分类的祖先一衍生特征的区分。进化分类学 的
 方法和原理在辛普森（1961）及迈尔（1969）的教科书中都作了详细介
 绍，Book， Ghiselin，Michener以及Ashlock的文章也就此作了说明。
 这种方法和支序分类法的主要区别是对独有衍征给予了适当的加权。独
 有衍征是一 个姐妹群所获得而另一个姐妹群所不具有的衍生特征。由
 于鸟类从古蜥蜴支上分支出来 以后所获得的大量特征（性状）超过古
 断锡与其它爬虫类相区别的特征数量的许多倍， 因此鸟类被确定为脊
 椎动物的一个单独的纲，而不是将鸟类和鳄鱼（现存的唯一古蜥蜴）
 组合在同一个纲或目中。同样，跳蚤也被认定是一个单独的目或亚目，
 虽然它们显然来 自双翅目；虱子虽然来自食毛目，后者又来自啮虫，
 但也被认定为一个单独的高级分类 单位。在上述情况以及其它一些情
 况（如一个旁支由于特殊适应发生重大变化而获得大 量的独有衍征）
 中单纯地用支序法处理就会歪曲亲缘关系（Kim and Ludwig，1978）。
 因此，在进化分类法中分类单位的等级排列是根据独有衍征和姐妹群的
 共同衍征相比较 的独有衍征相对加权。 壬席，赫胥黎及其它学者一再
 强调进化的前进进化部分（anagenetic component） 往往发展成为明
 确的进化级（grade），或进化变化的层次，在分类中必须予以确认。
 支序分类学家认为这将把主观性引入分类中而加以反对，然而进化分类
 学者却提出了两 个论点予以反驳。第一个论点是，由于在确定进化变
 化的极性（Polarity）时，由于镶 嵌进化（mosaic evolution），以
 及在确定进化的平行现象（evolutionary Parallelism）时支序分类法
 也同样充满着主观性。第二个论点是，在大多数情况下计 算两个姐妹
 群的独有衍征与共同衍征之间的大致比率并不太困难。每当某个支系
 （clade，即系谱分支）进入新的适应区从而发生了急剧改组，这种转
 变较之与共同祖 先的接近度可能必须予以更大的加权。独有衍征之所
 以特别重要是因为它们反映了占有 新的生境和新的适应区，这比共同
 行征往往具有更重要的生物学意义。 “进化级”这个名词和概念有很
 久的历史。Lankester（19O9）认为原生动物和后 生动物是连续的进化
 级，后来把海绵分出作为侧生动物后，他将剩下的后生动物分为腔 肠
 动物与体腔动物两个进化级。Bather（1927）广泛地运用了进化级这个
 概念并试图说 明某些系谱在连续的地质时期是怎样通过几个进化级
 的。晚近赫胥黎（1958）指出进化 级这个概念在阐明进化发展上非常
 有用并且可以作为安排分类单位等级的基础。壬席及 辛普森也曾经提
 醒人们注意进化级的存在，因为通过它可以发生许多物种形成（分支进
 化，cladogenesis）而毋需前进进化。 支序学派之所以忽视进化级的
 存在是因为按进化级概念处理就容许确认“并系”分 类单位
 （paraphyletic taxa）。按支序学派的术语，一个单系群如果不是
 “全系”的 （holophyletic），即不包括某一共同祖先的全部后裔，
 就是“并系”的。支序学派认 为并系群（Prarphyletic group）不是
 真正的自然群，不能归为独立的高级分类单元。 例如传统上确认的鳄
 纲是一个并系群，因为它不包括鸟和哺乳动物，这两个类群由干达 到
 了与剩下的爬虫类相区别的进化级的层次而被分出。确认并系群虽然阻
 碍了将分类自 动地转译成分支模式，却能表示趋异程度，而这正是分
 支图所不能办到的。
                          5．5　新的分类学性状
 前述的三种分类方法，即数值分类法、支序分类法和进化分类法的关键
 是对分类性 状的分析与评价，而缺乏足够的满含信息的性状一般又是
 相互竞争的三种方法之间的争 论为什么长期不能解决的原因。分类学
 家最常抱怨的是他所研究的动物或植物类群不能 提供充分的性状以便
 确凿无疑地确定它们的亲缘关系。有两种现象对造戍这种困难局面 具
 有重要影响。一种是人们所熟知的某些类别的生物的表现型显著地“标
 准化了”，例 如蛙属的几百个种或果蝇属的上千个种，因而只能为它
 们之间的亲缘关系提供极其有限 的形态学上的线索。另一种现象是任
 何脱离这种标准模式的变化通常只影响到某种单一 的功能体系而和某
 种特殊的适应相关。转移到新的食物来源或采取一套新的求偶信号都
 可能引起可以察觉的形态重建并由之分成许多个别性状。但是将这些个
 别性状看作是单 独的性状将是十分错误的，因为从系统发育来说，它
 们仅仅反映了单一的功能改变，达 尔文早就警告过不能过份相信特化
 作用（《物种起源》：414页）。 分类学家更经常遇到的困难是依据不
 同的结构所得出的结论往往互相矛盾。例如研 究四肢可能表明分类单
 位b非常明显地和分类单位a有关，而肠道的特征却指陈分类单位 b是分
 类单位c的最近亲（缘）。在这种情况下再去评价四肢或肠道的更多特
 征也很少能 够求得完满的解答。 在每个高级分类单位所遇到的这种情
 况就更多，因此近十几年来分类学家特别注意 寻求新的分类学性状。
 虽然详尽的形态学分析仍然继续提供新的性状，但是非形态学性 状在
 建立分类上愈益显得重要。这些包括行为学性状，生活史，年周期，生
 理、生态、 寄生，以及其他任何可以设想的生物属性。这些性状中有
 很多在辨别种上特别有用，而 有一些则表示种间关系。 地理分布往往
 能提供未曾料到的线索，这一点达尔文早就提到过。某一异常的澳大
 利亚属更加可能与当地的澳大利亚科有关，而在南美或非洲发现它的最
 近亲属的机会就 少得多。在地理上容易达到的地区寻找近亲的这一原
 则在具有非常强大散布能力的残留 种和类群的情况下虽然并不适用，
 但是在不少例子中它的确还是可行的，例如辛普森和 Thorne分别就动
 物界和植物界举出许多例证。亨尼克及其追随者曾指出将支序分析和生
 物地理分析结合起来有时特别具有说服力。 研究生物化学性状仅仅在
 几十年前还是分类学的最新研究前沿，现在则已成为最活 跃和最有效
 的领域。1900年后不久，首先开始免疫学研究（Nuttal，1904），现在
 还仍 然使用免疫学方法（Leone，1964），但是随后就增加了许多新方
 法。最突出的是研究 分子的分布，变异和进化。相当小的分子，如植
 物中的生物硷和皂甙，往往在分类学的 分布上非常严格，因而可以指
 示亲缘关系（Hegnauer，1962；Hawkes，1968）。就较大 的分子来说
 可以通过多种方法来研究它们的进化，特别是通过氨基酸序列的改变来
 进行 研究。这样的改变或差异往往可以定量化并用以制定表征距离
 （Phenetic distance） 的树状图（dendrograms）。某些高分子，例
 如血红蛋白，溶菌酶，细胞色素C等的研究 很费时，并且需要昂贵的设
 备仪器，更广泛的运用还要求自动化分析测定。当形态分析 无法奏效
 或只能得到模棱两可的结果时生物化学方法最为有用。运用电泳法分析
 酶的等 位基因（同功酶）所取得的成果特别引人注意（Ayala，
 1976）。这种方法不仅揭示了 非常多的姐妹种，而且指陈了两个种之
 间的差异和在进化路线上导致这两个种分离的时 间大致相关。电泳分
 析如果依据的是足够数量的基因座（基因位，gene loci），则作 为形
 态分析结果的独立核对方法最为有效。DNA杂交方法直接引向基因型
 （遗传型）； 在这种方法中对所要鉴定的两个种的大部分基因组的相
 容性加以测定，其匹配程度就直 接表明亲缘关系的远近程度。当然，
 单个的分子性状和单个的形态性状一样容易受到趋 同现象影响。因
 此，建立分子单性状分类和建立形态学单性状分类也是同样危险的。
 在研究高级分类单位的衔接点时特别需要运用分子方法，例如鸟类的目
 或无脊椎动 物的门。在这方面由于无法找到足够数量的明显同源性
 状，而且进化趋向的极性往往无 法确定，因而形态学分析一直是不成
 功的。 形态学分析和分子分析的结果并不是永远一致的，正如人和猩
 猩的比较所指陈的那 样。因此某些学者曾经建议应当有两套分类，一
 套是根据形态学性状，另一套依据分子 性状。由于种种原因这种建议
 看来是欠考虑的；这不仅是因为不同的分子性状有可能要 求不同的分
 子分类，而且因为这个建议暗示着有几种系统发育，这显然是错误的。
 分类 并不是对生物的单独性状的分类而是对作为整体的生物进行分
 类。把形态学的、行为学 的以及各种分子性状的发现融合集成为单一
 的，最优化的分类，这将是未来综合的任务。 分类的认识论 传统上
 哲学家就对分类原则表示了一定的关切。确实，分类（虽然不是就生物
 分类 本身而论）是亚里斯多德所关注的中心问题之一（见第四章
 　）。林奈以后时期用上行分 类代替下行分类就是哲学上的一项重大
 进步；19世纪的哲学家，例如Mill，Jevons，以 及托马斯主义者，对
 分类仍然表现出极大兴趣。然而哲学家们当时并没有抓住达尔文革 命
 所创造的条件和机会对生物分类作出必要的结论。他们几乎仍然众口一
 词地固执本质 论和其它一些被进化思想所抛弃的陈旧概念。例如，他
 们对鉴定和分类混淆不清，将分 类看作是涉及个别标本的辨认过程而
 实际上分类研究的是种群（物种），生物个体只是 被指派给种（即被
 鉴定）。甚至到今天某些哲学家（Hempel，1965）仍然认为“分类是
 把大类分成小类”（下行分类），虽然事实上进化分类是将有关的分类
 单位归类成高级 分类单位。 大多数哲学家观点上的最严重缺陷是认为
 “动物和植物的分类…在原则上和无生命 物体的分类基本相同”
 （Gilmour，1940：465），数值分类学派的分类方法也是根据这 同一
 设想。人为的或任意的分类对严格按某种性质或特征而分类的物体是合
 理的，例如 图书馆的图书。但是，对已经有了阐释性学说的物体分类
 就有一定的限制（Mayr， 1981）。例如对疾病的因果关系的分类以及
 对根据由于共同祖先的生物的亲缘关系学说 的生物分类都是如此。如
 果对某种是历史发展产物的事态进行分类而不将其来源的历史 过程予
 以适当考虑就不可能作出富有意义的分类。如果按照Gilmour的意见将
 星体、地 质现象，人类文化成分，或者生物多样性加以分类，在绝大
 多数情祝下都不能充分反映 事态之间的实际相互关系。因此，自从达
 尔文以来在进化分类学家中间都同意自然分类 单位必须是单系的，也
 就是说它们必须由某个共同祖先的后裔组戍。一切生物学分类的 这个
 理论基础是强有力的约束并且彻底否定了那种认为分类学说对生物和非
 生物都同样 适用的意见。年轻一代的哲学家如Beckner，Hull等已经认
 识到这一点，并且正在和密 切注意进化学说与分类之间关系的那些生
 物学家如辛普森，迈尔，Bock进行合作以发展 生物分类的哲学。 ．6　信息检索的简易化
 进化分类学家关于亲缘关系所取得的结论由系统发育图（phylogram）
 表示，图中 对分支点的确切位置以及每一线系（phyletic lineage）
 的分化程度（即独有衍征的数 目）给予同等加权。进化分类学家运用
 这系统发育图作为他们的概括的依据。 但是分类还有另一个功能：作
 为贮存于该系统的信息的检察。为了使分类成为最有 效的信息检索系
 统，在将系统发育图转译成分类时就必须考虑分类的某些方面，“等
 级” （rank），“分类单位大小”（Size of taxa），“对称性”
 （symmnetry），和“顺 序”（Sequence）等这些术语就是指的这些方
 面。在确定这些方面时不可避免地会有主 观性，因而它们将可能构成
 长期争论的焦点。 等级 在林奈的等级结构中，等级是由给定的分类单
 位所处的阶元表示。等级的确定是分 类中最困难也是最武断的决断过
 程。对支序分类学家来说，等级是由系统树的最近分支 点自动地决
 定，因为姐妹分类单位必须具有相同等级。与此相反，进化分类学家就
 必须 决定多少个独有衍征及其加权才能判定两个姐妹群之间的等级差
 别，而当不同种类的性 状提供的证据互相矛盾时要作出这样的决定就
 特别困难。例如，某个分子分类学家由于 它们的高分子相似可能把猩
 猩和人放在同一个科中，而赫胥黎因为人类的中枢神经系统 及其能力
 而独具的特征建议将人类的等级提高成为单独的界（psychozoa，灵生
 界）。 现在还没有解决这类矛盾的硬性规定，只能说应当照顾系统的
 整体平衡，并采取一种能 够作出最有效的概括的等级标准。 分类单位
 的大小 关干分类单位多大最合适的问题在分类学家中意见更不一致。
 某些学者认为只要有 少许差别足以辨认出新的属、科、高级分类单位
 就可以。在分类学的行话中这些人被称 为“主分派”（Splitters）。
 绝大多数分类学家则中意于大的，综合性分类单位以便 能更好地表示
 亲缘关系和便于记忆。他们被称为“主合派”（lumpers）。从林奈时
 期 起这两派一直争论不休，林奈本人是一个主合派，他在界以外只用
 了阶元等级结构的四 个层次（种，属，目，门）就能应付自然界的多
 样性。目前甚至相当保守的分类学家也 确认了21个阶元等级
 （Simpson，1945）。林奈对整个动物界只确认了312个属，而现代 的
 动物学家则确认了十万个以上的属，其中单只鸟类就有2045个属。作为
 一般的规律可 以说大多数分类学类群当它们被人们积极研究时就会经
 历一个强化的分化阶段，而当对 类群的知识更成熟时，这种分化阶段
 就会逆转。广泛的一致意见是分类作为一个信息检 索系统的索引功能
 就对分类单位的大小和等级结构中的等级数目施加了约束。 数值分类
 学派是唯一努力从事于在分类单位的等级安排上引进一致性和非主观性
 的 现代分类学派。运用根据形态性状（Sokal and Sneath，1973）或
 依据遗传距离 （genetic distance。Nei，1975）的各种测定距离的方
 法，他们提出了供类群分隔 （generic separation）用的为物种类别
 定性的绝对差异度（absolute degrees of difference）。当距离的测
 定具有足够的广泛基础（例如DNA匹配，或至少具有30个或 40个、最好
 更多基因座的同功酶），就能很充分地反映各种不同物种类别的进化分
 化量 （amount of evolutionary divergence）。有证据表明如果形态
 学分化程度和分子分 化程度严重不符，依据分子差异程度的类群辨别
 标准在不同的高级分类单位就应有所不 同。形态上极其相似的种如蛙
 与蟾蜍可能显示明显的分子分化，而在鸟类和哺乳动物类 群中形态和
 色彩型式的明显分化却并不反映任何重要的分子分化。如果采用统一的
 分子 标准，则许多早已确认的温血脊椎动物的属将会成为同义词而消
 除，而在无尾类动物中 和腹足类动物中将会出现许多新属来代替形态
 非常相似的物种类群。考虑到分类的主要 功能，这样做究竟是否有必
 要的确值得怀疑。 对称性 对称性问题是由进化而不是分类学家提出
 的。如果每一阶元层次的所有分类单位的 大小都相同就达到了理想的
 对称。对五元论者来说，理想的数字是五。当自然神学仍然 支配着博
 物学家思想的时候就首先提出了一切分类单位应当具有大致相同数目的
 物种的 想法。这个问题首先由A．von Humboldt加以研究，随后有von
 Buch，1835年另有一位 佚名的昆虫学家讨论这个问题的文章引起达尔
 文注意。分类单位的大小极不一致看来是 如此变化无常不值得造物主
 去计划安排。遗憾的是，进化（连同灭绝）故确是如此变化 无常的。
 有些动物的整个一个目只有一个种，而有许多属，特别在昆虫中，却有
 一千以 上的种。现在已经清楚物种形成的速度及其存活在自然系统的
 不同地域是极不相等的。 顺序 在分类中最棘手的问题也许是将系谱树
 转变成线性序列（顺序）。只要认为只有一 种单一的完善标准，则在
 原则上这个问题也很简单。就像拉马克所说的，从最不完善的 生物开
 始，最后以最完善的结束。当居维叶摧毁了自然界阶梯时，他发现在性
 状的从属 关系上有一种新的顺序标准。他否认在他所确认的四个（动
 物）门之间有任何连续性， 然而按照它们的中枢神经系统的发育程度
 而安排等级显然就指定了顺序，从而也就维持 了完善标准的基本思
 想。接受进化思想对分类学的顺序见解并没有什么影响。自然界阶 梯
 所表达的意思只是提出了一个进此循环：“比较完善”的生物变成了
 “更加进化”或 “比较高等”的生物。实际上动、植物的一切分类都
 是依据这样一种明确的或含蓄的原 则：比较原始的或比较低等的生物
 先安排，比较高等的后安排。然而到了适当的时机人 们就会深思比较
 高级这个词的意义。为什么鱼类就应当比蜜蜂高级？为什么哺乳动物应
 当比鸟类高级？寄生物和它所由来的自由生活类型究竟是哪一个比较高
 级？ 随着动物和植物的亲缘关系的研究日趋成熟，就越发清楚既不是
 一种完善标准也不 是简单的系谱树能够正确地描述自然界的多样性。
 更正确地说，最好是把大多数类群的 生物看作是高度复杂的系统发育
 的灌木，具有无数的相等分支：每个分支由很简单的原 始祖先开始，
 以十分复杂的和特化了的后裔结束。适应幅射这一事实使得不可能建立
 一 种真正合乎逻辑的分类学顺序学说。在大部分自然系统中不可能论
 证某种分类学顺序优 于另一顺序。因此，日益增长的趋势是采用有利
 于信息检索的纯粹实用标准（Mayr， 1969）。最重要的原则是保留一
 切普遍接受的顺序，除非已经肯定证明它将无关的分类 单位捏合在一
 起。分类学文献中关于被子植物目或鸣禽科的最佳顺序的不断争论表明
 这 些最低限度的约束也不足以保证稳定性；然而线性顺序却是实际需
 要。收藏中的标本是 按线性顺序安排，一切订正研究，目录和评论的
 印刷文字也是如此。 系统学的现状与未来 鉴于分类学是生物学中最
 古老的分支，其目前的活力与势头的确是不寻常的。这具 体表现在一
 些新的分类学杂志先后创刊（如《分类学》Taxon），《系统动物学》
 （Systematic Zoology），《系统植物学》（Systematic Botany等
 等），出版了整套 的重要教科书，召开了多次国际讨论会以及日益增
 多的年鉴类文献资料。它所涉及的研 究领域很广泛，并不仅仅限于分
 类方法。单就描述新种来说就是一项永无尽头的工作。 近几十年来新
 发现的或至少是确认的类型的数目更为惊人。例如须腕动物门（Pogono
 － phora）这个新的门直到1937年才被描述，而颚口亚门
 （Gnathostomulida）则更晚 （1956）。现今仅存的硬骨鱼中的空棘目
 双脊鳍矛尾鱼（Latimeria）发现于1938年， 原始软体动物Neopilina
 发现于1956年，古甲壳动物Cephalocarida发现于1955年。过去 50年中
 还发现了丰富的潮间带动物区系。最原始的后生动物毛面虫属一直迟到
 70年代才 被发现。 最惊人的发现也许还是Barshoorn，Cloud和Schopf
 对前寒武纪化石的描述，他们将 地球上的生命历史从6．5仔年推前到
 35亿年。但是有时仅仅对现存的化石更加仔细地加 以研究也会有所发
 现，近年来对寒武纪早期就已灭绝了的无脊椎动物Asmata门的描述就
 是一个例子。 从细菌、真菌、原生动物一直到脊椎动物（包括灵长
 类）的一切生物的高级分类单 位分类的进展也显示了近年来分类学研
 究的活力。腔肠动物的祖型究竟是水螅还是水母 这个长期未能解决的
 争论近来也已通过多方面的研究得到澄清（绝大多数分类学家认为 是
 水螅）。钵水母纲（Scyphozoa）较之其它类型的腔肠动物具有更多的
 祖征，而新近 确认的立方水母纲（Cubozoa）（Werner，1975）将之与
 水螅纲很出色地联系了起来。 Thorne，Carlquist，Cronquist，
 Stebbins以及Takhtajan等人对植物的研究导致被子 植物的彻底重新分
 类。但是亲缘关系不清楚或完全不知道的高级分类单位的数量还很多，
 还有待今后努力。 早在林奈时代，甚至更早（亚里斯多德）就将生物
 分成植物界和动物界。真菌和细 菌被看作植物。近几十年来对单细胞
 生物和微生物研究愈加有所进展就越发认识到这种 分类的人为性。首
 先是认识到兰绿藻和细菌与其它一切生物根本不同因而将之归类为原
 核生物。它们缺少有结构的细胞核和复杂的染色体，而且和其它生物
 （真核生物）在绝 大多数的高分子上也不相同。在细菌中也具有多样
 性（代谢和其它方面），然而即使分 化最大（显然也最原始）的细菌
 类群甲烷细菌也具有许多其它细菌的共同特征，因而最 好的办法是将
 它们一并归入原核生物界（Monera）。 现在一般也将真菌列入一个单
 独的界以脱离植物，它们和植物不仅在代谢上不同 （不进行光合作
 用），而且在细胞结构上也不相同（永远是单倍体）。究竟是否要为单
 细胞动物、植物另立一个原生生物界（Protista）是一个判断力问题。
 因为原生动物和 单细胞藻类的文献和后生动物、后生植物的文献都是
 分开的，所以单独分出一个界可能 有利于信息检索。
 Margulis（1981）曾经讨论过这些问题。 生物分类之所以能取得稳定
 的进展原因有很多，其中最重要的是分类方法的改进。 现在已经认识
 到分类不是一步程序，不能一蹴而就，因此过分简单化的方法很少能取
 得 满意的结果。分类是由一系列步骤组成，（Mayr，1981），在每一
 步骤中需用不同的程 序和最有效的方法。例如数值分类法在首先试验
 性地划分分类单位时以及根据支序分析 差异程度安排分类单位等级时
 最为有用。支序分类法则在检验由推论得出的分支模式上 最为有用。
 数值分类法在什么程度内有效并超过人的头脑这个问题并没有解决。形
 态学性状由 于趋同现象，复系（多源，Polyphyly）现象和镶嵌进化而
 难于解释以致不十分宜于作 为数值分析的素材。趋同和复系现象在高
 分子（可能是DNA）的进化中也出现，但是也 有征象表明高分子的某些
 变化对这些分子的随后进化施加了如此强大的约束力以致于只 要有足
 够大量的高分子同时被评价，则分子相似性要比皂白不分的形态表征分
 析更为可 靠，这一点正是数值分类学派最初提出的。
                            5．7　多样性研究
 在本世纪的前半期一般都把“分类学”和“系统学”这两个名词作为同
 义词看待。 如果要问系统学的任务是什么，分类学家会回答，“描述
 自然界的多样性（意思是指描 述多样性所赖以存在的物种）并将之分
 类。”然而即使远在列文虎克和施万麦丹 （Swammerdam）所处的17世
 纪就已经很清楚，研究生物多样性并不局限于对物种进行描 述与分
 类，这只是分类学家首先要完成的任务。多样性研究从一开始就包括分
 析生活史 的各个阶段以及两性异形（Sexual dimorphism）。当研究自
 然界中活的动物时发现不 同的动物占有不周的生境，选择不同的食
 物，具有不同的行为。但是直到本世纪中期随 着新系统学和进化综合
 （或综合进化论，evolutionary synthesis）的兴起才充分认识 到多
 样性研究的重要意义。这时系统学功能的传统定义才明显地显得过于局
 限，不能反 映真实的情况。 这样一来辛普森为了从术语上将分类学和
 系统学明确地区别开来，他于1961年重新 为这两个术语下定义；“分
 类学”仍然保持传统的定义。而将“系统学”定义为“科学 地研究生
 物的种类和多样性以及两者之间的一切关系。”这样就把系统学理解为
 多样性 的科学，这一新的扩大了的系统学概念后来一直被普遍采用。
 这个新定义立即引出了这 样的问题：系统学应当包含哪些功能？它在
 现代生物学中应当起什么作用？ 狭义的分类学仍然是整个系统学（科
 学）的主干和基础。要将现存的动、植物物种 列出完整的清单目录并
 将之安排到分类中去看来是一项永无休止的任务。螨，线虫，蜘 蛛，
 或昆虫中某些被忽视的类群或海洋无脊椎动物的分类学仍然能够卓有成
 效的花费他 们的全部精力去描述新种并将之指定到适当的属中。自然
 界生物的多样性看来是无限的。 现在每年几乎描述一万个动物新种，
 如果我们承认未描述种的最低估计数字，那末还要 再花两百年时间才
 能完成单只为现存的物种命名和加以描述的任务。 分类学的一个奇特
 方面是它的各个分支的独立自主性。根据对生物类群了解的成熟 程
 度，对每一类群采用的方法和概念也各不相同。的确，在现代分类学的
 某些特殊领域 中仍然可以发现从林奈，居维叶一直到新系统学各个不
 同阶段的概念争论。例如甚至在 今天对一些学者来说“分类”这个术
 语仍然被理解为鉴定体系。在鸟类学中被普遍接受 的多型种分类单位
 在动物分类学的很多其它领域中则是从来没有听说过的。分类学中各
 个分支的独立性还可以动物分类，植物分类，微生物分类中各有自己的
 一套命名规则明 显地看出。 多样性是生物界的两个重要方面之一，另
 一个是生命过程。但是研究多样性的重要 性并不是一直都被人们认识
 到。因此，在生物学历史上系统学也有其兴衰起伏。在林奈 时代它实
 际上统治了生物学，在达尔文以后建立系统发育的时期中它又曾一度高
 涨。但 是一部分原因是由于作为前一阶段过分重视的反作用，随之而
 来的就是忽视（如果不是 被压制的话）多样性研究的阶段。只要看一
 看Max Hartmann的普通生物学和Hans Drieseh，TH．Morgan，Jacques
 Loeb以及其它实验生物学家的著作就不会想到多样性 研究也是生物学
 中一个重要而又繁荣的领域。这种被冷落的现象一部分是咎由自取，因
 为这个阶段中多样性的研究一般过分着重描述性（环境生态学和大部分
 分类学）或者片 面强调系统发育问题（比较解剖学，Heinroth，
 whitman的行为学）。当多样性的研究 者对更一般性的问题感兴趣时，
 他们的最终目的往往是重建共同祖先。 目前对于这种情况是在什么时
 候和怎样改变的还缺乏有效的历史分析。然而很明显 的是在20、30、
 40年代出现了新的事态。很多迹象表明种群系统学是打开这种局面的楔
 子。它在苏联促使切特维尼可夫（1926）创立了种群遗传学。种群系统
 学上升为新系统 学（壬席，赫胥黎，迈尔），后者又为进化综合作出
 了决定性贡献。进化思想的传播， 特别是种群思想的传播在古生物
 学，进化形态学、生态学和行为学中都引起了新的概念 化。和多样性
 有关的问题以及根据多样性的比较方法在上述事态的发展上都发挥了重
 要 作用。 对多样性的重新重视深刻地影响了整个生物学领域的概念气
 氛。例如，几十年来进 化被看作是种群中基因频率的变化。这一还原
 论者的定义将进化生物学局限于现存种的 变化，也就是说局限于进化
 的适应一面。多样性的起源好像并不是进化的一部分而被忽 视。这种
 态度表现在50、60年代的大多数古生物学家的著作中。辛普森以及其它
 的一些 现代古生物学家将他们自己几乎完全囿于进化的纵向方面，甚
 至在讨论适应幅射时也忽 略了多样性的起源问题。直到1972年古生物
 学家才对多样性的起源予以适当的重视 （Eldredge and Gould）。多
 样性研究在进化形态学中也引发了新的概念。现在已从片 面地重视共
 同祖先（通过同源相似性的研究）转向于注意后裔差异的起源，即注意
 到了 多样性。在行为学中似乎也发生了同样情况，虽然还仅仅是处于
 发展的初期阶段。 有鉴于对多样性的新态度的影响已经遍及机体生物
 学的各个领域，因而比较详细地 讨论一下系统学的特殊贡献也是值得
 的。为了驳斥门外汉认为系统学不过是涂上光荣色 彩的集邮的普遍印
 象这也是必需的。现在有一种倾向是把系统学的最重要贡献，归之于
 邻近科学领域（如种群遗传学，生态学和行为学），虽然这些贡献实际
 上是由从事实际 工作的分类学家作出的，而且也只有通过作为分类学
 家所取得的经验才有可能作出这样 的贡献。将“分类学”或“系统
 学”的标记（或名称）只限于单纯的记录员的描述工作， 而将从更基
 本的描述工作涌现出的更显著的发现和更广泛的概念贴上另一种不同的
 标记， 这种作法显然是十分错误的。 开始时（17、18世纪）系统学和
 博物学是同一个研究领域，这一点必须记住。机体 生物学的大多数现
 已确认的分支都是由系统学发展而成。生态学的大部分涉及不同物种
 的相互作用，诸如竞争，共生，捕食者-猎物关系等等。这些相互作用
 的本质只有通过 详细研究相互作用的物种才能了解。生态学中的
 MacArthur学派的研究工作几乎全都涉 及多样性，生态系统的研究也是
 如此。由于动物的大多数行为具有种的特异性，又由于 大多数行为的
 进化是由比较不同物种而察知的，因此，可以明显看出生物学的这些分
 支 和多样性研究是多么密切地结合在一起。还有另外一些生物学分支
 是完全依赖系统学的， 这包括生物地理学，细胞遗传学，生物海洋学
 和地层学。至于系统学对公共卫生，农业 及自然保护等这样一些应用
 科学的必要性就勿容赘述了。 系统学除了作为机体生物学上述分支学
 科的基础而外也许更为重要的是它在扩大现 代生物学的概念方面所作
 出的贡献。生物学中最重要的一元化学说进化论主要是系统学 的贡
 献。达尔文在贝格尔号航行中遇到的分类学问题以及对藤壶分类专心研
 究了八年之 后写出了《物种起源》决不是偶然的巧合。分类学家还为
 解决很多个别的进化问题提供 了主要线索，包括隔离的作用，物种形
 成的机制，隔离机制的本质，进化的速度，进化 的趋向以及进化的突
 现问题。在所有这些问题上分类学家（包括古生物分类学家）所作 的
 贡献较之其它类型的生物学家都更重要。 分类学家还积极参与了进化
 综合（Mayr and Provine，1980）。很多学者成功地将 遗传学和进化
 的主要问题加以集成，如切特维尼可夫、壬席、迈尔、杜布赞斯基、辛
 普 森等人都具有分类学家历史背景。 环境生理学的进展也应归功于系
 统学。很多动物系统学家，如Gloger，Allen，壬 席，对适应性地理变
 异以及气候规律的建立都作出了重要贡献。地理族（地理宗）中的 适
 应性差异的遗传学基础也正是由一些具有分类学本领的动物学家予以论
 证的。 多样性研究所作出的最重要贡献也许在于发展了哲学上的新观
 点。正是由于多样性 研究才摧毁了最狡诈的哲学本质论。由于强调每
 个个体是独特的，和其它个体不同，因 而多样性研究者就集中力量研
 究个体的作用，从而产生了种群思想，这种思想对人类亚 群、人类社
 会和人类的相互作用极端重要。由于指明了每一物种都是独特的，不可
 代替 的，这就告诉我们要尊重进化的每一项单独产物，这就是种群思
 想的最重要组成部分。 由于强调个体的重要性，发展并运用种群思
 想，而且尊重自然界的多样性，系统学就为 人的概念化提供了一个因
 次（维），这个概念化因次是被物理科学大部分忽略了的（如 果不是
 被否定了的话），然而对人类社会的幸福和为规划人类的未来却是极其
 关键的。

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