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发信人: AFisherman (渔父), 信区: Science
标  题: 第十三章　综合后的发展                 demon
发信站: 哈工大紫丁香 (2001年05月20日21:06:02 星期天), 站内信件

发信人: demon (quijote), 信区: Science
标  题: 第十三章　综合后的发展
发信站: 紫丁香 (Sat Mar 25 12:13:22 2000), 转信

进化生物学的历史可以分成几个相当明确的阶段。从1859年到1895年前后这个阶段
中进化主义者所关心的是如何证明生物进化和确定一些共同祖先序列。种系发生研究是
当时进化主义者所专心致志的主要工作。从1895年左右到进化综合开始（1936），进化
生物学领域内部的争论也支配了研究和著述写作。这个阶段的重要问题是：进化是渐进
的还是骤变的？遗传是软式的还是硬式的？遗传变化是由于突变压力还是源于选择压力？
从1936年到60年代这个阶段中进化综合以及深入研究新发现的细节占有主要地位。种群
观点左右着一切研究，而且多样性，特别是在种群和物种层次，又重新受到重视；变异
的适应意义经过分析认为是由于选择作用，但是所有的遗传解释都由基因频率的概念支
配。
     进化生物学后来的发展就很分散。这些发展包括对变异的随机组分发生浓厚兴趣并
认识到遗传物质（以各种型式DNA的形式）的多样性。与生态学和行为生物学建立了广
泛联系，研究生物高分子的进化及其在进化中的作用已成为进化生物学的一个十分重要
分支。由于这一切发展的结果，进化的研究成为了一门高度分化的科学。还远不止于此！
进化思想扩展到生物学各个分支就扯下了进化生物学与生物学其他领域之间的帷幕，以
致干现在已无法说像进化生态学、进化行为学和分子进化这样的一些领域是不是应当包
括在进化生物学中或者是包括在它们已被融合的邻近领域中。最重要的也许是生物学家
终于能受到尊重地提出为什么的问题而不致被怀疑为目的论者。
     就进化过程作统一解释对提高进化生物学在生物学整个领域中的地位起了十分有利
的影响。由于排弃了一切与物理化学解释相矛盾的学说或原理（例如那些活力论，目的
论的学说），进化生物学比在前一个阶段被实验生物学家嘲笑为“推测性”的时候更加
受到尊重。由于1953年DNA结构的阐明而显示的新见解，即生物由两类根本不同的部分
构成，一类是历史性部分（遗传程序），另一类是功能性部分（转译成的蛋白质），立
即要求将一切生物现象的动因分析扩展到历史性部分。这就使人们认识到任何合理的全
面生物学分析不仅应当而且必须包括对生物一切组分的进化历史的研究。进化思想的这
一拓展影响了生物学的各个分支学科。
     进化生物学确实是在某一科学领域中兴趣转移和改变研究计划的鲜明例子。然而我
的简化了的陈述掩藏了这样一件事实，即几乎没有任何一种研究探索路线是完全结束了
的，哪怕是展现了更有希望，更有前途的新路线或新思路。我的陈述也没有提到每一种
新的研究路线或思路的根源通常可以追溯到在它产生大量成果之前几十年。每一种新技
术和一个研究人员从某个他所熟悉的领域转到另一个领域很可能开倡新的路线或新思路。
显然不可能如实地刻画进化生物学进展的充分复杂性，就这一点来说，科学的任何领域
也都如此。
     1946年美国成立了一个专门的学会来扶持有关进化问题的研究，1947年迈尔创立了
专门研究进化生物学的杂志《进化》（Evolution）。《美国博物学家》在3o年代曾经
一度转变成实验生物学杂志，在进化综合以后才又恢复成进化生物学的专门刊物。专为
进化出版的定期刊物在美国和其他国家也纷纷问世。关于进化的新教科书的数量也不断
增加，在学院和大学开设的进化生物学课程也是如此。有关文献竟然增加到如此程度以
致于现在必需有经常性的评述文章发表。
     这样纷至沓来的频繁活动对历史学家提出了一个严重问题，现在已完全不可能差强
人意地去分析新近的进展。我能做的至多是勾画出某些近代研究的主要轮廓并至少提出
特别困扰这一代进化主义者的某些尚未解决的问题。有关文献我只能列出现代的一些杂
志和某些新近出版的教科书。下面我将从近年来种群遗传学和分子生物学所关注的进化
问题开始介绍。
     种群遗传学
     种群遗传学从洲年代开始即以检验数学种群遗传学在野外和就实验室内的实验种群
所作的结论作为它的主要任务。这一研究工作是在将进化定义为“种群中基因频率的变
化”这一观点支配下进行的。这一研究传统中最出色的是杜布赞斯基及其合作者撰写的
《自然种群遗传学》（1938-1976）丛书，主要研究果蝇（DrosoPhila Pseudoobscusa）
及其姊妹种（亲缘种）（Lewontin et al，1981）。杜布赞斯基试图确定的是下列数值：
选择压力、基因流动、有效种群大小（数量）、致死和其他被隐蔽的隐性频率，以及潜
在的具有进化意义的其它因素。这一研究的有利处是这个（物）种和果蝇属的大多数其
它（物）种相似，具有大量的染色体臂内倒位（由巨大唾液腺染色体带型可以查知），
其中每个种有某种不同的地理范围。杜布赞斯基发现某一倒位的相对频率不仅随地理情
况而变化，而且因季节（在某些例子中经过好几年）而不同。很多规律性表明，这频率
是由选择控制的，并通过实验得到证实。Mayr（1945）曾试图将基因的排列解释为生态
型的适应，即不同倒位的携带者可以利用不同的局部小生境（生态位）。这一解释后来
由Coluzzi等（1977）从蚊子（Anopheles）的基因排列得到证明。最引人注意的是不同
基因排列的携带者不仅在不同的小生境中具有不同的适合度，而且还拥有不同的行为能
力去找到合适的小生境。
     在果蝇种群的研究中一个重要的技术方面的进展是台斯尔（Teissier）与莱赫雷梯
（I'Heritier）发明了“种群笼”（Population cage），大小不同和基因异质的果蝇
群体在种群笼中可以持续许多世代而不致有新的异源基因渗入；将这种群笼放在不同的
温度和食物条件下就可以检查不同基因或基因组合的相对适合度（relative fitness）
并计算选择压力。杜布赞斯基等人马上采用了这种技术，这种技术现在已在很多遗传学
实验室中应用并作了各式各样的改进。它为种群中自然选择的实验研究提供了非常有效
的方法。
                               13．1　分子生物学
自从生物学中有了生物化学这一分支以后，它的许多发现对进化生物学都十分重
要，虽然起初并没有认识到这一点。在这里可以提到1869年米歇尔发现核素，
Nuttall在免疫学方面的研究，Garrod对先天性代谢障碍的研究，Landsteiner
对血型的研究，以及后来Beadle和Tatum的工作。然而分子生物学直到1953年发
现了DNA的结构才真正开始起飞。起初这对以前建立的进化概念并没有产生什么
影响。最重要的直接影响是后来发现从核酸转译成肽和蛋白质是单行道（“中
心法则”）。这一发现为彻底否定获得性状遗传提供了最有说服力的证据。在
每次核分裂时种质的异常精确可靠的复制一直到最近并不是一个概念性问题。本
质论者认为这是理所当然，相信软式遗传的人则认为文不对题。但是生物物理学
家对于这复杂的复制过程几乎毫无差错的运行感到十分惊讶。当然，偶尔的差
误也曾被发现，这就是遗传学家所说的突变。对进化主义者来说，这差误的幅
度并不特别令人不安，因为他知道在发育以前或在发育中会有大量的配子和合
子丧失。出人意外的是修复机制的发现，这机制能随后“修复”复制过程中的
差误。这种机制的存在便对“突变速度”这个定义提出了疑问，然而它却有助
于解释所观察到的复制错误非常少见的现象。一切生物（包括原核生物）的遗
传密码大体相同的这一发现是地球上一切现存生命可以追溯到一个唯一起源的
一个重要补充证据。分子生物学中的这一发现连同某些其他发现大大有利于简
化和统一生物学，然而也有一些其他发现要求对现有的遗传学说作某些修正或
至少是就我们对遗传过程的认识作某些修正。分子生物学早期的大多数研究是
在病毒和细菌中进行的，并按奥坎氏简化论（Occam's razor）假定在原核生物
中的发现可以不加更动的应用于真核生物。然而近年来的研究指陈这一假定并
不一定合理。特别是现在已很清楚真核生物的染色体的结构非常复杂，和原核
生物的简单串联的DNA双螺旋结构根本不同，它的DNA是和某些蛋白质，尤其是
组蛋白，紧密结合在一起构成大小不同的核小体（nucleosomes），其功能似乎
也各不相同。目前这一类研究主要和生理遗传学有关，然而毫无疑问对有关真核
生物染色体中DNA结构的了解最终将为某些迄今尚未解决的进化问题提供答案，
例如进化趋向的控制，许多进化路线中表现型的稳定性，在遗传剧变（genetic
revolution）中迅速转移到新的进化级（evolutionary grades）等等。我们很
可能是跨在重大发现的门槛处。当Nirenberg与Matthaei于1961年成功地破译
了遗传密码时，一般都认为分子生物学中最后的一道难题已经解决。殊不知自
那以后完全未曾料到的发现竟接踵而来，步伐也更加快。这些发现的主要影响
直到现在还是在于基因生理方面，然而毫无疑问所有这一切也都具有重要的进
化意义，当分子过程了解得更清楚时这重要意义必然会显示出来。控制遗传过
程的都是亚显微结构，分子生物学家以超乎寻常的独创性开发了一些新技术可
以推断分子结构，过程及其变化情况。实际上在这方面由于新技术的运用比引用
新概念能更深入地了解分子进化。由Clem Markert首先采用的淀粉凝胶电泳是这
些技术中最重要的一种。可溶性蛋白质根据其分子大小和电学性质在置于电场
中的凝胶内移动距离不同从而能将这些蛋白质彼此分离开，用不同的染色技术
可以见到凝胶中已分离的蛋白质。运用这种方法可以直接测定个体的遗传型而
用不着任何选育分析。为了确定等位基因可以同时分析20、30个甚至超过70个
基因座位（位点）。这方法能确定个体和种群的杂合性程度，这是．以往的方
法办不到的。它还能将某个物种的地理种群以及相关物种加以比较以决定等位
基因谱有多少部分是相同或不同的。这方法的最大缺点是只能显示结构（酶）
基因的变异。另一个缺点是它不能分离具有等量电荷的等位基因，因而低估了
等位基因数目。运用补充办法（热分解，改变PH）往往可以发现更多的等位基
因。由于只详尽分析过少数的酶，所以在常规的电冰方法中究竟有多少遗传变
异性被漏掉还有争论。由于这一技术精细出色而且即使不是生物化学家也能运
用，所以自从1966年Hubby 及Lewontin（用于果蝇）和Harris（用于人类）运用
这一技术研究个体及种群的杂合性以后就兴起了一股研究酶变异的热潮。由于
运用了这一技术才有可能取得的新发现数量很多：新的亲缘种（姊妹种），亲
缘关系密切或疏远的物种之间差异程度的定量，防变化和物种形成之间的相关
性，酶的地理变异与气候或其他环境因素的相关性，等等。根据这些研究所作
出的结论中有一个结论（多少由其它高分子的行为所证实）是经历地质年代的
分子变化的速度有某种规律性，也就是说氨基酸在进化中被取代的速度有一定
的规律性。因此有些学者（首先是Pauling和Zuckerkandl，后来特别是Savich和
Wilson）主张可以利用这种规律性制定“分子钟”（molecular clock），并由
同源分子的差异程度推断两条进化路线之间的分岔点的年代（Wilson et al，
1977）。目前由分子钟计算出的分岔点年代和古生物学家根据（公认是不足
的）化石记录所计算出的有相当大的出入。另外也有其他证据表明在运用分子
钟概念时必须十分审慎。例如相同的分子在同样的地质年代间隔中在某些种系
序列中可能比在其他序列变化更快。另外也似乎有这样的情况，即变化的速度
在某些种系序列中偶然会急剧下降。例如人和猩猩之间的分子距离小于果蝇属
中某些物种之间的距离。另一个难题是分子钟概念意味着一种有关变化的内在
规律牲，或者可以说是自发性。分子钟有时被用“每两百万年发生一次突变”
这样的方式来描述。这样的陈述当然完全是误解；在同一基因座位上突变是经
常发生的，但又一贯地被采样误差或自然选择所消除，直到分子背景发生了足
够的变化以利于分子的三维结构改变。换句话说，分子钟是由自然选择而不是
突变速度控制伪。这已由很多高分子的例子证实，然而最有说服力的例子莫过
于血红蛋白。血红蛋白的300多个氨基酸中只要有一个被取代可能就非常有害。
例如镰状细胞性贫血是由于血红蛋白的β链上一个谷氨酸被缬氨酸取代所引起
的。现在已发现人类有二百种以上的血红蛋白突变（以“隐秘”血型形式被发
现），虽然在不少情况下它们并不是严重血液病的原因，但是这些突变中没有
一种突变成功地在人类祖先中固定下来或以多形态形式表现。这些突变是被自
然选择筛选的已由下述事实表明：人类的远亲猩猩的血红蛋白几乎和人类的完
全相同，虽然文献资料记载的是血红蛋白具有很高的突变速度。对分子钟现象
的解释可能是，每个高分子在细胞中通常也和10—25个其他高分子互相作用。
然而当这些其他高分子中的某一些为了应付特殊的选择力而演变时，这些变化
迟早会对原来的分子产生选择压力去取代一个氨基酸以便和它的遗传背景取得可
能的最佳适应并恢复稳定状态。 DNA的种类因为一切基因都含有DNA，所以
1953年以后就假定一切基因在功能上和进化特征上都基本相同。近20几年的研
究表明并不是这种情况。有很多不同类型的基因，如酶基因，结构（不溶性）
蛋白基因，调节基因等等，也许还有很多种我们还不知道的基因。高等生物的
细胞核中含有足够五百万个左右基因所需的DNA。而遗传学研究只为大约一万个
或至多五万个传统的（酶）基因找到了证据。它们（连同其他种类的？）都属于
所谓特殊顺序，但也有几类“重复DNA”和很多外表上“不活动的”DNA（它们
的功能一直是个谜）。大多数不属于酶DNA的显然具有调节功能。对不同种类基
因进化行为的差异的研究还只是刚刚开始（Davidson and Britten，1973；
1979）。自从60年代末，尤其是1975年以后，分子遗传学的新发现一个接着一
个，其速度是如此惊人，一个非专业人员是绝对无法跟上的。此外，有些发现
是非常出人意料，对它们的解释也是众说纷坛。这些发现涉及真核生物的基因
组。例如已发现某些基因（转位基因）能够在染色体上改变位置。更加奇怪的
是发现了许多基因含有不能转录到信息 RNA（mRNA）上去但在转录过程中被切除
的序列（“内含子”，introns），基因的剩余部分（“外显子”，excons）后
来又“拚接”起来成为功能性mRNA。这就引出了两个问题；这样特殊的系统是
怎样进化演变的？内含于是否仅仅是不活动的稳定因素或者具有还不知道的功
能？目的论的答案是，这些看来不起作用的DNA被贮存起来“以备不肘之需”，
这答案是完全无法令人满意的。目前相当流行的一种解释是，这些额外的DNA是
寄生性的（姑且如此说），生物无法阻止它的复制和积累（Orgel and Crick，
198O）。虽然存在着有利于这种假说的正确论据，然而它对达尔文主义者来说
却是直觉地不合口味，因为自然选择肯定会产生防御机制来对付这种浪费型的
寄生现象。考虑到目前对基因调节的运行机制知之甚少，一笔勾销内含子在遗
传上是情性的还未免为时过早。我们现在所知道的只是在转择前将基因的某些
节段（外显子）彼此分隔开可能十分重要。现在确有证据表明内含子协助调节
基因的拚结（splicing）。同样令人不解的是亲缘相近的物种或属在它们的重
复DNA和基因组的其他成分上彼此相差悬殊而在形态上并没有多少可见的变化，
有时甚至还不丧失杂交的能力。这对进化潜力可能会产生怎样的影响仍然完全
不清楚。自从Mirsky与RIS（1951）的开拓性研究之后，已经知道不同类型的生
物在其细胞（细胞核）中含有不同数量的DNA。含量最少的是原核生物与真菌，
含量最多的是有尾动物、肺鱼和某些植物。也已经知道有某些规律性（几乎所
有的规律性都有例外），例如一年生植物的DNA含量一般比有关的多年生植物或
树木少。生长速度慢（发言时间长）的物种DNA含量比它们的相关物种多。不同
分类单位DNA含量的巨大差异似乎支持过剩的DNA大都没有很高的选择价值的观
点。但是只要我们对真核生物的基因控制的知识还是像现在这样肤浅，则进一
步的进化推论都还为时过早。自从拉马克以后进化主义者都已熟悉“镶嵌进
化”（mosaieevolution）原理，它指的是表现型的不同组成部分可能按极不相
同的速度进化。现在已发现这类进化速度的不一致性对分子进化也是适用的。
例如Wilson等（1974）认为哺乳类和无尾动物（如蛙）的酶基因按大致相同的
速度进化，而哺乳类的控制形态进化的调节基因的变化比娃的要快得多。在南
美的拟态蝴蝶中控制色泽图案的基因显示非常明显的地理变异而几乎没有个体
变异，而这些物种的酶基因却表现很强的个体变异，但几乎没有地理变异
（Turner， Johnson and Eames，1979）。研究者近来还发现酶基因和其他蛋白
质基因之间在变异性上也有很大的差别。最后，控制物种形成的基因的变化似
乎与酶基因无关。这是进化生物化学的一个新领域，我预料在不久的将来必然
会产生重大成果。这一点已经很明显：不同类别的基因似乎是应付不同的选择
压力并遵行其本身的进化途径。研究某一类别基因（例如酶基因）的结果不能
被普遍化来运用于一切类别的基因。这似乎对选择压力的反应，对变异性（杂
合性程度），对分子钟都适用。不同生物的染色体变化也具有极不相同的进化
速度。核型（染色体组型）似乎在某些类别的生物中非常稳定，而在其他类别
（如某些哺乳类）则变化极其迅速。每一组基因在进化中可能具有不同作用。
酶基因的差异显然是按相当正常的速度逐渐积累因而是分子钟的理想尺度标
准。物种形成似乎大都与酶基因无关。为什么有不同类别的基因可能是由于它
们的功能不同，但是我们对这些功能的了解还极其有限。切特维尼可夫的遗传
背景概念开始取得新的意义。目前已认识到研究基因的作用必须辅之以基因相
互作用的研究。Lerner的《遗传环境稳定》（Genetic Homeostasis， 1954）一
书对遗传型的功能进行了开拓性讨论，书中引述了基因相互作用重要意义的大
量证据。杜布赞斯基对“合成致死”（synthetic lethals）的研究强化了这一
观点，他指出某些基因或染色体形成某种组合时能导致较高的适合度，与其他
的染色体结合时就能致死。这无异是对基因具有固定不变的适合值的观点一次
沉重打击，虽然这些发现由于缺乏对这样的相对性的原因进行分析，还只能是
一个研究新领域的开端。（Mayr， 1963，第十章　；另见Mayr，1974；
Carson，1977）。分子进化的研究揭示了惊人的事实，即高等生物的大多数高
分子可以远直追溯到原生生物，然而原生生物却可能只有高等生物的核酸含量
的一小部分（万分之一），这其它的所有基因是从什么地方来的？首先考虑这
个问题的遗传学家显然是摩根研究组的成员（Metz，1916；Bridgs， 1918）。
由Sturtevant，Briges，穆勒所开展的复杂而又精细的研究指陈当染色体的一
个片段插入到现存的染色体中就产生新基因。这既可以由不相等交换实现，也可
以由重大的染色体突变（尤其是易位）完成。果蝇唾液腺染色体分析提供了很
好机会来证实完全由遗传证据推论的重复现象。在另外的情况下整个染色体可
以加到染色体组上（由于不分离）或者染色体组作为一个整体可能重复（通过
多倍性过程）。早期遗传学家对基因重复的研究近年来已大大发展（例如，
Ohno，1970）。小规模重复的进化优点是它们对染色体组正常功能活动的干扰
较之有时重大的易位或加入整个染色体（如唐氏先天愚笨症，Down's
syndrome）或染色体组所产生的影响小得多。因此，小规模重复比较容易掺入
基因库，重复后的基因可只显示新功能统通过趋异突变和它们的姊妹基因更加不
同。曾经有人怀疑过这样的重复是不是能产生完全新的蛋白质，但是进化历史已
经弄清楚的高分子还太少，还不能作出包罗无遗的结论。然而很有可能（但不
一定）最重要的一些类型的高分子在生命史的极早阶段就已出现。生命起源
达尔文在1859年提出共同祖先学说时，他意识到最初必定有“最初生命”，他用
多少是圣经的辞句来表达这一点：生命“最初是注入到少数形体或一个形体之
中”（《物种起源》：490）。这是一个非常大胆的说法，因为无数种生物之间
的差异是如此悬殊绝不能只有一种起码。即使研究种系发生的学者成功地追溯
动植物祖先到藻类和鞭毛虫类之后，原核生物（细菌等）与真核生物（高等生
物）具有同一起源看来也是完全不可能的。然而现在通过分子生物学研究这一
点已被证明是肯定无疑的。不仅一切生命形体的化学组成普通相似，尤其是遗
传密码也完全相同（包招原核生物），这就确凿无疑地表明现在存在于地球上
的生命只起源过一次。关于真核生物的起源现在已经有了正确的学说
（Margulis，1981）。目前生活在地球上的一切生物毫无疑问都是从单一的祖种
繁衍而来。如果生命有好几个独立的来源，则在竞争之中所有其他的都已被现
在支配着世界的那一种压倒或消灭。生命由无生命物质起源可能是通过自然发
生。碰巧的是，恰好在达尔文提出共同祖先学说时自然发生学说由于巴斯德和
其他学者通过实验否定了这种可能性而遭到猛烈抨击（Farlery，1974）。这使
得进化主义者处于进退维谷的境地，达尔文也只得听天由命地说道：“在这个
时候提起生命起源简直是荒唐可笑，要是这样也就可以考虑物质起源。”然而
他毕竟是一个生性好思索的人，1871年他又在沉思：“人们常说初次产生生物
的一切条件现在都具备，过去也会是如此。然而如果（好家伙！这是多么伟大的
如果！）我们能够想出某一个温和的小池塘，并有氨、磷酸盐、光、热、电等
所有的东西，并想像形成了某种蛋白质似的化合物，准备经历更复杂的变化；
在现在情况下这样的物质将会立刻被吞食或吸收，这种情形在生物形成之前是
不会发生的”（L.L.D，III： 18）。为什么生命起源这个问题在1859年以后几
十年很难研究的原因是因为这整个问题必须重新作有系统的阐述。人们往往从
模式思想出发去考虑活的物种突然从无生命物质产生，把地球看成是好像它的
大气及其它环境条件在各个地质时代都保持固定不变。这些假定都必须彻底修
正。植物学家许耐登（1863）显然首先提到生命起源，“第一个细胞” 在年轻
地球的完全不同的大气条件下是可能形成的。这一点现在已完全得到证实。现在
认为年轻的地球具有还原性大气层，主要由水蒸气，甲烷和氨组成。自由态氧
（能氧化其它物质从而破坏任何可能生命的前体）在地球上生命起源时（大约
在35—38亿年以前）实际是不存在的。氧是在大约19亿年以前由那时进化形成
的光合生物产生才开始积聚的。第二项修正涉及生命。在这个问题上生命突然
起源的本质论概念必须代之以渐进观点的进化概念。我们现在认识到生命起源
和人类起源一样都是渐进的。正如现代人（Homo sapiens）是通过一系列中间
近似人类的动物与低等灵长类相联系，生命也有一系列前体。在无生命物质和
结构完善的生物之间的这些中间分子阶段现在在自然界中已不存在。它们在氧
化性大气层中和赖有机分子为生的形形色色微生物作用下是无法生存的。在还
原性大气层中，在紫外线辐射和雷电作用下的确可以产生诸如嘧啶、嘌呤、氨
基酸等有机化合物作为生命的建筑材料。在Urey的建议和指导下，这已由Miller
通过实验证实。霍尔丹（1929）和奥巴林（1924）在此之前已提出过设想方案
来解释无生命物质怎样过渡成为有生命的。FOX等（1979）为解决这个问题也作
出过富有想像力的贡献。出人意外的是，分子生物学的发现不仅没有使解释工
作简单化反而使之变得更加复杂。即使在最简单的生物中，多肽链（蛋白质）
也是在遗传程序（核酸）的指导下由氨基酸组装而成的。实际上在核酸与蛋白
质之间存在着非常圆满的“共生”关系，简直无法设想缺少了一方，另一方将
怎样发挥作用。如果没有核酸，第一个原始的蛋白质是怎样装配和复制的？如
果核酸除了控制蛋白质装配而外没有其它功能，它们又是怎样从原始的 “有机
汤汁”（organic soup）中起源并保存下来的？（关于这个问题的进一步介绍见
第十九章　）。生命起源问题，即把从简单分子到第一个显示作用的生物之间
的每个步骤设想出来并加以证明，是研究分子进化的学者所面临的最严重的挑
战。充分认识了生命起源是几乎不可能的才使人认清这一事态是极其罕见的。
这就惫为什么有那样多的生物学家认为生命起源是独一无二的事态的原因。这
一罕见现象能够发生好几次的机会（机率）非常之少，尽管宇宙中有几百万个
行星。上面对分子生物学晚近进展的简单介绍揭示了分子生物学研究和进化生
物学研究之间的密切关系。分子生物学家对进化的浓厚兴趣表现在创刊了分子
进化杂志并出版了一系列新近召开的专题讨论会的论文集与评论性著作（例
如，Ayala，1976）。正像进化论者所说分子进化的研究已成为进化生物学的一
个重要分支。常常有这样一种说法，在达尔文的进化学说之外现在还有进化的
“分子学说”。这种说法的天确性值得怀疑。有两种更重要的发生在分子水平
的进化现象，硬式遗传（从魏斯曼1883年开始鼓吹到摩根学派）和突变（德弗
里，1901；摩根，1910a），至少在原则上早在分子遗传学兴起之前几十年已被
人们接受。目前还不能确定分子遗传学的某些新近发现（重复DNA，基因拼结，
游走基因）究竟会不会要求对综合进化学说作一番修正。新发现很可能只是扩
大了自然选择发挥作用所要求的遗传变异的幅度以及对自然选择作用施加某种
控制或约束。我采用分子生物学作为例子来说明进化生物学与生物学其他分支
之间日益增强的密切关系。进化生物学和很多其他生物学科之间也同样显示了
积极的相互作用。目前看来进化问题已在生态学领域中占据了支配地位，在行
为生物学中也非常重要；这从生态学和动物行为学的新近教科书就可以看出。
虽然进化综合并没有解决进化生物学中的所有问题，但它至少已建立了联合战
线。翻一翻近期的有关进化问题的文献就能发现关于某些特殊进化问题的意见
分歧仍然存在。然而相反的意见并不是针对综合学说的任何基本论点；而只是
对某些进化途径有不同的看法。我在下面试图就进化生物学的三个主要方面的
某些未解决的问题加以介绍来阐明这些分歧的实质；这三个主要方面是：自然
选择学说，物种形成问题，在物种层次以上的进化过程（宏观进化）。
                                13．2　自然选择
以达尔文后一个时期和孟德尔主义为表征的对自然选择的强大阻力大多都被进化
综合击破。阻力或抵制之所以如此强大有力是因为所有的反达尔文主义者在这
一点上都是一致的，新拉马克主义者和突变主义者都同样强烈地反对自然选
择。本世纪头30年最著名的是约翰逊（Johannsen）的选择实验。他早期一直在
化学实验室工作，所以在选择实验中他采用了完全非生物学的方式。为了取得
合适的实验材料，他起初试图建立“纯系”（purelines）。毫不奇怪，这一类
遗传上完全相同的个体的样品许多代近亲交配的结果对选择并不产生反应。约
翰逊由此得出结论（1915：609，613）认为，在自交物种中选择是不能产生逸
出常轨结果的，“纵使用杂交动植物进行最精确的实验也令人信服地证实了我
们的看法，即选择不能取得超出将原来就已在体质上不同的生物分离或单纯加
以隔离的结果：对不同的个体进行选择不能产生任何新东西。按选择的指令改变
生物类型的说法从来没有证实过！”他最后断言“非常明显遗传学完全剥夺了
达尔文选择学说的基础…进化问题仍然是一个完全没有解决的问题”
（659页）。他的这个结论在实验生物学家中被普遍接受，甚至T．H．摩根
（1932）也说“自然选择学说所暗示的、在某个种群中选择最不词一般的个
体，下一代就将更不一般，现在已经知道这是错误的。”迟至1936年，两位著
名的英国动物学家，G．C．Robson和O．W．Richards还说， “我们并不认为可
以不考虑自然选择作为进化的一种可能因素。然而迄今支持它的肯定证据还是
如此之少…以致我们没有理由把它看作是进化的主要动因。”在20年代和30年
代的这种知识文化背景下无怪乎达尔文主义者要花费极大的力量来驳斥反选择主
义者的各种论点。反达尔文主义者的怀疑态度也并不是完全没有道理。无论是
在自然界还是在实验室中自然选择的直接征据几乎一直到20世纪中叶还非常
少。由Bummus（1896）证实的作为冰暴结果的麻雀差别死亡率是几十年来的唯
一证据，因而被选择主义者一直反复引用。更糟的是进化综合以前在达尔文主
义者内部对选择的看法也有分歧。其中大多数人跟着达尔文也承认某种软式遗
传，如用进废退。华莱士是最坚定的早期选择主义者并且首先支持魏斯曼否定
软式遗传的论点，因而是一个“自然选择万能”论者（Allmacht der
Naurzuchtung）。实际上华莱士甚至将隔离机制的起源也完全归之于选择，而达
尔文则无从想象这种同域过程，因而在这一点上两人的看法相左。现代研究物
种形成的学者倾向于同意达尔文的观点。魏斯曼和华莱土在他们无条件地支持
自然选择上很孤立，绝大多数进化主义者对之都有不同程度的保留（反对自然
选择效力的意见见第十一章　；更详细的介绍见Kellogg，1907；Mayr and
Provine，1980多以及大量的反对达尔文主义的文献。）促使对自然选择的意
见发生转变的因素很多，其中最重要的可能有以下几种：（1）实验室的选择实
验以及动植物育种家的大量工作真正证明了选择有效。在自然界中进行的实
验，例如Kettlewell的工业黑化现象（Industdd melanism，Ford， 1964），特
别有说服力。3Q年代台西尔等创用的种群笼方法（见前）很快就被杜布赞斯基
以及研究果蝇的其他工作者采用，并5！起了对不同遗传品种在不同温度，温
度，食物，群聚，竞争等条件下自然选择一实验的高潮。（2）遗传学家否定了
软式遗传，这就实际上除了经由自然选择的渐进进化而外没有任何其他可供选
择的余地。（3）驳斥了生物伪绝大多数特征没有选择价值的说法。甚至
Haldane（1932：116）也曾经说过， “毫无疑问（动植物）的无数性状并不显
示具有选择价值，而且这些性状正是那些使分类学家得以区别物种的性状。”
后来通过一些学者（例如主席，尤其是E．B．Ford的牛津大学研究组）的研究
终于证实以前的许多所谓“中性”性状经过深入细致研究也都具有选择价值。
（4）Norton，霍尔丹，菲舍以及其他人的计算指陈即使极小的选择优势如果连
续许多代就能显示其重要意义。（5）种群思想的传播，特别是新系统学者论证
了物种和高级分类单位中的不连续性可以通过地理成种作用和灭绝产生，因而不
需要骤变。杜布赞斯基在他的《遺传学与物种起源》（1937）一书中有一整章
（共43页）讨论自然选择。他的阐述之所以特别吸引人是因为他不仅仅把自然
选择看作是一种学说而且是一种可以由实验证实的过程。另外他还指出选择和
渐进的适应性地理变异（例如壬席的气候规律就是这种变异的反映）并不矛
盾。这就不再需要用拉马克的解释作掩护，而在以前由于突变论者的论点博物
学家都只能被迫如此。迈尔（1963：182—203）详细分析了前十几年选择主义
所引起的一些问题，其中有下面五个问题要单独提出来进一步讨论。自然选择
的种类区分自然选择有几种方法。其中有一种是根据选择压力施加于变异曲线
的段落来区分。稳定化选择（Stabilizing Selection）指的是指向变异曲线两
个尾部的选择；这相当于本质论者的“淘汰”，也就是说一切偏离“正常”的
都被排斥。定向选择（directive selection）是在曲线的一个尾部被自然选择
选中，另一尾部被排斥，结果是曲线的均值稳定增高。多样化（歧化）选择或
分裂选择（diversifying selection 或disruptive selection）是曲线的两个
尾部都被选中，如在具有拟态或其他多形性的物种中所发现的双峰曲线。自然
选择的概率（几率）性质本质论者很难理解自然选择是一种统计现象而不是全
或无现象。哲学家C．S． Peirce比他的同时代人或许对这一点了解更清楚并指
出自然选择虽然在个别情况下可能不起作用，但“变异和自然选择…在长时间
里将…使动物适应它们的环境。”Mayr （1963：184）也同样强调选择的概率性
质。尽管哲学家可能仍然谈论“最适者生存”，但是生物学家已不再使用这样
的决定论语言。选择的目标由于采用了“进化是由突变和选择引起的”这个公
式，某些遗传学家为一个广泛流传的错误概念倒出了不少力。这个公式被他们
解释为突变了的基因是选择的真正目标。与此相对映的是，自从达尔文以来的
博物学家和具有洞察力的遗传学家则一直强调不是基因而是整体生物（能繁殖
的个体）才是选择的单位。这就意味着重组的效应和基因调节效应以及发育中
的表现型对环境的反应能力对选择来说和突变同样重要，但在数量上比突变的
重要性要高出好几个数量级。然而当菲舍（1930）和其他数学遗传学家选用基
因作为选择单位并对每个基因赋予一定的适合值时就发生了困难。适合度被重新
定义为某个基因对下一代基因库所作的贡献（另见霍尔丹，1957）。这转过来
又引出了一个非常成问题的进化定义（“种群中基因频率的变化”）并引起了
颇有道理的批评，即单个基因的频率变化使很多（事实上是绝大多数）进化现
象无法解释。目前对选择学说的责难有一些（如果不是大多数）就包括对基因
是选择单位这种非达尔文主义的假定的抨击。这一点必须强调，因为它表明某
些学者新近提出的“内部选择”概念是多么容易引起误解和混淆视听。根本无
法将选择分为两部分，一部分是由外部环境引起，另一部分由生理和发育等内
部因素造成。这样的划分之所以不可能是因为选择的结果决定于外部环境与作
为整体的生物的生理过程之间的相互作用。没有内部选择。所有发育过程和调
节过程对某个个体的适合度所起的作用不是有利就是不利，担是这只有当某一个
体置身于（暴露于）外部环境（包括同一物种或另一物种中个体的竞争）时才
能估价。达尔文早已充分觉察到这些内部因素的重要性，例如从他在讨论相关
（correlation）肘（《物种起源》：143－15o）就可明显看出。当一个现代学
者仍旧将已过时的公式“突变与选择”看作是达尔文主义者的主张肘，就无怪
乎他会认为这公式不足以解释特定的进化反应（evolutionary response）。凡
是继续还用这公式的人决不可能了解进化演变的真正原因。著名的进化主义者
放弃把突变当作选择的目标已有40多年。选择的产物是折衷的结果。由于表
现型的整体是选择的目标，所以不可能同时使表现型的所有组成部分按相同的
程度改善。选择不能达到尽善尽美，因为种群中的成员在为繁殖成功的竞争中只
要较优而不必一定是完美无缺就足以取胜。更何况每个遗传型是多种选择压力
的调和折衷结果，其中某些选择压力可能彼此措抗，例如性选择和避免被捕食
的隐蔽色（Endler， 1978）。由于遗传型的内聚性（cohesion），往往不可能
只改善表现型的某一组成部分而不有损于另外部分。当转移到新的适应区后，
在原先的适应区中的某些适应就不再有利。水生哺乳类必须尽可能减少和淘汰
陆生生活方式的一切特殊适应。两足的类人猿仍然为他们过去的四足历史所苦
（付出代价）。进化主义者长期称之为进化的折衷（妥协）被现代生态学家称
作进化的最优化处理。每一种进化性进展（例如跳得更快，拥有更多的后代，
利用新的食物资源）都有其代价，自然选择决定这进展所增加的利益与所付出
的代价究竟是否相称。这样一来结果便是表现型往往是为特定功能（或应答某
一特殊的选择压力）所特别选择的性状的拚凑产物，而其他性状则是作为整体
的遗传型的副产物并且是选择真正容许的。自从达尔文以来，博物学家就一直
自问物种之间的差异应当分在两类中的哪一类中。例如白氏（Borchell's）斑
马和格氏（Grevy's）斑马斑纹上的差别究竟是由于非洲不同地区（这两种斑马
的来源地）的选择压力不同的结果还是由于这两种斑马的遗传型对斑纹选择的
应答不同？只要某些遗传学家相信每个基因有一个独立的适合度，各有最适合
的适合值，这样就可以认为表现型的每个方面都是对特殊选择（ad hoc
selection）的专门应答。然而作为整体的个体才是选择目标，而且多数（如果
不是全部）基因是彼此互相作用的事实便对表现型就选择作出应答反应施加了
严格限制。这就是为什么人还有阑尾、易受伤的能骼关节以及一些结构不完善
的窦的原因。Gregory（1913；1936）将特殊适应的总体称作“习性”
（habitus），对容许保留的过去残留物称为“遗产”（heritage）。并不是表
现型的每一个细节都是由特殊选择塑造的这一结论由于Book（1959）称之为
“多重途径”（multiple pathways）的现象而更加使人倍服。例如远洋无脊椎
动物具有多种多样的机制使之浮在水面：气泡，油滴、体表增大。在每种情况
下自然选择（它总是见机行事）都是利用最容易取得所需要的适应的那一部分
可以利用的变异。将某一生物尽可能地分解成非常多的部分并论证其中每一部
分的选择值的原子还原诊者（atomistic－reductionist）的做法使整个适应概
念陷入争议之中。争议竟然达到这样的程度，即反对选择主义的人所提出的对
自然选择的反对意见（例如Grasse， 1977a）是完全站得住脚的。总之，选择是
概率性的，在小种群中采样误差必然产生随机效应，生物集成为整体总是严格
限制了个别性状的反应。的确，就总体来说生物能很好地适应它们的环境，因
为那些不能适应的繁殖成功率极低从而无法生存。但是这并不意味生物表现型
在结构和功能效率各个方面都是最理想的。选择是一种创造力就本质论者看
来，选择完全是一种消极因素，是将有害的脱离正常的东西加以淘汰的力量。
因此达尔文的反对者坚持本质论的教条认为选择不可能创造任何新事物。他们
这样说显示了他们既不懂选择的两步过程又不明白它的种群实质。选择的头一步
是产生无限数量的新变异，即新的遗传型和表现型，特别是通过基因重组而不
是经由突变。第二步是第一步的产物要经受自然选择的检验（考验）。只有能
够通过这种严格考验的个体才能成为下一代基因库的参与者。切特维尼可夫和
杜布赞斯基等曾经正确指出这种在基因重组和选择所取得的极其有限的下一代
“祖先”之间的循环往复确实是一种创造过程。它为每一代提供了一个新的起
点，并且提供了新的机会来利用新环境和新的基因群体（genetic
constellations）。
                      13．3　自然选择还没有解决的问题
对上面所提到的五个有关选择问题的解释基本上没有什么争议。但是还有一些其
他问题在进化生物学家中仍有分歧。下面就对其中的几个问题进行讨论。变异
性和自然选择过去50年中关于自然种群中遗传变异性的水平问题有两个相持不
下的学派。就穆勒和大多数经典遗传学家看来，每个等位基因都有不同的选择
值，其中有一个（一般是 “野生型”）是“最佳的”，因而是种群中占优势的
基因。他认为自然选择的功能就是淘汰另一个较劣的等位基因，它的贮量不断
地由突变来补充。根据这种推理这个学派断言种群中的大多数个体在多数座位
（位点）上应当是纯合型，否则有害的隐性基因的负担（“遗传负荷”）就会
变得太大。穆勒、Crow等是这种传统观点的最积极的拥护者。另一个学派的领
导人是杜布赞斯基（Mather，Lerner，Mayr，B．Wallace及他们的学生也都属
于这一学派）。这个学派认为遗传型是一个许多基因的和谐平衡系统，其中任
何等位基因的杂合子往往优于纯合子。此外，这个学派还否认基因的绝对适合
值，所以几个等位基因都可以是“最佳的”，在每一种情况下要根据它们的遗
传背景和当时的外部选择压力而定。平衡学派的观点来源于切特维尼可夫的遗
传背景概念，这个概念在将遗传型看作是一个平衡系统的学说中得到了发展
（Dobzhansky，1951；Mather， 1943）。借助于遗传分析的古典技术来确定种
群中隐蔽隐性的频率是办不到的，因为每一次只能有一个座位可以成为纯合
型。因此这就不可能澄清“古典”学派与“平衡”学派之间的争论。1966年采
用了酶电泳方法后从Hubby和Lewontin对果蝇及Harris对人的研究中终于发现了
等位基因的多形性具有令人吃惊的高水平。他们发现（并被以后研究者普遍证
实）即使单个个体其基因座位可能约有百分之十或更多是杂合型，物种则可达30
％～50％。因而这问题看来似乎已得到澄清并对杜布赞斯基的平衡学说有利。
这似乎也表明达尔文深信遗传变异实际上是无穷的是对的。然而正像大多数新
的研究路线一样，酶变异性研究所引出的新问题比它已解答的问题还要多。为
什么某些物种比其他物种的变异性水平高得多？物种的变异性水平和它的生态
有什么关系？种群的变异性有哪些部分是由选择维持的、其他哪些部分是由于机
率（实际是中性等位基因的突变）？酶基因的变异性和遗传型的其他DNA的变异
性有什么关系？在努力回答这些问题的研究中运用电泳方法研究酶基因变异性
现在已经成为进化遗传学的最活跃的领域之一（Lewontin，1974；Ayala，
1976；Ayala etal.，1974b）。在这种高度遗传变异性中最有争议的问题是它
的来源。采样误差以及对低劣纳合子的选择压力可能会大大降低等位基因变异
性的水平。在一个基因座位上4个、5个、甚至 10个以上的等位基团是怎样能够
在一个种群中同肘保持下来的？随机游动进化（Random－Walk Evolution）
自从60年代在自然种群中发现了大量的遗传变异性后，认为这种变异大多数在选
择上是中性的论点再度被提了出来。这一学说的拥护者——King及
Jukes（1969），Crow 及木材（Kimura）（1970）——将由于随机过程（基本上
是中性突变）引起的遗传变化称为“非达尔文进化”。这一名称很容易引起误
解，因为拉马克主义，直生论以及突变主义也都是非达尔文进化的形式。另外
有些人将之称为“随机游动进化”或许更合适。自此之后关于在自然种群中观
察到的遗传变异性有多少是出于选择、有多少是源于机遇引起了热烈争论。奇
怪的是，在这场争论中意识形态似乎也起了某种作用，因为从总体来说马克思
主义者比非马克思主义者更强调随机游动进化。我本人的看法是选择比非达尔
文进化的支持者所承认的要重要得多，但是在某些基因座位上的大部分变异也确
实具有随机成分。很有可能单是杂合子的选择优越性并不能保持这样的高水平
的遗传多样性。然而也有其他因素有利于遗传多样性的保持（Mayr，1963：
234-258）。就多态的蜗牛和昆虫而言，某一稀有的表现型在一定程度上不致于
被捕食，因为捕食者的“搜索形象” （search image）已习惯于更常见的表现
型（Clark，1962）。也曾经有人揭示（首先是Petit与Ehrman，1969）某些物
种的雌性动物首先选择与稀有遗传型的雄性动物交配；这也有利于防止稀有遗
传型从种群中消失。也曾发现选择值发生改变的情况，看来依赖于频率的选择
（frequency－dependent selection）是保持种群的遗传变异性的一种十分重
要的机制。目前已有不少证据表明不同的基因型不仅在物种生境的各种不同亚
生境中显示优越性而且宁愿选择这样的亚生境并有能力找到它们。这和复杂栖
息地的遗传多样性一般高于简单栖息地的发现是一致的（Nevo，1978；Powell
and Taylor，1979）。保持遗传变异性的另一机制是霍尔丹早已指出的
（1949）防止寄生物和病原体。提供免疫性的基因（抗体形成等等）的高度遗
传变异性能够保护种群免于毁灭性的损失，，因为病原体无法对付希有的免疫
基因。最后，如果上位相互作用正像我们认为的那样很重要，则低频率的基因
也可以保持住，因为它们在某种组合下具有高选择值。考虑到目前发现了这样
多的由选择控制的机制，所有这些机制都能使二倍体基因库贮存遗传变异性，这
就促使人们作出这样的结论，即大部分观察到的种群遗传变异性完全可能是自
然选择伯结果。选择的代价霍尔丹（1957）与Kimura（木村，1960）曾经作过
一些计算表明在一个大种群中用一个在选择上处于优势的等位基因取代一个等
位基因所付出的代价是多么“昂贵”。他们由之作出了进化必定是非常慢地在
进行的结论，也就是说在相当少的基因座位上同时进行，否则总死亡率将会高
得惊人。这一结论和已被普遍接受的进化演变的高速度（例如淡水鱼）以及大
多数自然种群中高度的杂合现象直接相矛盾。霍尔丹显然作了一些不切实际的
假定。迈尔（1963：262）和后来的一些其他学者（Lewontin，1974）指出了霍
尔丹所作出的一些简化假定的种类。例如在某一物种中由于密度依赖性竞争
（density－dependent competition）的缘故在所有的后代中只有一小部分进行
繁殖，在每一代中死亡率是如此之高。因而压低这具有有害的纯合子的“可放
弃的多余” （expendable surplus）无论如何也不是严重的负担。更重要的是
霍尔丹的计算适用于大种群，而速度快的进化演变最常见于小种群中（见
下）。就密度高的物种来说霍尔丹可能是正确的，这已通过化石记录所显示的
这一类物种的进化惰性表明，但是他的计算对小种群是无效的，尤其是创始者
种群（founderpopulations），大多数极其重要的进化事态正是发生在这一类
种群中。作为整体现象的自然选择当自然选择学说遭到严重非难时就不会认真
考虑自然选择还可以进一步细分的问题。现在成于自然选择已经确定无疑，新
问题便又出现，例如，是不是有一种可以称为群体选择（groupselection）的
过程？像达尔文那样，将性选择从自然选择中划分出去是否合理？这两个问题
已经引起广泛争论，下面有必要简单介绍一下争论的实质。群体选择个体是选
择的主要单位，这一论点遭到了某些主张群体选择的进化主义者的诘难（Wynne
－Edwards，1962）。支持群体选择的人声称有一些现象可能并不是个体选择的
结果。他们特别指出了整个种群的某些特征，例如异常的性比（sex ratios）、
突变速度、扩散距离、性二形性的程度以及促进自然种群中近交
（in-vreeding）或远交（out-breeding）的某些机制。支持群体选择的学者认
为种群之间的这一类差别只有当整个种群（小区种群，deme）比其他小区种群
更占优势时才能显出，因为这是由于上述因素的遗传结构有所不同的结果。这
类群体选择究竟是否发生以及达到什么程度，在目前仍然还有激烈争论，但一
般的看法是，这类情况的绝大多数可以按个体选择来解释，也许只有社群动物
除外（Lack，1968；Williams，1966）。关于群体选择的争论表明，在选择的
某些方面的确还有含糊不清的地方。进化主义者已经意识到过去往往把很多十
分不同的现象搅合在一起，只有将它们分腾不同的组成部分才能充分了解选择
的作用。性选择早在18世纪末期，某些动物育种家就曾提到，雌性动物偏爱强
健的雄性并认为这种现象解释了性二形性。某一个体对异性个体具有更大的吸
引力从而取得繁殖优势的现象被达尔文称为性选择。达尔文将之和自然选择
（准确的涵义）加以严格区分，后者是在全面的适合度（对环境的耐受力，资
源利用，对捕食者的阻挠能力，对疾病的抵抗力等等）上发挥作用（表现优
势）。达尔文对性选择的重视从他早期的笔记（1840年左右）就可看出，然而
在《物种起源》中他只花了不到三页的篇幅讨论这个问题（1859：87－ g0）。
在《人类由来》（1871）一书中他却用了比人类进化更多的篇幅来讨论性选择。
尽管如此，更能说明达尔文对这问题具有浓厚兴趣的莫过于他和华莱士讨论性二
形性产生原因时的长期通信（Kottler，1980）。达尔文一华莱士的通信，是有
关性选择重要意义这一迄未结束的长期争论的开端（关于这一争论的早期情况
见Kellogg，1907：106 －128）。达尔文将性选择与自然选择严格区分开的努力
遭遇到强有力的反对。到了 1876年甚至华莱士也放弃了性选择，在随后的年代
中大多数实验生物学家也是如此，因为他们（如T．H．摩根）只注意近期原因
（例如有哪些激素或基因与性二形性有关）。数学种群遗传学家彻底否定性选
择，因为他们认为进化是基因频率的变化并将适合度定义为为下一代基因库提
供基因。由于这个定义实际上对自然选择和性选择都同样适用，所以这两类选
择之间的区别也就湮灭了。近年来生物个体又被看作是选择的主要目标，恢复
达尔文的性选择概念也就是名正言顺的了（Campbell，1972）。不可否认，达
尔文曾把性二形性的某些方面包括在性选择内，这些（例如雄性动物的攻击性
某些方面）如果列在自然选择中将更合适。然而这样一来所剩下的就全是雄性
装饰物（及鸣叫或歌唱）方面，达尔文将这些解释为是由于 “雌性挑选”
（female choice）的结果。虽然雌性挑选原理在过去100多年中得到大多数博
物学家的支持，但大部分生物学家以及几乎所有的非生物学家都反对它，因为这
赋予雌性动物以某种鉴别能力，而这种能力是“它们（雌性动物）所不可能拥
有的”。然而近来行为学者以及其他领域的博物学家的研究却肯定地证明了不
仅是雌性脊椎动物而且昆虫和其他无脊椎动物的雌性一般都很“害羞”
（coy），从不和它们所遇到的第一个雄性动物交配。事实上，对最后与之交配
的雄性动物的挑选往往是一种时间拖得很长的过程。在这类情况下雌性挑选已
是确凿无疑的事实，虽然雌性挑选所根据的标准究竟是什么还并不清楚。这和
雄性动物形成了强烈的对比，雄性动物一般倾向于和任何雌性交配，甚至往往
不分是否同一物种的雌性动物。雌雄动物在这方面相差悬殊的原因已由Bateman
（1948）根据投资原理（prinCiple of investment）加以阐明，后来Trivers
（1972）进一步加以充实。雄性动物有足够的精子使非常多的雌性动物受精，
因而它在每次交配中的投资很少。相反，雌性产卵很少（至少在雌性挑选的物
种中是如此），而且还要投入大量的时间和物资来孵化或用于胚胎发育，在孵
化后还要照顾抚育幼仔。如果在挑选配偶时发生失误（例如产生低劣的或不育
的杂种）雌性动物就会损失其全部生育潜力。雌性挑选原理还解释了很多过去
一直无法解释的现象，例如，为什么具有贝氏拟态的蝴蝶的多形性通常只限于
雌蝴蝶，因为雌蝴蝶能分辨其配偶具有物种特异性的彩斑，如果彩斑相差太远
就不会与之交配（触发机制，releasingmechanism）。目前有一种合理的倾向
是把性选择概括地解释为能促进繁殖优势的任何形态或行为特征（性状）。迈
尔（1963：199－201）指出某些类别的自然选择潜在的“自私”的一面，特别
是能提高个体繁殖成功的机会而并没有提高物种的一般适应能力。Hamilton
  （1964），Trivers（1972）和Dawkins（197z）都曾指陈这一类自然选择非常
广泛而且对动物行为和进化趋向有多么深刻的影响。Wilson（1975）曾对有关
文献作过评论。繁殖自私似乎是生存竞争的一种温和表现方式，不像社会达尔
文主义者所描述的生存竞争是血淋淋的残酷斗争。在19世纪80年代和90年代当
社会达尔文主义与真正达尔文主义混淆在一起时，合作与利它现象
（altruism）常被引用来作为人类道德趋向的进化证据，这种趋向似乎不可能
是自然选择的结果。这种看法忽视了合作（尤其是在社群生物中）可能具有选择
上的好处。达尔文在谈到“我是在广泛的、隐喻的意义上使用生存竞争这个词
的，包括生物之间彼此依存”（1859：62）。利它现象及其进化是霍尔丹在
1932年提出的，现在又成为注意力的焦点。利它通常被定义为一种有利于另一
个体（“受益者”）的活动而对利它者似乎无利的现象。霍尔丹指出如果受益
者（与利它者）的亲缘关系很接近，则利它性状将被自然选择选中，这样一来
受益者的生存就有利于它和利它者所共有的基因。例如某个利它活动有十分之一
的机会使利它者付出生命作为代价，而受益者却是它（利它者）的子女、同胞兄
妹、孙子孙女，它们全都和它共同占有十分之一以上的基因，自然选择就会促
使利它现象发展。这种特殊的选择形式被称为“亲属选择”（kin selection），而相同（或相似）遗传型的全体携带者（载体）的适合度称为总
适合度（inclusive fitness）。霍尔丹的这一相当简单的学说随后被
Hamilton，Trivers，Maynard Smith，G.C.Williams， Alexander，West－
Eberhard等加以发展并已成为社群（社会）生物学的一部分。社群生物学
（sociobiology），广义地说是从进化观点研究生物的社群行为。对动物的多
数（如果不是绝大多数）社群行为具有充份的遗传成分这一点并没有什么争论。
社群生物学中遭到非难的是涉及到人类的那一部分：人的社会行为能不能和动物
的相比较？人类的社会行为在多大程度上是灵长类的遗产？这些都是常被提问
的问题。大部分争论看来是语义学的争论。例如E．O．Wilson和其他一些社群
生物学家曾被指控宣扬行为的遗传决定论。这并没有正确地反映他们的观点。
他们只是说（这种看法是否正确可以争论）人的多数社会行为具有遗传成分，
但这并不就是遗传决定论。必须注意的是某种行为可能由“封闭”或“开放”
程序控制，而且即使是开放程序也有一定的遗传成分。人类不同种族之间（其
中有一些亲缘关系很近）在社会行为上的深刻差异表明其根源是文化上的而不
是遗传上的。性别的进化意义某些近代学者曾经怀疑在魏斯曼的性别学说和繁
殖成功原理之间可能互相抵触。一个单性生殖的物种比有性生殖物种能产生多
一倍的后代，而有性生殖则在雄性方面要 “浪费”一半的合子。因此人们可能
会认为自然选择在两者之间将选择单性生殖（Williams，1975；Maynard
Smith，1978）。单性生殖在植物界和动物界确实都很普遍，但出现率大大低干
有性生殖，现在对这个谜还没有令人满意的解释。毫无疑问，从长远来说有性
生殖是较优越的，因为当环境发生重大变化时它提供了一个逃生的太平门。但
是在较稳定的环境中从短时间着眼人们会认为单性生殖的双倍生殖力将会占上
风。也许人们又会求助干“可放弃的多余”（expendable SurpluS）原理：即
使在有性生殖的生物中也已经有了足够大量的可放弃的多余；再要成倍的增
殖，在选择上也不会有什么特殊的好处。而且放弃性别无疑将大大减少将来进
化的抉择自由。转轨到单性生殖的进化种系很可能迟早会灭绝，随之灭绝的还
有使这样的转轨得以实现的一切机制。所剩下的将是不能转轨到单性生殖而又
能够占有已灭绝了的单性世系所空出的生境的有性世系。当然，无论何处只要
有第二个亲本参与托幼的可能，有性生殖就是强制性的。在性别、行为以及生
境利用之间还有很多其他的相互关系（Ghiselin，1974a）。早已知道在很多生
物中（某些寄生虫，淡水浮游生物、蚜虫）在有性生殖与单雌生殖之间有正常的
世代交替现象，而且从一种状态转变到另一状态和环境变化密切有关。自然选
择的确往往令人迷惑莫解，现代的进化主义者对某些自然现象的选择方面还仍
然像达尔文和华莱士一样感到狼狈不堪。考虑到人脑是一个多么有用的器官，有
时就会提出这样的问题，为什么自然选择不在一切生物中产生同样大的脑子？
的确如此，为什么？或者把这个问题颠倒过来，什么样的选择压力使尼安德特
人具有和达尔文、爱因斯坦、弗洛伊德同样大的脑子？正是由于无法说明我们
原始祖先的大的脑子使得华莱士怀疑自然选择能够说明作为人的人类由来（起
源）。华莱士所忽视了的是一切选择的关键时刻都是紧急事态或异常灾祸。某
个器官或功能在正常时候一般是不会被自然选择改变的，而是在变异曲线尾端
的那个时候被选择，并使这器官或功能的载体在某个紧急事态中这物种的其他
千百万个体死亡时能够生存下来。“灾祸性选择”（catastrophic
selection），正如Lewis（1962）所正确强调购，是一种非常重要的进化过程。

                            13．4　物种形成的方式
达尔文是公认的种群思想的代表，他强调地理成种（物种形成）过程的渐进性
（见第十一章　）。孟德尔学派断然否定达尔文的这一结论，正如德弗里所说
的，他们假定 “新物种和变种是由现存的形体通过某种飞跃产生的。”物种形
成的方式是博物学家和孟德尔学派之间争论的焦点之一（Mayr and Provine，
1980）。比较解剖学家、研究种系发生的学者，甚至实验遗传学家都严格按
“垂直”观点来考虑进化问题，他们认为种系序列（Phyletic line）是进化单
位。新系统学的一个重要供献是采用种群作为进化单位并根据这一概念来解释
物种形成。新系统学者主张新物种是当种群被隔离后形成的， Mayr（1942）曾
以丰富的细节论证和支持这一论点。起初并没有提到被隔离种群的大小问题，
只有赖特（1932）曾指出在小种群和很小的种群中由于采样误差可能出现遗传漂
失。地理成种学说主要是根据对下列动物的研究结果而提出的：鸟类、蝴蝶、
其他分布范围广的昆虫、某些类群的蜗牛以及具有明确地理变异模式的其他类
群动物。在上述类群中地理成种是如此肯定无疑，隔离种群的分化步骤是如此
大量地被记录在案，因此在 1942年以后地理成种是动物物种形成的一种重要而
且可能是普遍的方式便再也不容怀疑。由于在大陆上不能超越的地理障碍（山
地、水域等等）的数量有限，所以其他类型的障碍必定和大陆上十分活跃的物
种形成过程有关。某些学者（参阅Mayr，1942）认为植被障碍或其他不宜栖息
的地区可能就是这样的障碍。Keast（1961）以澳大利亚的鸟类为例可充分证明
这种看法是正确的。Haffer（1974）发现亚马孙河流域在更新世时期的旱涝交
替和当地鸟类的物种形成异常活跃有关，Williams和Vanzolini以及Turner分别
指出对爬行类、蝴蝶而言也是如此。植被带的障碍作用视物种的扩散能力而定。
就不能飞的炸猛或地下哺乳类来说即使是很狭窄的不适宜的生态区也能成为扩
散的障碍。有些学者由于不了解植被障碍，因而提出了非地理性物种形成机制
（White，1978）。一直到最近，有些教科书的插图中还是把地理成种用地理障
碍将广泛分布的物种切成两半来表示。也就是说这两半彼此被隔离后经过一段
时间将变得如此不同，以致后来又恢复接触后这两半就以不同的物种身份相互
作用。但是对形成物种的类群（尤其是物种刚形成不久的类群）的分布模式经
过详细研究后便提出了不同的看法。当迈尔在40年代和50年代研究南太平洋岛
屿鸟类的地理变异时，意外发现最外围的种群往往是差异最明显的，差异常常
达到可将之列于不同的种甚至列入不同的属。迈尔在1942年曾记录了不少例高
度不同的异域“属”，而在分布上它们只不过是距离远的亚种。那时他注意的
虽然只是分类问题（怎样划分这样的一些种群），但是他继续探索发生这些现象
的原因。由于他了解创始者种群（founder populations）经常处于真正物种的
分布区之外围，后来他终于想到在没有任何可以察觉的基因流动以及物理环境
和生物环境多少有很大差别的情况下，这样的一些创始者种群将是基因库的遗
传改造（genetic reorsanization）最理想的基地（Mayr，1954）。迈尔之所
以特别强调创始者种群的重要性有两个原因。第一个原因是在观察中发现物种
中最异常的种群总是在分布区边缘被隔离的，而且这最异常的种群往往是距离最
远的。例如啄花鸟属（Dicaeum）的圣克托啄花鸟（Dicaeum tristrami，San
cristobal），皇鸠属（Ducula）中的马克萨斯皇鸠（Ducula galeata，
Marquesas），以及迈尔（1942；1954）所列举的许多相似例子。相反，在互相
邻近的物种分布区中地理变异的数量一般很少。另一个由霍尔丹（1937；
1957）指出的原因是分布很广的大种群（事实上所有的稠密物种）在进化上是
迟钝的，因为新的等位基因，甚至是有益的等位基因，都需要很长的时间才能
在全部物种分布区内蔓延开。遗传稳态（genetic homeostasis）（Lefner，
1954）强烈阻止大的、未分裂的基因库发生变化。地理隔离的事实似乎并不支
持赖特（Wright）的模式，按这模式最迅速的进化发生在由只是部分隔离的小
区种群（demes）组成的大物种内。事实上稠密的、分布广泛的物种在化石记录
中从它们最初出现直到它们灭绝的全部时期中往往几乎并不发生变化。与之对
比，边缘隔离种群的进化趋向往往十分不同。这些种群通常是由少数个体建立
（实际上往往是由单个的受精后的雌性个体建立），只含有亲本物种全部遗传
变异性的一小部分。迈尔认为这将大大提高杂合性并在剧烈变化了的遗传背景
上改变很多基因的适合值。许多上位相互作用将和它们原来在亲本种群中的情
形十分不同。因此迈尔主张这样的一类创始者种群应该特别容易发生遗传改
造，有时能成为真正的“遗传剧变”（genetic revolution）（Mayr，1954）。
这些创始者种群可能发生激烈的遗传变化是不容置疑的。 Hampton carson
（1975）对夏威夷群岛果蝇属物种形成的出色研究充分支持了迈尔的论点。从
实验观察中所作出的，在极小种群中物种形成最容易迅速实现的结论是完全能站
住脚的。在本世纪的头20多年中已认识到染色体在物种形成中可能具有重要作
用。杜布赞斯基撰写的《遗传学与物种起源》一书的第一版（1937）中几乎有
三分之一篇幅是讨论染色体有关现象，在植物学文献中染色体的作用显得更加
重要。实际上德弗里的月见草 “突变”后来证明大部分是染色体重排，并不是
正规的物种形成机制。但是后来很快发现了多倍性，在这一过程中由于染色体
组倍增新的物种可以一步形成（Stebbins，1950； Grant，1971）。然而关于染
色体在物种形成中作用的讨论由于两个错误概念的干扰而受到影响。第一个错
误概念是某一类生物的专家认为他们的发现可以适用于一切生物；很多研究者
指出这种看法并不正确。例如一切物种形成都是由于染色体改造的观点就曾被
Carson（1975）否定，他指出夏威夷果蝇十分活跃形成新种的过程可以在染色体
没有任何可见变化的情况下进行。因为夏威夷果蝇具有巨大的唾液腺染色体便
于详细分析，所以当物种形成时可能发生的结构上的染色体变化必定是非常细
微的。在其他类型的生物中，亲缘关系很接近的物种，往往由于核型倒位（臂
内或臂间倒位）、易位、罗伯森式融合或分裂、或者染色体结构的其他变化而
相差悬殊。不同类群的生物其染色体变化机制也各不相同。（Mayr，1970：310
－319；White，1974）。另一个错误概念是认为染色体物种形成和地理物种形
成是互不相容的，两者之中非此即彼。事实上这两种物种形成方式的规模完全
不同。区分亲缘相近物种的那一类染色体差异（和区分染色体多形性的相对
比）由于减数分裂时的各种干扰几乎总是降低杂合子的适合度。这样的染色体
重排在一个大种群中很少有机会能够发生，因为在大种群中它们要经历很多世
代的杂合阶段。只有在小的创始者种群中由于近亲交配的程度高，它们才有机
会很快地通过杂合阶段达到新染色体型的适合度较高的纯合子状态。染色体重
排的这种情况也完全适用于基因新的上位平衡，适用于取得新的隔离机制以及在
生境利用上的新尝试。这些在通过创始者种群的狭口（bottleneck）时比在一
个稠密而又大的物种中通过缓慢的选择过程更容易实现。某一新物种是通过地
理物种形成和染色体物种形成而产生的说法并没有矛盾。“边缘隔离”这一提
法用于种群密度小和扩散能力大大降低的物种时就多少有些含糊不清。在这种
情况下物种可能由很多或多或少被隔离的集群组成，而一个新隔离的集群
（colony）可能在物种分布区的中央前此空缺的部分建立。即使这样的创始者
种群也将经历相同的近亲交配和纯合阶段，就好像它是在物种分布区外围之外
被隔离开似的。目前已发现了一些证据表明物种形成的难易程度主要（呈反比
地）和种群大小有关而且物种形成迅速也并不一定限于创始者种群。种群数量
急剧减少（例如更新世的某些残存生物）也能加速物种形成，这一点已经由
Haffer（1974）等对亚马逊河流域森林的残留生物的研究加以证实。然而这样
的物种显然不像那些在外围隔离而形成的某些物种那样异常。关于物种形成的
另一个重要意见分歧，仍然是19世纪60年代和70年代中达尔文和瓦格勒之间对
地理隔离是否完全必要的那场论战的老问题（Mayr，1963；sulloway，
1979）。某些学者曾经先后提出过一些能使单个小区种群（deme）分成两个生殖
隔离而又没有阻止基因流动的外部障碍的同域型物种形成机制，其中经常提到
的有三种机制：（1）歧化选择（分裂选择），它能将双峰基因分布（1bimodal
gene distribution）扯开，（2）异时物种形成（allochronic
speciation），这是由于生殖季节错开的结果，（3）在寄主特异性（专一性）
物种的情况下新寄主的移殖（colonization of new host）。经由寄主特化的同
城型物种形成这一概念起，自达尔文直到进化综合一直都很流行，目前又再度
受到普遍重视（Bush，1974）。然而正如我在1942年所指出的，尽管适应于新
的寄主在单食性物种（monophagous species），尤其是以植物为食的物种中可
能是一种重要的同城型物种形成方式，但这类物种形成的发生有很多限制；它的
发生频率是否高干地理物种形成仍然是一个没有解决的问题（White，1978）。
我认为在地理物种形成和新寄主移植物种形成之间划分严格界限是不科学的，
就又会把问题曲解。在一个小的创始者种群中（无论是自然界中的还是实验室
中的）转向某个新寄主显然要比在一个大而稠密种群的连续分布区中转向新寄
主要容易得多。在物种形成的研究中未解决的最重要问题仍然是物种形成的遗
传基础。为了描述物种形成过程，目前仍然主要依靠从分布格局作出的推断。
只有对作为基础的遗传过程的认识更深入，才能对物种形成的各种可能方式的
频率和有效性的争论得到解决。一直到 1974年Lewontin还说，“我们对物种形
成中所发生的遗传变化实际上还一无所知” （Lewontin，1974；159）。遗憾的
是，直到今天仍然如此。由于发现了DNA的不均一性（异质性）较早的文献实际
上已经陈旧过时（Jameson，1977）。起初有人认为在物种形成之前及以后，比
较种群中酸等位基因的频率能够提供决定性的答案。这类研究沿袭了豆袋遗传
学的传统，试图“按遗传型频率建立物种形成的定量学说”（rewontin，
1974：159）。然而按这一研究路线所积累的一切证据指陈酸等位基因的转变频
率在物种形成中并不是主要的动因。例如在亲缘关系密切的物种中同功酶的差
异程度在不同的属中相差悬殊。越过物种界限似乎与基因频率的急剧变动并不同
时发生。某些学者将之解释为这正是迈尔的关于创始者种群中遗传剧变学说的反
证。如果酶基因是生殖隔离的主要遗传机制，这种看法就是正确的。现在看来
很有可能生殖隔离的程度是由特殊的遗传机制或调节系统控制的。这类机制可
能只限于相当少的基因或者核型的有限部分（Carson，1976），它们可能存在于
近年鉴别出的一些新的DNA（如中间重复DNA）上。分子遗传学的迅速而又出人
意料的发现很有可能在不久的将来会对物种形成的遗传学解释作出重要修正。
如果只是DNA的有限部分控制物种之间的生殖隔离，那就有可能只需要很少的突
变步骤或有限的核型改组就能发动物种形成过程。这在一个只由少数个体构成
的创始者种群中比在分布广泛的稠密物种中显然要容易得多。另一方面，分隔
大多数物种的众多隔离机制表明在绝大多数情况下完整的物种等级只能经由某
种长期过程才能形成。由于物种形成是渐近的，也就是说即使是创始者种群也
要延续好多世代，不可能指望只经过一次突变就能完成。一切迹象也都指陈不
是如此。但是在物种形成过程中究竟发生了一些什么事态则仍然还是一个谜。
Carson（1976：220）设想它是“基因相互作用的某种变动中的内部平衡，其中
调节基因发挥着重要作用。” 迈尔学说中剩下全然没有得到解释的是遗传剧变
的不规则性。它们出现在某些（并非全部）外围隔离的创始者种群中。为什
么？自1954年以来对基因组的了解已经取得了很大进展。目前已经研究清楚DNA
的某些部分，同功酶基因，比其他部分（可能是某些调节系统）受遗传剧变的
影响较少。Templeton（1980）曾经考虑过其中的某些因素，特别是为什么遗传
剧变只在特定的条件下发生。鉴于目前有关各类重复DNA的作用以及新近发现的
遗传型的各个方面的知识还很有限，因而要提出明确的解释还为时过早。然而
近年来所有的研究都提供了支持迈尔学说的进一步证据，表明决定性的进化事态
是经由遗传剧变最经常发生在外围隔离的创始者种群中。
                     13．5　宏观进化（Macroevolution）
除了自然选择和物种形成以外，进化综合以后，进化生物学的第三个主要活跃领
域是宏观进化。宏观进化有几种不同的定义：物种层次以上的进化；高级分类
单位的进化；或者古生物学家与比较解剖学家所研究的进化。1910年左右，古
生物学家，尤其是无脊椎动物古生物学家，由于在确定地质层方面所取得的成
就因而对地质学问题特别关注，这样一来便对进化历史失去兴趣。在进化综合
以前宏观进化是由与遗传学并无实质性联系的古生物学家来进行研究。只有极
少数古生物学家是真正的达尔文主义者，承认自然选择是进化的主要动因。绝
大多数古生物学家相信骤变论或者某种形式的目的论（自然发生）。宏观进化
过程及其原因一般被认为是属于特殊的类型，和遗传学家及研究物种形成的学
者所研究的种群现象十分不同。随着进化综合的发展上述一切发生了急剧变
化。主要结果是对前此研究宏观进化的学者所广泛持有的某些信念产生了怀
疑。现在已被否定的一些重要假说包括以下几点：（1）在解释新物种和高级分
类单位起源方面必须借助干骤变；（2）进化趋向以及适应的不断改善必须有自
然发生过程；（3）遗传是软式的。壬席和辛普森的重要贡献是能够指明解释
宏观进化并不需要承认上面提到的任何一种学说，而且事实上物种层次以上的
进化现象和遗传学和微系统学（microsystematics）的新发现相符。这一结论
当然必须根据形态学、分类学以及分布的证据所作出的推断，因为在当时遗传
分析是无法对高级分类单位进行分析的（实际上除分子证据而外，今天仍然如
此）。为了替古生物学辩护，这里必须指出，虽然骤变论者以及支持自然发生
过程的在古生物学家中占绝对多数，然而的确也有少数渐进论者和支持自然选
择的人。早在1894年 W．B．Scott就极力为进化演变的渐进性辩护而反对贝特
森。Scott曾经讲过虽然在一切物种中围绕“正常”都有或多或少的明显变异，
然而种系中新的变化并不是来自极端的变异体而是源于正常个体的逐渐变化
（Scott，1894：359）。Osborn及“直生论”的其他拥护者也都支持渐进进化
反对“骤变论”。自然选择也同样有支持者。虽然大多数古生物学家都认为自
然选择不足以解释宏观进化现象，但也有一些人（如Dollo，Kovalevsky，
Abel，Goodrich，Matthew）积极支持自然选择。然而从他们的著作中看不出他
们是否认为单是自然选择就足以解释一切进化现象。要确定这一点就需要对他
们和其他的同时代的宏观进化论者的著作进行足够的分析研究。辛普森在他写
的《进化的节奏和方式》（Tempo and Mode in Evolution，1944）一书导论中
曾谈到，他的这本书是试图将古生物学和遗传学加以综合。在这两个领域之间
架起桥梁的努力，由于遗传学者几乎完全专注于基因频率的变化（这是根据非加
合性基因效应极不重要的假定）而加倍困难。这一观点在解释某些宏观进化问
题（例如进化趋向）时是适用的，但对其他问题（如多样性的起源）则并不适
用。遗传学与古生物学之间的综合，可以说是按下面的问题分两步进行：（1）
宏观进化现象中有没有和达尔文学说的遗传学解释明显相矛盾的？（2）宏观进
化的一切原理是不是都只需通过种群中基因频率的研究就能制订？对这两个问
题的答案头终证明只能是否定的。达尔文学派宏观进化论者的第一项任务就是
驳斥反对达尔文主义者所扬言的有一些宏观进化现象与“遗传变异和自然选
择”这一公式相抵触的论点。这项任务由壬席和辛普森出色地完成了。他们两
人（连刚．赫胥黎）指出进化趋向根本不需要借助于某种神秘的自然发生因素
来解释，然而动物整个躯体的增大，个别结构比例的变化（如牙齿），某些结
构部分的衰退（如马的脚趾，穴居动物的眼睛）以及一些其他长期廷续的进化规
律性都可以用自然选择加以解释。自此以后他们还揭示了遗传上和功能上的约束
也都增强了自然选择控制进化趋向的能力（Reif，1975）。自从杰弗莱
（Geoffroy Saint-Hilaire）以来某些学者先后提出过不少的进化“定律”。
在所有情况下这些定律都可以用自然选择来说明。例如Dollo的所谓“不可逆定
律”，这定律指陈在进化中消失的结构绝不能完全按原来的方式重新获得。这一
观点显然是遗传型在进化中不断变化这一事实的结果，如果对前此已消失的结
构又有了需要，则这一结构将由与产生原来结构的遗传型十分不同的另一种遗
传型形成，因而这新结构和原已消失的结构并不完全相同（Gregory，1936）。
大多数进化现象和复杂结构，器官系统、整个个体、以及种群有关。为了充分解
释这些现象，最无济于事的莫过于还原论者的研究方法，他们将一切事物都用
基因频率表示。然而这样的还原论是新达尔文主义完全不需要的。一旦放弃了
完全依赖还原论者的研究路线，则反对达尔文主义者的绝大多数反对意见就变
成了天的放矢。辛普森特别重视进化速度。他曾指出某些进化路线的变化很
快，另一些变化很慢，而大多数进化路线则具有中间速度。此外，他还指明在
进化过程中某一种系线（Phyletic line）的速度可能增高或减低。辛普森将进
化演变速度最快的称为“量子式进化”（quantum evolution，或译为跳跃式进
化），其定义是“处于不平衡状态的生物种群比较快地转变到平衡状态，这种
平衡状态明显不同于其祖先的状态” （Simpson，1944：206）。辛普森认为它
解释了“重大的演变以相当高的速度在短时间内和特殊情况下的确能够发生”
这一众所周知的现象（207页）从他1944年及随后的著作（1949：235；1953：
350；1964b：211）来看，辛普森所考虑的主要是在一个种系线中进化演变大大
加速的问题。辛普森的思想显然受到赖特（Wrisht，1931）所提出的遗传漂失
的不适应期以及随后的自然选择这一模式的影响。进化速度的极端变化在化石历
史中当然已有详细记载。蝙蝠显然是由食虫动物在短短的几百万年中演变而来，
但在随后的五千万年中并没有发生重要的结构变化。从槽生齿爬虫转变成始祖
鸟同样也只需要几百万年，但是鸟类作为一个整体则在七千万年以前出现了第
一批现代鸟，之后实际上并没有再发生什么重大变化。进化速度的急剧变化丝
毫也不意味着在达尔文学说和蝙蝠或鸟类形态型起源之间有什么矛盾。和进化
速度及趋向有关的问题可以按遗传学家的公式：进化是基因频率的变化来解
释。但是，就宏观进化的大量其他问题来说，这个公式是毫无意义的，这也正是
为什么遗传学在解决宏观进化问题上贡献如此之少的原因之一。这一不合适的
公式化表述也和在进化综合与充分研究其中的某些问题之间形成时间滞后现象
有关。进化奇迹（Evolutionary Novelties）在反对达尔文渐进主义的意
见中最经常被提出的是渐进主义不能解释进化奇迹的来源。所谓的进化奇迹指
的是完全新的器官，新结构，新生理功能和新的行为方式。例如人们常常问起
发育不完全的翼，在它能使鸟类起飞以前是怎样被自然选择扩大的？事实上任
何一种初期的器官是怎样经由自然选择加以完善，并使之充分执行其功能？达尔
文（1859；1862）认为结构的功能改变是解答这一问题的关键。他的这种解答
一直被普遍忽视，直到Dohrn（1875），Severtsov（1931）和Mayr（1960）先
后进一步阐述这一观点才引起人们重视。在这种功能转变进程中某一结构总要
经历一个阶段，在这个阶段中它能同时执行两种功能，例如（浮游生物）蚤的
触角既是感觉器官又是它的游泳器官（尾桡）。这类双重功能之所以能够出现
是因为遗传型是一种高度复杂的系统，它总是产生表现型的某些方面，而这些
方面并不是直接被选择的，它们仅仅是被选择的遗传型的“副产物”。这类副
产物后来便作为新功能的机械部分出现。这样一来四足动物的前肢（连同翅膜）
就能发挥翼的功能，鱼肺作为浮鳔。任何生物的表现型中都有很多“中性方
面”，它们是被自然选择“容许的”（不是选择所排斥的）但又不是特地被选
中的。表现型的这类组成部分可以承担新的功能。高分子和行为方式也同样有
功能转变的情况，例如在某些鸟类中修饰羽毛转变为求偶动作。正如
Severtsov指明的那样，功能的强化往往就能使某一结构接受某种表面看来是新
的功能。例如步行哺乳类的前肢转变成鼹鼠的挖掘工具，蝙蝠的翼，或者鲸的鳍
形肢。作为眼睛发展的起点就只需要有感光细胞存在。随后自然选择便会帮助
取得所必需的辅助机制。这便是为什么光感受器或眼睛在动物界曾经独立地进
化过40多次的原因（Plawen and Mayr，1977）。在大多数情祝下，为了取得新
的进化奇迹，并不需要重大的突变；然而有时表现型方面的某种急剧突变似乎
是第一步，例如拟态的多形性，但是一旦走了这第一步，细小的修饰性突变就
能完成更精细的调整（Turner，1977）。然而在获得大多数进化奇迹上关键因
素是行为的转变。行为与进化就拉马克看来行为是一种重要的进化机制。由行
为活动（用与不用或用进废退）引起的生理过程和获得性性状遗传相结合就是
进化演变的原因。自从他提出的进化机制被遗传学否定后，突变论者又走向另
一极端。按照他们的意见，重大突变产生新的结构，这些结构使“去寻找相适
合的功能”。现代进化论者并不接受这两种解释。他们认为行为的变化的确是
进化演变的重要带头人。但是其因果链索和拉马克或突变论者所设想的大不相
同。现代的解释是行为的改变产生新的选择（压）力，这新的选择力便去改变所
涉及的结构。迈尔（1974a）指出各种不同的行为在进化中具有不同的作用。作
为交流信息的行为，例如求偶行为，就必须是刻板不变的以免引起误解。控制
这类行为的遗传程序必须是“封闭的”，也就是说在个体的生命周期中必须能
合理地抵制任何变化。另一些行为，例如控制食物或栖息地选择的行为，就必
须具有一定的灵活性以便运用新经验，这类行为必须由“开放的”遗传程序控
制。由行为改变引起的新选择压力可能导致形态变化以利于占有新生境或新适
应区。例如Bock（1959）指出原始的啄木鸟由于行为转变到在树干和树枝上爬
行，虽然仍然基本具有其祖先的足部结构，但是这新的习性对几种不同的啄木
鸟产生了新的选择压力，使其足部和尾部结构高度特比以适应更有效的攀缘活
动。在进化进程中很多（如果不是绝大多数）新获得的结构都能归之于新获得
行为所施加的选择压力（Mayr，1960）。因此，行为在进化演变中扮有重要的
带头人的角色。大多数适应辐射显然是由行为转变所引起。系统（系统发
育）研究正统的系统发育研究几乎完全着眼于进化的过去。它的问题是：共同
祖先的结构是怎样的？通过对其后裔的同源特征的研究怎样才能使之再现？这
一学科的主要目的是论证达尔文的共同祖先学说的正确性。它主要关注的是确
定孤立的类型（模式）和种系线在种系树上应当占有的位置。比较解剖研究的
着重点就是共同祖先、从T．H．赫胥黎和 Gegenbaur到Remane和Romer都是如
此。一批年轻的进化形态学者对这一研究路线的成果日益减少感到不满，开始
提问为什么的问题。他们提出了新的研究方法，可以说是把进化树颠倒过来，
也就是说将共同祖先作为他们探索的起点。他们提出了这样的一些问题：为什
么起源于共同祖先的种系线要产生分支？是什么因素使得某些后商进入新的生
境和适应区？行为的改变是不是适应性转变的关键因素？这一新研究路线的着
重点显然是在选择（压）力的本质上。 Severtsov，Boker，Dwight Davis，
Book，von Wahlert，Gans是这一新的进化形态学的先驱和代表。他们的研究路
线在形态学和生态学之间架起了一座桥梁，促使建立了一个新的边缘学科进化
形态学，这一边缘学科的历史还很浅并且是处在进一步发展的门槛上。在这里
可以提到这些研究的某些值得注意的成果。其中之一是驳斥了“类型和谐发
展”这一概念，这个概念是唯心主义形态学的主要信条。例如当发现南方古猿
（Australopithecus）时解剖学家Weidenreich曾和我谈起它不可能是人类的祖
先。它不可能是类人猿与人类之间的桥梁，因为它是“不和谐的类型”（进步
的骨盆和四肢，原始的胞和面孔）。实际上类型和谐发展的概念以往曾被驳斥
过很多次。在研究。始祖鸟（爬虫类与鸟类之间的桥梁）时de Beer（1954）指
出它在某些特征上（如羽毛及翼）已经很像后来的鸟类，但在另一些特征上
（牙和尾）又仍然是爬虫。他将这种进化速度不相同的情况称为“镶嵌进化”
（mosaic evolution）。然而这也并不是新发现。Abel（1924：21）曾经相当
详细地讨论过这一原理，而他又是从Dollo（1888）了解到的，Dollo本人则又
深受拉马克的影响。拉马克（1809：58）曾说过：“事实上对生命并不重要或并
不是必需的某些器官并非总是处在完善或退化的同一阶段；因而如果我们追索
某个纲的所有物种我们就会发现在任何一个物种中某一器官已经达到它的最完
善的程度，而在同一物种中另外的器官却发育很不完全或很不完善，但在另外
的某些物种中这个（县外的）器官却是高度完善的。”我们现在的论据和拉马
克的虽然非常不同，但是他所观察到的不同的结构和器官系统具有极不相同的
进化速度则是完全正确的。关键性状关于类型以不同的速度进化这一论断中最
值得注意的是它往往涉及某一特殊的特征，也就是与新的变化有关的关键性
状。由爬虫类进化到鸟类，羽毛的发展至关重要，它几乎肯定是在飞翔之前就
已完成。由水生两栖类进化到陆生爬虫类，这一关键性状就是体内受精。在研
究高级分类单位的进化中探索关键性状是一项主要任务。就人类进化而言，从
树栖的类人猿阶段过渡到现代人阶段就涉及一系列关键性状。直立姿势，灵活的
手，制造工具，捕捉大型有蹄类动物，以语言为基础的信息交流系统等等，就
是这样一类相连续的关键性状。唯心主义形态学派的解剖学家总是强调类型的
保守性。就构成脊椎动物类（型），哺乳动物类，或鸟类特征的总体而言的确
是极其保守。现在已弄清楚大多数进化实际上只限于关键性状以及少数与之有
关的性状。蝙蝠除了对飞翔的适应（包括有关的感觉器官）而外，就其全部结
构来说，仍然很像食肉动物。甚至鲸也是除了适应在海洋中生活以外仍然是哺
乳类。反过来，也几乎没有任何一种哺乳类性状不能直接追溯到爬虫类。 “模
式（和谐）一致”显然有其遗传基础，这基础就是基因之间的相互作用以及调节
基因的保守（如果不是近于惰性的话）作用。级（进化级，Grades）宏观进
化的一个最典型的特点是转移到新适应区的速度相当快，例如从食肉动物到蝙
蝠或从爬虫类到鸟类。当某一种系线进入新适应区，例如当鸟类进入飞翔区，它
一开始就要经历迅速改组形态的阶段直到达到新的适应水平。一旦到达这新的
级后，它就能辐射到各式各样的小生境，用不着在基本结构上作重大改变。例
如所有的鸟类在解剖结构上彼此都很相似，只是在某个特殊性状上发生变异。
级这一现象的重要性早已知道（Bather，1927），后来又被赫胥黎加以强调
（J．S．Huxley，1958）。清醒地认识进化遗度极不相同（这已由辛普森在
1953年特别加以强调）而且进化又和异常稳定的阶段（由级这个词表示）相轮
替对分类学说（见第五章　）以及解释进化与生态学之间的关系都很重要。动
物的进化形态学还处在发展的初期阶段。它的最重要成就可能是澄清了某些概
念。这包括明确分清了结构的功能和结构对于环境的生物学作用；预适应这一
概念业已重新下了定义用来表示某一特征适应新功能和新生物学作用的可能
性；Bock（1959）发展了多重途径概念；迈尔（1960）澄清了多重功能概念。
这一新思维的主要着重点是生物的结构、生理、行为特征的生物学意义以及选
择力是通过什么途径得以逐渐改变这些特征。达尔文如果九泉有知也会为所有
这些研究的最后结论深感欣慰；这结论是：哪怕是最激烈的结构改造也是逐渐
进行的，特别是当种群（包括创始者种群）进入新的栖息地并由它们本身开拓
新生境时更是如此。虽然植物学家尽了最大的努力，但是植物系统发育的再现
（重建）仍然滞后于动物的。这主要有两个原因：（1）大多数植物类群的化石
记录远远少于动物，尤其是在鉴定上很重要的植物繁殖系统的残留物远远少于
植物营养系统。（2）被子植物内部解剖（维管系统）上的差别远远小干24门动
物内部解剖方面的差异。然而对化石花粉以及植物的某些化学成分与高分子的
研究，正在开始为植物系统发育开拓全新的领域。由于植物形态学者所面临的
困难，只是近一二十年才有可能进行（进化动物形态学者早已开展的）关于进
化动因的研究．在这新的动因形态学中开拓性的工作是史太宾斯（1974a）关于
显花植物的进化研究。为了探寻每一种结构的适应意义，他总是问“什么样的生
态条件和环境变化最有可能引起所观察到的形态差异？”像这样强调性状的适
应意义和传统的分类学家的路线根本不同，后者只关心研究共同祖先的线索。
当然，同样的适应性特征可以通过趋同现象在无关的种系线中反复出现，这对
干分类学者来说十分讨厌，但对研究进化原因的学者而言却是宝贵的信息来
源。进化植物形态学研究中的另一重要贡献是Carlquist（1965）对海岛植物的
趋同适应（例如木质）以及木质部进化的生态策略（1975）。研究微生物的进
化是更加新近的领域，其中分为两条战线。一条战线是由 Barghoorn，Cloud，
Schopf发起的化石微生物的研究；另一路是对真菌，原生生物以及原核生物的
高分子和代谢途径的比较研究。遗憾的是，由干篇幅有限，甚至只是提到这些
研究所吐露的一系列激动人心的问题也不可能。宏观进化多样性的起源宏观
进化有一个方面，自从达尔文以后一百多年长期被忽略，这就是高级分类单位
的起源问题，换句话说就是宏观进化多样性起源的问题。即使在进化综合时和以
后，这个问题也一直被古生物学家忽视，他们会高谈阔论适应辐射但从不研究
辐射到不同生境和适应区的分类单位是怎样起源的问题。这种忽视有很多原因
（还从来没有被分析过），我想挑出其中的两个原因加以介绍。第一个原因当
然是普遍存在于形态学家中的本质论思想，尤其明显的是在唯心主义形态学派
中。这些解剖学者对构成形态学类型（模式）或祖型（不论是哺乳类，脊椎动
物还是节肢动物类型）的全部特征的保守性印象极深。一旦这样的类型逐渐形
成，正如 Schindewolf（1969）和其他古生物学家所正确强调的，它就几乎不再
进行重大改组。另外，不同类型之间的中间阶段，无论是现存的还是存在于化
石记录中的，都极其罕见或根本不存在。种群遗传学的基因频率研究方法对这
一起源问题也不能提供．任何答案。关于新类型起源研究停滞不前的第二个原
因在于古生物学家专注于直线种系进化，也就是进化的“纵向”成分。综合前
的所有著名古生物学家如Cope，Marsh，Dollo， Abel，Osborn以及Matthew都主
要研究进化定律，进化趋向以及适应的进化。所有这些会导致更好的适应但并
不能引起更多的多样性。新的多样性是怎样起源的，是按本质论者的骤变来解
释或者还是根本不提。后一种情况即使对辛普森来说也是真实的，（Simpson，
1944；1953），他的进化（即纵向进化）物种定义使得他难于分析种系线的分
支问题。奇怪的是，这个问题的答案其实自从进化综合后就已经有了（Mayr，
1942；1954），但被古生物学家忽略不顾，直到Eldredge与Gould（1972）在他
们的所谓“间断平衡” （Punctuatedequilibria）模型中加以运用。他们指出
在检视地质记录时就会发现绝大多数化石属于广泛分布的稠密物种，这些物种
在时间量纲（time dimension）上很少变化直到它们灭绝。一部分系谱要经历
纵向种系进化过程（Gingerich，1976），在这个过程中某一时间层次的物种演
变成后裔的亚种或下一个时间层次的物种。更常见的是尚存的物种由化石记录
中突然出现的新物种补充，灭绝的物种则由这新物种代替。在正统文献中这突
然形成的新种一般归之干瞬时骤变。但是Eldredge与Gould接受了迈尔的解释，
即这样的新物种是在某个隔离区（外围或不是外围）的某个地方起源的，如果它
们是成功的就能够扩散得很（莱伊尔在150年前这样称
呼它）的这种解释和化石记录很相符（Boucot，1978；Stanley，1979）。这样
的新类型起源并不是纯粹推测，在现有的动物区系中外围隔离的新的较小类型
的起源已被证实。 Gould和Eldredge在一个方面和迈尔根本不同。他们坚持间断
平衡是由相当于 Goldschmidt的有希望的畸形生物那样的不连续性造成的：“宏
观进化是经由有希望的畸形生物罕见的成功而进行的，并不是在种群内经过不
断细小变化进行的”（Gould， 1977：30）。Goldschmidt主张（似乎也得到
Gould支持）新物种或高级分类单位是通过单个个体一步产生的。相反，迈尔认
为创始者种群中的进化是种群性过程，是按人类的时间尺度逐渐进化的
（Bock，1979）。它只是在用地质时间尺度衡量时才似乎是骤变性的。毫无疑
问调节基因参与了这些变化或者大部分与之有关，但这并不需要骤变。最关紧
要的是当创始者种群发生遗传剧变并在上位与调节系统解体之前就为新物种腾
出了位置。这就大大有利并加速获得新的适应。上述情况当然不是一步取得，而
对它们加以改进的自然选择过程也一直继续进行。它甚至可以因后裔创始者种
群的建成而加速。现在还不知道这样的进化转变究竟需要几代，几十代，几百
或几千代才能完成（也许时间是可变的），但是肯定无疑要比古生物学文献中
所描述的传统的种系进化（需要几百万年）快几个数量级。即使这样，通过创
始者种群的演变而引起的进化也不是骤变过程而是渐进进化。新思维的重要不
同处是将它作为种群现象来对待。在现代情况下幸而还有一些地理的和生态的
机会使我们能够证实这样渐进的、一步一步的宏观进化的起源。夏威夷列岛从
西（考艾岛）到东（夏威夷岛）的岛屿群上都有动植物移殖，提供了这样的几
乎是渐进进化步骤的画面。这已由Book（1970）就管舌鸟（DrePanididae）的
种和属的研究证实，Carson和Kaneshiro（1976）对果蝇的研究也证实了这一
点。经由地理性物种形成过程不断形成新种（Stanley，1979），之所以可能是
因为同时还有使物种稳定消失的灭绝现象。因此灭绝是物种形成的对立面（莱
伊尔早就认识到这一点），是同等重要的问题，对生态学家来说更是如此。灭
绝当人们看到拟态物种是多么一丝不爽地模拟其原型（正模）的哪怕是十分偶
然的特征时，便会相信自然选择是无所不能的。但是这和自然界中经常出现灭
绝现象又相矛盾。当三叶虫，菊石或恐龙这样一些曾一度高度繁荣的动物门和
目灭绝时，为什么自然选择不能在这些大的分类单位中重新组建哪怕是一个物
种使之生存下去？事实上菊石在以前已经经历过四次大规模的灭绝，在这几次
灭绝中每一次都有一个种系（lineage）存活下来形成新的适应辐射。但是在最
后一伙灭绝中没有任何一个物种具有合适的基因群体能够成功地应付它所遇到
的环境挑战，姑且不论这挑战具体是什么。现在看来越来越清楚，灭绝是一个
极其复杂的问题。恐龙的灭绝只是在几十种或几百个物种最后灭绝之后才发
生。因而就引出了这样的问题，为什么这整个高级分类单位被淘汰了？从动植
物的门和目的历史来看就可以发现它们被灭绝的难易程度极不相同。 Van Valen
（1973）曾指出，可以对灭绝的方式或格局定出明确的规律性。我本人深信灭
绝和遗传型的内聚性有某种关系。在生物的不同物种中突变速度无疑应当大致相
同。然而有些物种的遗传型集成（整合）得如此完善，因而变得如此不灵活，
以致再也不能产生与传统的正常标准有差异的、能够在资源利用或对付竞争对
手或病原体方面发生重大转向的个体。这些当然还只是议论或设想，要作出完
满的解释还有待于对真核生物遗传型结构和它的调节系统有更深入的了解。动
物或植物的多样性取决于物种形成和灭绝之间的平衡。近年来由于对化石生物区
系的知识大量增加才有可能通过地质年代探索物种的多样性。分析结果表明在有
些地质年代中多样性呈指数增长，例如寒武纪早期和奥陶纪；在有些地质年代
中呈现稳定状态，即在几百万年（如果不是上亿年）中多样性基本保持稳定不
变以及大规模灭绝的年代（Sepkoski，1979）。最值得注意的可能是某些生态
群落复合体（ecological associations）的极端稳定性。物种的多样性不是这
些动物区系的逐渐增多，而是在整个地质年代中基本保持不变，它的更新大都
是由于灭绝接1：l的比例由新移殖的物种取代。奥陶纪的“物种爆炸”可能是
由于泛食者被专食者取代的结果；更近期的变比（特别是海洋中）可能是由于
板块运动，气候性事态（包括冰期）以及浅大陆架海域范围等因素。近年来的
开拓性研究显然还仅仅是一个开端。另外有一些大规模灭绝的地质年代，例如
二送纪末期和白垩纪末期。实际上古生代末期和中生代末期都是以大规模灭绝
来划分的。关于灭绝的地球外原因曾经有过很多设想，例如地球穿过宇宙尘。
另外也有人认为灭绝是由于气候急剧变化，而这种变化则是源于板块结构。白
垩纪与第三纪之间的交替时期铱的沉积大大增加这一发现，促使 Alvarez及其同
事（1980）提出了一种假说，假定地球被一外星体击中，尘暴将太阳光遮断达
数年之久。这个假说乍看起来似乎很有吸引力，然而它却引起了很多尚未解答的
问题，例如怎样解释哺乳类，鸟类，被子植物以及非恐龙类爬虫等仍然存活了下
来。很明显对灭绝的研究仍然是一个有待开发的广阔领域。
                               13．6　人类的进化
再也没有别的思想比人类可能来自猩猩更不合维多利亚时代的胃口。纵使其他一
切生物的进化都能被证实，人类以其独有的特征也必定是被特地创造的。即使
华莱士也反对将人类进化归因于自然选择，这的确使达尔文感到很惊讶。实际
上解剖学家都很清楚在形态上人类和类人猿十分类似。这就是为什么林奈毫不
迟疑地将他本人归入灵长类的原因。《物种起源》出版后的短短几年内，海克
尔（1866，1868）在德国，T．H．赫胥黎（1863）在英国先后出版了主张人类
来自猩猩的著作。甚至莱伊尔（1863）最终也至少承认了人类的历史很悠久。
1871年达尔文出版了重要著作《人类由来》，对人类的进化问题作了相当详尽
的讨论。就在同时（实际上是在《物种起源》出版以前）发现了第一批化石猿
人，特别是尼安德特人（1856）。海克尔以其惯有的浪漫想像力甚至在人类与
猩猩之间重现了“缺少的环节”，并将这一过渡动物定名为猿人
（Pithecanthropus）。在寻找这缺少的环节的热潮中竟然出人意料的很快就取
得了极大成功。先是荷兰军医、业余人类学家 E.Dubois于1891年在爪哇发现了
直立猿人（现在列入人科中）的头骨。自此以后人类化石的新发现层出不穷，
其中最重要的是1924年Dart在南非汤恩（地名）发现的非洲南方古猿
（Austrabnlthecus africanus）化石，又称为“汤恩幼儿”（Taung child）。
随后由Broom、Leakey兄妹以及其他人的许多新发现使得有可能重现这种特殊的
过渡动物。就它的骨盆和后肢来看和现代人类几乎没有什么区别；它的牙列和
面庞大致介于猩猩与人类之间；而它的脑（约为450毫升，现代人约为1500毫
升）则基本上仍然处于猩猩的水平。在东南亚、埃塞俄比亚、肯尼亚以及坦桑
尼亚的一些发现使我们现在有可能从最古老的南方古猿经过能人（Homo
habills）、直立猿人（Homo erectus）、到现代（智）人（Homo sapiens）组
成一条几乎不中断的链索。按年代次序和形态学考虑，南方古猿可能是一个多
型种和被隔离种群，由它引出粗壮南方古猿（Australopithecus robustus）
（旁支）和能人。似乎很少有可能会发掘出足够的化石来判定这些人种在其中
发生演变的隔离区的位置，也无从断定是什么原因促使它们和南方古猿分离。和
能人共存的粗壮南方古猿早在一百万年以前便已灭绝。虽然现在能够回溯南方
古猿到四百万年以前，但是这一类人猿种系又在多少个几百万年以前从进化线
上分岔成非洲猩猩、黑猩猩、大猩猩则还有争议。最后的决定在很大程度上取
决于化石拉马古猿（Ramapithecus）所处的位置以及它是否只是类人猿的祖先
或者它又是非洲猩猩的祖先，或者它是一个劳支。从类似猩猩的祖先（拉马古
猿？）转到类人猿这一进程可能很快，也许近在五百万到七百万年以前。只有
进一步发现更多的化石才能对此作出明确答复。令人感到惊讶的是，人类和非
洲猩猩在分子特征和染色体结构上非常相似。这是镶嵌进化的一个明显例证，
其中遗传型的某些部分（基本的高分子）固定不变，而控制一般解剖结构、尤
其是中枢神经系统的另外部分则以非常高的速度演化。但是目前认为类人猿种
系经是从导向非洲猩猩的种系线分岔出来的这一重要事实则无可置疑。较之年
代次序上的不确定性更为重要的是我们对从类人猿进化到人类的中间步骤的了
解日益深入。当我们的祖先从树上降到地面时采用直立姿势显然是第一步而且可
能是快定性的步骤。它使前肢解脱出来执行操作功能，使前肢能携带物体并比
任何一种猩猩能更广泛地使用工具、最终制造工具。猎捕大的猎物和真正语言
的发展显然是人类进化的另外重大步骤。采用意识、意志、智力等衡量标准作
为人类特征并不是特别有效，因为有很多证据表明人类和猩猩以及许多其他动
物（甚至狗）在这些特征上的区别只是量的差异、程度不同而已。语言比其他
任何东西更能使知识世代相传，从而促进非物质性的文化得以发展，因此语言
是人类最典型的特征。往往有人说文化是人类最独特的特点，实际上这完全是
一个定义问题。如果把文化定义为年长的个体将某种知识、技能（通过示范和
学习）传给年轻的个体，那么文化在动物界就是很普遍的（Bonner，1980）。因
此在文化的发展进化上动物和人类之间也并没有断然的差异。虽然文化对人类来
说更重要（可能高几个数量级），但对文化的包容力并不是人类所独有，它也
是渐进进化的产物。人类学研究最出人意料的发现之一是人类进化的速度极
高。即使把躯体同时相伴增大考虑进去，类人猿的脑从450毫升增加到1600毫升
也是非常迅速的。也许值得同样注意的是一旦达到现代（智）人阶段（约在十
几万年前），脑的容积就不再有明显的增加。为什么原始人类一开始就要选择
如此完善的头脑使十万年后的笛卡儿、达尔文、康德得以作出重大成就，莎士
比亚、歌德得以完成其文艺杰作，发明计算机，访问月球等等，这的确令人难
以理解。但是对人类未说，人类当然永远是一个谜，他永远也无法了解自己。
优生学承认自然选择（并且只是自然选择本身）将人从猩猩这一层次提高到人
类的这种认识促使高尔敦于达尔文去世不久之后就想到可以运用这选择原理使
人类从生物学上得到改进。这一乌托邦式的议想（Gallon称之为优生学）一开
始就有很多人支持。事实上很多遗传学家和其他生物学家在他们的著作中都同
意通过促进物种中“最优秀”成员的繁殖并阻止患有遗传疾病的个体或其他方
面低劣的个体繁殖的办法来改善人类是一种高尚的思想。实际上必须分清两种
优生学。消极优生学（Negative eusenics）致力于在种群中减少有害基因的数
量，办法是阻止显性基因携带者的繁殖和降低隐性基因的杂合体携带者的繁殖
率（当这样的杂合体能被诊断时）。积极优生学（Postive euuenics）则着重
促进“优秀”个体的繁殖能力（Haller，1963；Osborn，1968）。在阅读这些早
期的优生学信奉者的著作时，他们的理想主义和人道主义精神予人以滚刻印
象。他们在优生学中看到了除教育可以办到的以外的另一种改进方式并且提高
生活水平。起初并没有政治偏见渗入优生学，因而得到了从极左派到极右派的
一致支持。但是这种情况并没有延续多久。优生学很快就变成了种族主义者和
反动分子的工具。它并不是严格按种群思想而是按模式思想来解释；不久之后
在没有提出任何证据的情况下人类的各个民族就分别被划定为优等或劣等民
族。最后终于导致了希特勒大屠杀的血腥恐怖。自从1933年以来正是由于这种
结果便几乎无从客观地讨论优生学问题。但是这并不否定正是通过自然选择，
人才具有人的属性这一事实，而且我们也知道除了选择以外也并没有别的方法
可以改进人类的遗传型。然而对人施用人工选择的办法至少在目前还是不可能
的，这有很多原因。第一个原因是目前还很不清楚非体质性的人类性状在多大程
度上具有遗传基础。第二，人类社会是在其成员的天资与能力的多样性的基础上
繁荣兴盛的，纵使我们拥有管理选择的能力，但是我们对究竟需要什么样的人
材特殊混合结构却毫不清楚。最后，大多数西方人对人在遗传上是各不相同的
概念（即使将来在科学上比今天能更好地论证这一概念）是无法接受的。平等
概念和优生学之间在意识形态上是完全相抵触的。我们必须记住美国宪法原则
所依据的是启蒙运动领导人物的著作，他们的理想是高尚的，但是，说得客气
一点，他们的生物学知识是不够的。正像贝特森在很多年前所说的，“甚至早
期基督教领袖的著作中所包含的背离生理学知识的幻想也赶不上“百科全书
派”的理性主义者所据以制订社会方案的那些幻想之背离生理学事实”
（Batesan，19147）。优生学目前是一门沉寂的学科，除非种群思想能更广泛地
被采纳以及对人类性状的遗传基础有更多的了解，否则它将仍然处于这种状
况。如果要问目前进化研究最突出的方面是什么，我们会用互相作用来回答。
在还原论者方面注意力放在作用和单个基因的适合度上；现在则越来越注意基
因的互相作用，调节机制以及作为一个活跃系统的遗传型。孤立个体的适合度
研究已扩大到亲属选择（kinship selection），总适合度，互相利它
（reciprocal altruism），亲子关系等等。动物和植物进化的研究由于对它们
共同进化（coevolution）的探索（Ehrlich and Raven，1965）而更为充实。食
草动物的进化只有作为对其所食用植物进化的一种反应才能深入了解。过去经
常引用的地质年代第三纪中马及其他温带哺乳动物在进化中由啃食
（browsing）转变为啮食（grazing）的例子就表明共同进化早已为人所知。自
白垩纪以后大多数昆虫的进化和被子植物的进化密切有关。社群（社会）系统
和生态系统进化的研究主要着重于相互作用的效应。所有这些当然都是自然选
择的结果。自然选择是由环境施行的，即由环境进行选择。个体的环境不仅包
含非生物性的环境，还包括同一物种的其他个体，其他物种（动物和植物）的
个体。因此进化过程中相互作用的大多数研究归根到底只不过是自然选择研究
的扩大运用。这一点已由近年出版的进化生物学（Futuyma，1979），行为学
（Alcock，1980）和生态学（Rickleffs，1978）等教科书予以充分说明。进
化生物学中尚待解决的问题进化生物学家常被人问起在他的研究领域中还有哪
些问题没有解决。这些问题很少涉及基本原则，因为随着我们对生命现象的了
解日益深入和增多，能够代替达尔文主义的别的学说也日益无法成立。至于谈
到尚未解决的问题，似乎可以列出如下：在所观察到的生命变异性中有哪些部
分是自然选择的产物，又有哪些其余部分是机遇（随机）过程的结果？更加专
门的问题是生命的起源（核酸和多肽是怎样联结在一起的），病毒的起源，原
核生物通过哪些步骤或过程转变成真核生物，真核生物染色体的功能，各种 DNA
的分类（结构性，调节性，重复DNA等等）及其在进化和物种形成中的各自功
能，植物和无脊椎动物主要类型的相互关系和种系发育，种内和种间竞争在进
比中的各自作用，各种不同行为的进化及其在进化中的“标兵”
（Pacemakers）作用，灭绝十分频繁的原因（为什么自然选择在防止灭绝上无
能为力？），此外还可加上各种专食性生物（specialists）。一个特别广阔的
研究领域是进化中的多元化（pluralism）、即多样途径。对环境提出的几乎每
一项难题，不同的进化路线都各有不同的答案。这不同的答案（例如节股动物
的外骨骼与脊椎动物的内骨骼）对这些进化路线的未来进化施加了什么约束或
影响？进化约束（力）（evolutionary constraints）的整个领域还几乎是一
片未经开发的处女地。进化生物学与生态学、行为生物学、分子生物学的融合引
出了几乎无尽无休的新问题。可是，在这里再重复一遍，任何新的发现很少有
可能会迫使在进化综合中所建成的基本理论框架作重大的改动。
                            13．7　现代思维的进化
进化主义者阵营内部经常而又往往很激烈的争论常常把非生物学家弄得莫名其
妙。他们因而对进化的全部概念或至少是达尔文的自然选择学说感到怀疑。因
此便很自然地产生了这样的问题：进化和达尔文主义在现代思维中究竟扮演什
么角色、起什么作用？为了回答这个问题一开头就指出凡是有见识的生物学家
都不再怀疑进化这种说法可能是公允持平的。事实上很多生物学家认为进化并
不是一个学说而是活生生的事实，这事实是由基因库一代又一代的变化详细记
录下来的，是由地质年代已精确测定的连续地层中化石的系列变化记录在案
的。也可以同样公正地说绝大多数有见识的普通群众就像承认地球绕日运行
（而不是相反）那样来接受进化。今天反对进化的只限于赋有宗教使命的人
士。某些原教旨主义者的教派仍然迷信圣经中创世纪字面的东西，虽然这些已被
大量的科学证据所否定。科学家与原教旨主义者之间理智性的辩论根本不可
能，因为科学家不承认超自然的（上）天启（示），而对方又根本不承认科学
事实。更值得注意的倒是反选择主义往往再度格头。反选择主义文献的主要作
者一般是新闻记者、法学家，作家和哲学家。他们的论点大都建立在对遗传
学、系统学、生物地理学、生态学以及生物学其他领域的无知上，因而和他们
也无法进行理智性辩论。然而麻烦的是有少数严肃的、有声望的科学家也同意
外行的反选择主义者的观点并随声附合地扬言“变异和选择”这公式不能全面
地说明进化。这些人为数极少。他们的论点根据一般都是由于不认识选择的概
率性实质，不认识选择的目标是完整的个体，不认识选择所面临的无数约束。
进化主义者也并不屑于花特别大的力气去驳斥这些人的意见，因为反驳意见全
都在有关文献中反复讲过好多次而且相当详尽。这些零碎的争议并不能延缓
（更不用说完全阻止）进化思想对人类思维各个领域的冲击。进化思想已不再
限于生物学，现在只要是包括有历史成分的研究领域都采用进化思想和方法。
现在我们很普遍又很随便地使用“进化”这个词，从宇宙的进化到人类社会的
进化，语言的进化，艺术形式的进化，道德原则的进化等等。然而不加区别的
运用“进化”这个词也曾经产生了某些不恰当的后果（如果不是荒谬的话）。
倾向于进化概念的非生物学家往往不了解达尔文学说或新达尔文学说而可能提
倡直生论方案，例如人类文明自动经历了一系列阶段从特猎采集阶段到城市一特
大城市阶段。目的论原则在把进化语言运用于生物学以外的人们中非常流行，
但是一旦这些目的论方案遭到否定，便又认为这也同时否定了进化的全部概
念。研究这类文献不无痛心地表明任何人在没有首先熟悉经过仔细加工的生物
进化概念而且对他准备运用的概念未作最严格的分析之前不应当在生物界以外
的领域中作出有关进化的概括性结论。进化思想是研究任何一种在时间因次上
发生变化的问题所必需的。但是有很多“种类”的进化，这些种类的进化取决
于和变化有关的原因的本质，取决于约束的本质，还取决于变化得以顺利进行
的实质。在不同领域中恰当地分析不同种类的所谓进化的工作目前还并没有展
开。然而毫无疑问运用进化原则已经在很多领域中大大丰富了人类的思维。第三
篇变异及其遗传甚至原始人也充分认识生命本质的两个方面：每个物种之内的无
限变异性；亲代的特征传递给其后裔的倾向性。从苏格拉底时代以前直到19世
纪末叶，哲学家和科学家一直试图对遗传现象作出说明，但直到1900年当孟德
尔的研究工作重新被人们发现之后，由于概念发展成熟才使遗传学成为一门独
立的学科。但是又经过了半个世纪生物学家才充分了解遗传的哪个方面最重
要，也就是说，遗传程序的存在是最重要的。它构成了生物界与非生物界之间
最根本的区别，没有任何生物现象不涉及遗传程序。因此遗传学家声称遗传学
是一切生物学科中最基本的一门学科并不是没有道理的。遗传学之所以特别重
要还因为在生物学现象的等级结构中它所涉及的是将专门研究分子现象的生物
学与研究整体生物、系统以及包括大部分进化生物学在内的生物学联系起来的
一个层次。通过动物和高等植物的遗传过程完全相同这一事实遗传学便将生物学
统一了起来。更重要的是，遗传学有助于解决进化和发育机制的问题，理解遗传
的基本原理是充分认识所有其他生物学领域（无论是生理学，发育生物学，还
是进化生物学）中几乎一切现象的前提条件。20世纪生物学进展之所以加速，
大部分原因是由于对遗传机制的了解更充分的结果。20世纪前半期生物学中的
许多争论也正是由于无法将遗传学的概念和发现与原先已建立起来的生物学的
各个分支结合成整体的缘故。同时，遗传学的成熟也有赖于从邻近学科引入遗
传学原来缺少的一些概念，例如从系统学（种群思想）、信息论（程序）以及
生物化学。由于遗传学和生物学其他领域的相互作用日益加强，有人甚至会提
出遗传学作为一门独立的科学会不会由此消失的问题，例如种群遗传学已成为
进化生物学的一个分支学科，基因作用的研究已成为分子生物学的一部分，遗
传学的发育方面已成为发育生物学的领域。某些派性特别强的遗传学的支持者
却又走向了另一极端，声称生物学的各门学科基本上都是遗传学的分支。鉴于
一切生物性活动不是以这种方式就是以另外的方式都和遗传程序有关（即使开
放程序也控制某种活动），所以这种说法也不像乍听起来那样十足荒唐可笑。
这些看法上的分歧正好强调了遗传学在生物学思想中的中心位置和集成（整
合）作用。遗传现象的普遍性必然引起遗传学产生相当多的分支，如研究新遗
传程序的起源（突变，重组），研究它们怎样传给下一代（传递遗传学，
transmission genetics），研究遗传因子在基因库中的行为（种群遗传学），
研究遗传程序转译成表现型（生理或发育遗传学）等等。这些研究需要不同的
学科参与，有些研究近期原因，另一些则研究终极原因。这些学科最常见的相
互作用并不在干彼此之间，而是和遗传学以外的生物学分支，如系统学、胚胎
学、生理学或生物化学，相互作用。我在这里将集中介绍传递遗传学及其组成
部分，也就是说，着重介绍遗传单位（基因），它们的变化（突变），它们的
排列（在染色体中），它们的重新分配（重组，采样误差），以及它们传递给
下一代。对进化原因的解释最关重要的遗传学方面（如种群遗传学）的历史已
在第11、12章讨论过，这里不再重复。最后，生理遗传学和发育生物学是不可
分的，将在另一卷中介绍。遗传学的这些分支各有其本身的概念框架，各有其
本身的历史。虽然某些历史学家，如Barthelmess（1952）和Stubbe（1965），
在他们撰写的遗传学史中毫不犹豫地从古代人持有的遗传观念开始写起，但也
有一些历史学家认为“在现代科学兴起之前去追溯遗传学的起源似乎会……漏
掉它的精华”（Dunn，1965）。在这一争论中我支持Barthelmess和Stubbe。从
原始人类以来，人们就有了关于遗传、相似性的原因以及新的生物种类和新性
状起源的观点。虽然这些观点大多都是错误的，但是如果要断言希波克拉底或
亚里斯多德的观点和概念没有任何一个流传至今，则思想史家就必须仔细研究
这些观点概念。在了解新观点形成的背景之前必须首先了解旧观点是怎样被修
正的或者它们为什么被淘汰。此外，关于遗传的观点拄往是更广泛的意识形态
的一部分，例如万物有灵论，原子论，本质论，特创论，生理机械论，或整体
论；而且如果不了解这种哲学背景就无法理解某些遗传学说。孟德尔遗传学并
不是面对真空而是面临着已有的各种遗传学说，如泛生论，融合遗传学说，或
者多种决定因素的各种学说。只有了解了有哪些已有的学说被取代了才能充分
评价孟德尔变革的理智力量。 -------远很广。对“引进新种”（

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