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发信人: emacs (In the Name of Love), 信区: Science
标  题: 蛋白质·新陈代谢·代谢能量
发信站: 哈工大紫丁香 (2002年08月03日13:09:18 星期六), 站内信件



　　　　　　      　　代谢能量


　　下一个问题是：由糖分解成乳酸所产生的能量是以什么方式
供给细胞，而细胞又是怎样利用这种能量的呢？德国出生的美国
化学家F.A.李普曼从他1941年开始的研究中找到了一个答案。他
证明，在碳水化合物代谢过程中形成的某些磷酸化合物，在连接
磷酸基和分子其余部分的键上，储存着大量的能量。这种高能磷
酸键被转移给所有细胞中都有的能量载体，这些载体中最有名的
就是ATP（腺苷三磷酸）。ATP分子和某些类似的化合物可以说是
身体能量的“零用钱”。它们把这种能量储存在整齐的、大小适
宜而又随时可取的“口袋”里。当磷酸键被水解断开时，这种能
量就能转换成把氨基酸合成蛋白质的化学能，转换成传导神经冲
动的电能，或者经过肌肉收缩转换成动能等等。虽然在任何一个
时候ATP的储量都很少，但总是够用（只要生命存在），因为旧
的ATP分子一用完，新的ATP分子立即形成。

　　由于这一重要发现，F.A.李普曼分享了1953年的诺贝尔医学
与生理学奖。

　　哺乳动物的身体不能像酵母那样把乳酸转变成乙醇，而是通
过另一种代谢途径，绕过乙醇，把乳酸直接分解成二氧化碳
（CO2）和水。在进行这种分解时，身体消耗氧，而且产生的能
量比葡萄糖变为乳酸的不需要氧的转换所产生的能量多得多。

　　代谢与消耗氧有关，这个事实提供了一种追踪代谢过程（即
查明在代谢过程中产生的中间产物）的简便方法。比如说，在连
续反应的某一步骤上，某一种物质（例如琥珀酸）被怀疑是中间
底物。我们可以把这种酸和活组织（或在许多情况下和单一的酶）
混合在一起，测定出这种混合物的耗氧速率。如果耗氧快，我们
就可以确信，这种特殊的物质确实能够促进这个过程。

　　德国生物化学家瓦尔堡设计了一种可以用来测定耗氧速率的
关键仪器，叫做瓦尔堡测压计。它是由一具小烧瓶（在里面将底
物和活组织或酶混合）和一个细U型管组成的，U型管的一端连接
着烧瓶，另一端的口开着。在U型管的下部装有带色的液体。当
酶和底物的混合物从烧瓶里的空气中吸收氧时，就会在烧瓶里形
成少量的真空，因而连接烧瓶那一侧的U型管里的带色液体就会
上升。利用这种带色液体上升的速率，就可以计算出耗氧的速率
（图12－4）。

           　　图12－4 瓦尔堡测压计

　　瓦尔堡的活组织耗氧实验为他赢得了1931年的诺贝尔医学与
生理学奖。

　　瓦尔堡和另一位德国生物化学家维兰德证认了乳酸分解过程
中的放能反应。在一系列的反应过程中，成对的氢原子被一种叫
做脱氢酶的酶从中间产物上脱掉。这些被脱掉的氢原子在一种叫
细胞色素的酶的催化作用下又与氧化合。在20世纪20年代后朗，
瓦尔堡和维兰德对这两个反应哪一个更重要争论不已，瓦尔堡认
为是耗氧，维兰德认为是脱氢。最后，基林证明这两个步骤都是
必不可少的。

　　德国化学家克雷布斯继续研究出了由乳酸变成二氧化碳和水
的全部反应顺序和中间产物。这叫做克雷布斯循环，也称做柠檬
酸循环，因为柠檬酸是这一过程中形成的主要产物之一。由于他
在1940年完成的这项成就，克雷布斯和F.A.李普曼分享了1953年
的诺贝尔医学与生理学奖。

　　克雷布斯循环为在呼吸中利用分子氧的那些生物（即除少数
几种厌氧菌以外的所有生物，厌氧菌依靠与氧无关的化学反应的
能量）产生了所需要的大部分能量。在克雷布斯循环的不同点上，
一种化合物会失去两个氢原子，这两个氢原子最终要与氧化合成
水。这个“最终”隐藏了许多细节。这两个氢原子由一种细胞色
素分子传递给另一种细胞色素分子，直到最后一种细胞色素氧化
酶才把这两个氢原子传递给分子氧。沿着细胞色素的行列，形成
ATP（腺苷三磷酸）分子，为身体提供了自身化学反应所需能量
的“零用钱”。克雷布斯循环的每一圈总计形成18个ATP分子。
因为整个过程涉及到氧和为形成ATP而积聚的磷酸基，所以这整
个过程叫做氧化磷酸化，这是活组织的一个关键反应。如果这个
反应受到任何严重干扰（如一个人吃了氰化钾），几分钟之内就
会致死。

　　参加氧化磷酸化的全部物质和酶都包含在细胞质内的小颗粒
里。这些颗粒是德国生物学家本达1898年首先发现的，当然，当
时他并不了解它们的重要性。他把它们称为线粒体（他误认为它
们是“软骨的丝”），这个名称就这样保留下来。

　　一般线粒体呈橄榄球形，约 1／10 000英寸长，l／25 000
英寸粗（1英寸=2．47厘米）。一个一般细胞含有大约几百个到
上千个线粒体。非常大的细胞可以含有几十万个，而厌氧菌里一
个也没有。第二次世界大战以后，电子显微镜的研究证明，线粒
体虽然很小但有自身的复杂结构。线粒体有一个双层膜，外膜光
滑，内膜精巧地折叠成脊，以增大表面积。沿着线粒体的内层表
面有几千个叫做基粒的微小结构。看来这些基粒就是进行氧化磷
酸化的实际场所。



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